close

Бобовые

Перейти к навигации Перейти к поиску
Бобовые (бобовые)
Вика апрель 2008-1.jpg
Пример травянистых бобовых: Vicia sativa .
таксономия
Королевство : завод
Дивизия : покрытосеменные
класс : эвдикотиледоновые
Заказ : бобы
семья : Бобовые Линдл
. ( = Leguminosae Jussieu , конс. ном. ). [ 1 ]
Разнообразие
730 родов и 19 400 видов (см. Приложение: Роды Fabaceae )
подсемейства

Faboideae Rudd (Papilionoideae Juss., альтернативное название)
Caesalpinioideae DC.
Мимозоиды DC.

Синонимия

Цезальпиниевые R.Br.
Cassiaceae Link
Ceratoniaceae Link
Detariaceae ( DC. ) Hess
Hedysareae (Hedysaraceae) Agardh
Lathyraceae Burnett
Lotaceae Burnett
Mimosaceae R.Br.
Papilionaceae Giseke
Phaseolaceae Ponce de León & Alvares
Robiniaceae Welw.
Swarziaceae (округ Колумбия) Bartl.

Бобовые ( Fabaceae ) или бобовые ( Leguminosae ) [ 2 ] относятся к семейству бобовых порядка . _ Он объединяет деревья , кустарники и многолетние или однолетние травы , легко узнаваемые по их бобовидным плодам и сложным и обусловленным листьям . Это семейство с космополитическим распространением, насчитывающее около семисот тридцати родов и около девятнадцати тысяч четырехсот видов, что делает его третьим по количеству видов семейством после сложноцветных ( Asteraceae ) и орхидей ( Orchidaceae ). [ 3 ] [ 4 ] Это видовое богатство особенно сконцентрировано в ветвях Mimosoid и Faboid , поскольку они содержат около 9,4% всех видов Eudicot . [ 5 ] Было подсчитано, что около 16% всех видов деревьев в неотропических тропических лесах являются членами этого семейства. Точно так же семейство Fabaceae наиболее представлено во влажных тропических лесах и сухих лесах Америки и Африки . [ 6 ]

Несмотря на существовавшие до недавнего времени разногласия по поводу того, следует ли рассматривать Fabaceae как единое семейство, состоящее из трех подсемейств, или как три отдельных семейства, имеется большое количество информации и данных, как молекулярных, так и морфологических, подтверждающих, что бобовые относятся к семейству бобовых. составляют одно монофилетическое семейство . [ 7 ] Эта точка зрения была подкреплена не только степенью взаимосвязи, проявляемой различными группами внутри семейства по сравнению со степенью родства между бобовыми и их ближайшими родственниками, но и всеми недавними филогенетическими анализами ДНК на основе последовательностей . [ 8 ] ​[ 9 ] ​[ 10 ]​ Такие исследования подтверждают, что бобовые представляют собой монофилетическую группу и что она тесно связана с семействами Polygalaceae , Surianaceae и Quillajaceae , а также с теми, которые составляют порядок Fabales . [ 11 ]

Наряду со злаками и некоторыми тропическими фруктами и корнями , некоторые бобовые были основой питания человека на протяжении тысячелетий, их использование было неотъемлемым спутником в эволюции человека . [ 12 ]

Описание

Привычка

Бобовые представляют широкий спектр форм роста , начиная от деревьев , кустарников или трав , заканчивая травянистыми лозами или лианами . Травы, в свою очередь, могут быть однолетними, двулетними или многолетними, без скоплений прикорневых или верхушечных листьев. Это прямостоячие растения, эпифиты или лианы. В последнем случае они поддерживаются стеблями, вьющимися на опоре, или при помощи лиственных или стеблевых усиков . Они могут быть гелиофитными , мезофитными или ксерофитными . [ 1 ] ​[ 3 ]

Листья

Листья почти всегда очередные и с прилистниками , стойкие или опадающие, обычно сложные, перистые или двуперистые, пальцевидные или тройчатые, иногда внешне простые, т. е. однолистные или отсутствуют, и в этом случае стебли превращаются в филлодии или перистые и с усиками на вершине. Листья часто редуцированы или рано опадают или отсутствуют у афильных или субафильных видов. Черешок , а часто и черешки , имеют утолщенное , «ганглионарное» основание, которое позволяет двигаться — так называемые положения «сна» и «бодрствования». Наличие шипов часто связано с преобразованием стержня листьев, прилистников или стебля . [ 1 ] ​[ 3 ] ​[ 12 ]

Корень

В корнях преобладает первичная система, т. е. та, которая идет от корешка зародыша. Его корневая система, как правило, поворотная. Корни бобовых часто глубокие и почти всегда имеют симбиотические корневые клубеньки , заселенные бактериями рода Rhizobium , усваивающими атмосферный азот . [ 12 ]

цветок

Цветки могут быть от мелких и крупных, актиноморфных — у мимозоидов — до слегка или глубоко зигоморфных — как у папилионоидов и большинства цезальпиниоидов. Нарушения симметрии цветка в этих случаях затрагивают околоцветник и андроцей . Цветоложе развивает куполообразный « гинофор », часто сросшийся с гипантием у cesalpinioideae.

Гипантий может присутствовать или отсутствовать, в последнем случае он замещен трубкой чашечки, как это имеет место у большинства фабоидов.

Околоцветник почти всегда имеет отчетливую чашечку и венчик . Однако венчик может отсутствовать, и в этом случае околоцветник называется «сепалино» (похожим на чашелистики ), как это происходит у десятков родов cesalpinioidea и некоторых видов триб Swartzieae и Amorpheae .

Чашечка имеет пять чашелистиков , реже три или шесть, расположенных в один цикл, которые могут быть полностью или частично соединены друг с другом. Чашечка, кроме того, может быть или не быть стойкой, она редко бывает сращенной (т. е. продолжается в плоде), черепитчатой ​​или клапанной. Венчик состоит из пяти свободных лепестков — обычно меньше пяти или отсутствует у Swartzieae, Amorphieae и цезальпиниоидных, или от трех до четырех у мимозоидных — или частично сросшихся, и обычно имеет характерную морфологию. Таким образом, мотыльковый или бабочковидный венчик состоит из сильно развитого верхнего лепестка, известного как «знамя» или «вексил», двух боковых лепестков или «крыльев» и двух нижних частей, часто потворствующих, которые составляют симпетальную структуру. называется «карена» или «киль». Эта архитектура очень похожа на архитектуру цветков цезальпиноидных, но, в отличие от того, что происходит у них, с вексиллярным или нисходящим предцветением, то есть с баннером, покрывающим остальные части венчика внутри цветочной почки. [ 1 ]

Гинецей имеет верхнюю завязь с одним плодолистиком , с очень изменчивым развитием и тенденцией к уменьшению числа семязачатков . [ 3 ] ​[ 4 ] ​[ 12 ]

Image
Листва и плоды видов Tipuana tipu .

Соцветие

Цветки одиночные или могут быть собраны в различные типы соцветий : верхушечные или пазушные кисти , иногда видоизмененные, чтобы напоминать цветочные головки, а иногда и зонтики . [ 3 ] ​[ 12 ]

Фрукты

Плоды бобовых , технически называемые бобовыми , происходят из завязи, состоящей из одного плодолистика, который при созревании открывается в продольном направлении на две створки, указывая на то, что его расхождение происходит через срединное ребро и через соединение плодолистиков. Тем не менее, в этом семействе существует огромное разнообразие форм и размеров плодов. В самом деле, есть виды с плодами, склонными к нераскрытию, т. е. не раскрывающимися при созревании, а иногда чашечка превращается в дисперсную структуру.

Одним из самых примечательных плодов семейства является, пожалуй, арахис (род Arachis ), так как цветки после опыления погружаются в землю, а плод (нераскрывающийся боб) развивается под землей. Однако самые крупные бобовые продуцирует тропическая лиана , относящаяся к роду Entada . Самые длинные бобовые из центральноамериканского вида Entada gigas (на его родине называемые «обезьяньей лестницей») достигают 1,5 м в длину.

Другие виды разработали любопытные механизмы расселения . Так, южноамериканский вид Типуана типу видоизменил часть стенки плода , превратив его в крыло, что позволяет ему двигаться вместе с ветром, вращаясь подобно лопастям вертолета . Этот вид фруктов называется самара . [ 1 ] ​[ 3 ] ​[ 12 ] ​[ 13 ]

Семена

Image
Анатомия семени фасоли ( Phaseolus ).

Семена от одного до многочисленных, с строфилой или без нее, с ариллом или без него , с эндоспермом или без него . [ 14 ] В последнем случае они накапливают в семядолях в основном крахмал и белки , иногда масла или масла и белки. Наиболее характерно, что эти семядоли, как правило, крупные и богаты запасами, часто масличными (такими, как соевые бобы или арахис , являющиеся сырьем для получения пищевых масел). [ 3 ] ​[ 12 ]

Наличие или отсутствие тонкой кольцеобразной или подковообразной маркировки на покровах посередине каждой стороны, «линии трещины» или плеврограммы , а также вокруг латеральной ареолы семени может быть важным признаком, особенно для семя, идентификация родов внутри семейства.

Image
«Болезненная линия» или плеврограмма в семенах Acacia farnesiana .

Физиология и биохимия

Бобовые редко бывают цианогенными, и в этом случае цианогенные соединения образуются из тирозина , фенилаланина или лейцина . Обычно они представляют собой алкалоиды . Могут присутствовать проантоцианидины , и в этом случае они представляют собой цианидин , дельфинидин или и то, и другое. Они часто содержат флавоноиды , такие как кемпферол , кверцетин и мирицетин . Эллаговая кислота стабильно отсутствует у всех проанализированных родов и видов трех подсемейств. Сахара транспортируются внутри растения в виде сахарозы . Физиология C3 была продемонстрирована и описана в большом количестве родов из всех трех подсемейств. [ 1 ]

Экология

Распространение и среда обитания

Это семья с космополитическим распределением . Деревья более распространены в тропических регионах, а травы и кустарники - во внетропических. [ 1 ]

Биологическая фиксация азота

Image
Корни Vicia , на которых можно наблюдать белые корневые узелки.
Image
Поперечный срез корневого узелка Vicia под микроскопом.

Биологическая азотфиксация (БНФ, диазотрофия) — очень древний процесс, возникший, вероятно, в архейском эоне в бескислородных условиях ранней атмосферы . Он уникален для Euryarchaeota и 6 из более чем  50 типов бактерий . Некоторые из этих линий эволюционировали вместе с покрытосеменными , заложив молекулярные основы мутуалистических симбиотических отношений.

Клубеньки представляют собой специализированные структуры, внутри которых осуществляется FBN, развившиеся у некоторых семейств покрытосеменных, в основном в коре корня и исключительно в стебле, как в случае Sesbania rostrata . Фанерогамы , которые эволюционировали совместно с актиноризными диазотрофами или с ризобиями, чтобы установить их симбиотические отношения, принадлежат к 11 семействам, которые сгруппированы в кладе Rosidae молекулярной филогении гена rbcL , который кодирует часть фермента RuBisCO в хлоропласте . Эта группировка указывает на то, что предрасположенность к образованию клубеньков, вероятно, возникла только один раз у покрытосеменных растений и может рассматриваться как наследственный признак, сохранившийся или утраченный в определенных линиях. Однако широко разрозненное распространение клубеньковых семейств и родов внутри этой линии указывает на множественное происхождение клубеньков. Из 10 клубеньковых семейств Rosidae 8 являются актиномицето -клубеньковыми ( Betulaceae , Casuarinaceae , Coriariaceae , Datiscaceae , Elaeagnaceae , Myricaceae , Rhamnaceae и Rosaceae ), а оставшиеся два семейства Ulmaceae и Fabaceae являются ризобийно -клубеньковыми . [ 15 ]

«Rhizobia» — это название, данное группе родов альфа- протеобактерий (семейство Rhizobiaceae ), в которую входят все виды, фиксирующие азот и образующие клубеньки с бобовыми, такие как Allorhizobium , Azorhizobium , Bradyrhizobium , Mesorhizobium , Phyllobacterium , Rhizobium и Sinorhizobium , а также а также возбудителя болезней растений Agrobacterium . [ 16 ] Rhizobia и их бобовые хозяева должны распознавать друг друга для начала образования клубеньков. Различные виды ризобий специфичны для своего вида-хозяина, но часто могут заражать более одного вида. Точно так же один вид растения может быть заражен более чем одним видом бактерий. Сенегальская акация , например, может формироваться семью видами ризобий, принадлежащих к трем разным родам. Наиболее характерными признаками, позволяющими различать роды ризобий, являются скорость их роста и тип корневого клубенька, который они образуют с хозяином. [ 16 ] В свою очередь, корневые конкреции классифицируются как неопределенные, которые имеют цилиндрическую форму и часто разветвляются; и детерминантные, шаровидные с выступающими чечевичками. Неопределенные клубеньки характерны для бобовых из умеренного климата, тогда как детерминированные клубеньки обычны для видов из тропического и субтропического климата. [ 16 ]

Клубеньки широко распространены среди бобовых; присутствует у большинства его представителей, которые специализировались на исключительной ассоциации с ризобиями, которые, в свою очередь, также установили исключительный симбиоз с бобовыми (за единственным исключением Parasponia , единственного рода из 18, включенных в Ulmaceae, который способен к клубеньковый). Клубеньки присутствуют во всех подсемействах бобовых, но реже встречаются в подсемействе Caesalpinioideae. Подсемейство Papilionoideae представлено всеми типами клубеньков: индетерминантными ( меристемосохраняющими ), детерминантными (безмеристемными) и эхиноменовым типом . Последние два присутствуют только в некоторых линиях подсемейства Papilionoideae, поэтому они считаются наиболее современными и специализированными типами клубеньков. Хотя клубеньки широко распространены в двух монофилетических подсемействах Papilionoideae и Mimosoideae, также существуют примеры неклубеньковых видов. Присутствие и отсутствие клубеньковых видов внутри трех подсемейств указывает на то, что клубеньки возникали несколько раз в ходе эволюции бобовых и исчезали в некоторых линиях. Например, в пределах рода Acacia , члена Mimosoideae, A. pentagona не обладает способностью образовывать клубеньки, в то время как другие виды того же рода делают это беспорядочно, как в случае с вышеупомянутой Acacia senegal , которая образует клубеньки. ризобии быстро и медленно растущие. [ 15 ]

Эволюция, филогения и систематика

Эволюция

Порядок Fabales содержит около 9,6% видового разнообразия эвдикотовых, и большая часть этого богатства сосредоточена в одном из четырех семейств, составляющих его: Fabaceae. Происхождение этой клады, также состоящей из семейств Polygalaceae , Surianaceae и Quillajaceae , датируется от 94 до 89 миллионов лет назад, а ее диверсификация началась примерно от 79 до 74 миллионов лет назад. [ 4 ] Действительно , ​​бобовые , по - видимому , диверсифицировались в течение раннего третичного периода , чтобы стать вездесущим членом современной наземной биоты , как и многие другие семейства покрытосеменных . [ 17 ] ​[ 18 ]

Летопись окаменелостей бобовых богата и разнообразна, особенно в третичный период , с окаменелостями цветов, фруктов, листьев, древесины и пыльцы, известных из многочисленных местонахождений. [ 19 ] ​[ 20 ] ​[ 21 ] ​[ 22 ] ​[ 23 ]

Первые окаменелости, которые можно окончательно отнести к бобовым, появляются в позднем палеоцене (около 56 млн лет назад). [ 24 ] ​[ 25 ]​ Представители 3 традиционно признанных подсемейств бобовых — cesalpini —ideas, papilion —ideas и mimos — ideas — а также большие клады внутри этих подсемейств — такие как genistoides — были обнаружены в летописи окаменелостей в несколько более поздние периоды, начиная с между 55 и 50 миллионами лет назад. [ 17 ] На самом деле, обнаружение различных групп таксонов, представляющих основные линии бобовых в среднем эоцене и позднем эоцене, предполагает, что большинство современных групп Fabaceae уже существовало и что произошло широкое разнообразие. [ 17 ]

Таким образом, Fabaceae начали свое разнообразие примерно 60 миллионов лет назад, а наиболее важные клады отделились около 50 миллионов лет назад. [ 26 ]

Возраст основных клад цезальпиниоидей оценивается в 56–34 млн лет, а базальной группы мимозоидов — в 44 ± 2,6 млн лет. [ 27 ] ​[ 28 ]

Дифференциация мимозоидов и фабоидов датируется 59–34 миллионами лет назад, а возраст базальной группы фабоидов - 58,6 ± 0,2 миллиона лет назад. [ 29 ] В Faboids расхождение некоторых групп было датировано. Таким образом, астрагал отделился от окситрописа примерно 16–12 миллионов лет назад; хотя диверсификация внутри каждого рода произошла относительно недавно. Например, излучение анеуплоидных видов Neoastragalus началось 4 миллиона лет назад. Inga , еще один род папилионоидов, насчитывающий около 350 видов, по-видимому, дивергировался за последние 2 миллиона лет. [ 30 ] ​[ 31 ] ​[ 32 ] ​[ 33 ]

Филогения и таксономия

Филогенез бобовых был предметом изучения многочисленных исследовательских групп по всему миру, которые использовали данные морфологии или ДНК ( пластидный интрон trnL , пластидные гены rbcL и matK или рибосомные спейсеры ITS ) и кладистический анализ для решения проблемы. отношения между различными родословными этой семьи. Таким образом, удалось подтвердить монофилию традиционных подсемейств Mimosoideae и Papilionoideae, гнездящихся вместе с парафилетическим подсемейством Caesalpinioideae. Все исследования с использованием различных подходов были последовательными, что обеспечивает сильную поддержку отношений между основными кладами семейства, как показано на кладограмме ниже. [ 4 ] Самая ранняя ветвящаяся клада - это триба Cercideae , за которой следуют две клады , состоящие из таксонов , ранее расположенных внутри Caesalpinioideae (триба Detarieae и род Duparquetia ). [ 34 ] ​[ 35 ] ​[ 36 ] ​[ 37 ] ​[ 38 ] ​[ 39 ]

 
 
 
 
 
 
 
Полигаловые
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Суриановые
 
 
 
бобы
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Quillajaceae
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Трибы Cercideae , Detarieae и род Duparquetia .
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Бобовые
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
цезальпиниевые
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Мимозоиды
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Фабоидеи
 

На основе описанных филогенетических отношений ниже будет проанализирована каждая из групп, составляющих это семейство.

1а. Церциды

Включает деревья и лианы, листья на вид простые, иногда двулопастные. Основное число хромосом х = 7. Включает от 4 до 12 родов и около 265 видов. Наиболее представлен род Bauhinia , насчитывающий около 250 видов пантропического распространения. Cercis , еще один из родов этой трибы, имеет цветы, внешне похожие на фабоиды. Другими родами, включенными в эту кладу, являются Caesalpinia и Delonix . [ 4 ]

Синоним : Bauhiniaceae Мартынов.

1 Б. Дупаркетия

Этот род имеет особые характеристики с точки зрения морфологии и развития цветка: чашечка с четырьмя чашелистиками и андроцей с четырьмя тычинками, что четко отличает их от остальных Fabaceae. Клада представлена ​​монотипическим родом, единственный вид которого называется Duparquetia orchidacea и распространен по всей тропической Африке . [ 4 ]

1 С. Detarieae

Они представляют собой нижнюю сторону (нижнюю сторону) листьев, покрытых кратерообразными железками и листопадными листопадными прилистниками и прицветниками. У членов трибы наблюдается уменьшение количества лепестков или тычинок. Они также производят особый тип смолы , который содержит бициклические дитерпены . [ 4 ] Племя включает в себя множество тропических деревьев , в том числе некоторые из них используются для производства пиломатериалов . Он включает около 80 родов с основным числом хромосом х = 12. Они распространены в Африке и Южной Америке . [ 40 ]

2. Cesalpinioideae

Image
Bauhinia acuminata в Калькутте , Западная Бенгалия, Индия .
Image
Цветочные диаграммы нескольких видов cesalpinioidea, показывающие большую изменчивость морфологии цветков этого подсемейства. А. Церцис стручковидный . Б. Диморфандра . С. Амхерстия благородная . D. Krameria secundiflora . Е. Тамариндус индика . Ф. Воуапа мультиджуга . Г. Tounatea pulchra . H. Copaifera langsdorfii . J.Ceratonia siliqua . К. Dialium divaricatum .

Это деревья, полукустарники, иногда травы или вьющиеся растения. Листья перистые или двуперистые , в некоторых случаях (например, у гледичии ) оба типа листьев встречаются на одном дереве; наконец, есть афильные виды.

Цветки зигоморфные, редко актиноморфные. Предцветение черепитчатое, редко створчатое; сказано «восходящее»: знамя внутреннее, прикрытое по краям соседними лепестками. Венчик разнообразный, крупный, средний или мелкий, со свободными лепестками (диалипитальный) по крайней мере у основания, очень часто лепестки негуикульчатые. Андроцей обычно образован 10 тычинками, свободными или спаянными в группы, равными по высоте лепесткам или прикрытыми ими. Пыльца свободная, семенные покровы не имеют «бороздчатой ​​линии». Семяпочка анатропная. Семена с прямым зародышем, верхушечной или субвершинной нитью, мелкие.

Структура цветка гораздо разнообразнее, чем у мимозоидных. Цветки собраны в соцветия или метелки, обычно от средних до крупных, редко мелкие, в густом колосе. Плод растрескивающийся или нераскрывающийся, очень изменчив.

Они преимущественно живут в теплых регионах и очень широко представлены в тропических регионах Африки и Америки, где часто представляют собой гигантские виды. [ 12 ] Подсемейство состоит из 160 родов и около 1900 видов. Наиболее представлены роды Senna (350 видов), Chamaechrista (265) и Caesalpinia (100). [ 4 ]

К этому подсемейству относятся растения, известные как кассия , цина - чина , пата-де -вака , европейское рожковое дерево , черная акация или гледичия , гваякан и подхалим . Некоторые виды цезальпиниоидеи выращивают в декоративных, лесных, промышленных или медицинских целях. [ 12 ]

Cesalpinioideae, согласно последним филогенетическим исследованиям, включают четыре трибы: Cassieae , Caesalpinieae , Cercideae и Detarieae . [ 4 ]

3. Мимозоиды

Image
Головчатое соцветие Albizia julibrissin .
Image
Составной лист Albizia julibrissin . Этот тип листьев типичен для мимозовых бобовых .

Это деревья или кустарники, редко травы, с изящной листвой из-за двоякоперистых листьев , редко перистых или редуцированных до филлодий. Во многих случаях они колючие и имеют весьма своеобразный вид из-за мелких цветков, собранных в головки или колосья , которые, в свою очередь, обычно образуют плотные колосовидные кисти или большие метелки .

Цветки актиноморфные. Венчик с предцветием створки, часто гамолепестный, трубчатый. Чашечка створчатая или, в некоторых группах, черепитчатая, всегда гамосеялистая. Андроцей образован 4, 8, 10 или многочисленными тычинками, которые превышают высоту венчика. Тычиночные нити свободны или спаяны между собой. Пыльца, как правило, сложная. Семяпочка анатропная. Семя имеет прямой зародыш, а покровы имеют «бороздчатую линию» в форме кольца или подковы. Резьба верхушечная или субвершинная, мелкая. [ 12 ]

Это группа, очень хорошо представленная многочисленными родами и видами в тропических и субтропических районах на всех континентах, но особенно они распространены в Африке и Америке. Они включают 82 рода и около 3300 видов. Родами с наибольшим числом видов являются Acacia sensu stricto (960, включает только виды, ранее входившие в подрод Phyllodinae ), Mimosa (480), Inga (350), Calliandra (200), Vachellia (161, ранее известный как Acacia подрод Acacia ), Senegalia (85, ранее входивший в состав Acacia подрода Aculeiferum ), Prosopis (45), Pithecellobium (40). Хорошо известные виды относятся к мимозам, таким как настоящие акации , мимозы или сенситивы, ингаи , тимбои и плюмерильо , ароматы , туска , гарабато, эспинильо и рожковые деревья Америки. Они многочисленны среди крупных деревьев тропических лесов, господствуют во многих саваннах и всегда преобладают в жарких полупустынных районах. Многие мимозоиды культивируются как тенистые деревья, декоративные растения, защитные растения или в лесных целях. [ 12 ] Подсемейство включает 5 триб: Acacieae , Ingeae , Mimoseae , Mimozygantheae и Parkieae .

4. Фабоиды или папилионоиды

Image
Цветочные схемы некоторых фабоидных бобовых . А. Виша Фаба . Б. Лабурнум обыкновенный . С. Аморфа кустарничковая . D. Хоризема сердцевидная .
Image
Типичный цветок бобового растения Vicia faba .

Это деревья, кустарники, древесные или травянистые лианы или однолетние растения. Листья обычно перистые или пальцевидные, часто тройчатые, иногда однолистные и даже нулевые, но никогда не двуперистые. Цветки расположены гроздьями, метелками, главами или шипами. Цветки зигоморфные , редко актиноморфные. Предцветение черепитчатое, редко створчатое; предцветение венчика называется нисходящим : штамб наружный, покрывающий соседние лепестки. Венчик обычно «бабочкообразный» или «сосочковидный», с двумя нижними лепестками, сближающимися или соединенными на вершине, образуя киль , два боковых вытянуты, как крылья , а верхний прямостоячий или рефлекторный, более крупный, называемый стандартный . Чашечка состоит из 5 чашелистиков, спаянных вместе, колокольчатой ​​или трубчатой ​​формы. Андроцей состоит из 10 тычинок, редко меньше, обычно скрытых внутри киля, и они более или менее спаяны между собой; обычно это диадельфос (9+1), а также полиадельфос или свободный. Семязачатки являются кампилотрофами . Семена представляют собой изогнутый зародыш, редко прямой; пряжа от среднего до крупного размера.

Насчитывая 476 родов и 13 860 видов, это самое большое и разнообразное подразделение семейства. Он распространен на всех континентах, кроме арктических регионов, и включает в себя большинство наиболее популярных бобовых, используемых в пищу или на корм, а также несколько модельных видов для геномных исследований. [ 41 ] Роды с наибольшим количеством видов: Astragalus (2400-3270), Indigofera (700), Crotalaria (700), Mirbelia sensu lato (450), Tephrosia (350), Desmodium (300), Aspalathus (300) . , Oxytropis (300), Adesmia (240), Trifolium (240), Rhynchosia (230), Lupinus (200), Aeschynomene (160), Hedysarum (160), Lathyrus (160), Vicia (160), Dalea (150) , Eriosema (150), Lotononis (150), Millettia (150), Vigna (150), Swartzia (140), Daviesia (135), Lonchocarpus (135), Machaerium (130), Onobrychis (130), Ormosia (130) , Lotus (включая Coronilla , (125)), Lonchocarpus (120), Erythrina (110), Gastrolobium (110), Mucuna (105) и Pultenaea (100). Древесные виды предпочтительно теплолюбивы; многие травянистые растения из умеренных и холодных регионов, хотя они представлены и в тропиках. Он включает в себя множество полезных и хорошо известных растений, таких как горох , нут , фасоль , горох , клевер , кормовые бобы , люцерна , соя и другие . [ 12 ] ​[ 42 ]

Согласно последним филогенетическим исследованиям ( APW ) подсемейство Faboideae подразделяется на следующие трибы: Abreae  - Adesmieae  - Aeschynomeneae  - Amorpheae  - Bossiaeeae  - Brongniartieae  - Carmichaelieae  - Cicereae  - Crotalarieae  - Dalbergieae  - Desmodieae  - Dipteryxeae  - Euchresteae  - Fabeae  - Galegeae  - Genisteae  - Hedysareae  - Hypocalypteae  - Indigofereae  - Loteae  - Millettieae  - Mirbelieae  - Phaseoleae  - Podalyrieae  - Psoraleeae  - Robinieae  - Sophoreae  - Swartzieae  - Thermopsideae  - Trifolieae .

Экономическое и культурное значение

Бобовые имеют выдающееся хозяйственное и культурное значение из-за их необычайного разнообразия и обилия представителей в различных растительных формациях и для их применения: садоводство и украшение, продукты питания, получение соединений, представляющих медицинский и фармацевтический интерес, экстракция масел и жиров. [ 13 ] ​[ 43 ] ​[ 44 ] ​[ 45 ]

Еда

На протяжении тысячелетий бобовые использовались человеком в пищу. Чечевица , вероятно , была одним из первых видов, которые были одомашнены . Их можно есть свежими или сушеными, они бывают самых разных цветов, вкусов и текстур. Их консервируют в сухом виде, консервируют или замораживают.

Все бобовые очень похожи по своим питательным характеристикам. Они очень богаты белками , углеводами и клетчаткой , в то время как содержание липидов относительно низкое, а жирные кислоты , входящие в его состав, ненасыщенные. Большим исключением из этого правила являются соевые бобы с высоким содержанием жира. Бобовые являются важным источником витамина В. Те, что едят в свежем виде, содержат витамин С , но его уровень снижается после сбора урожая, а в сушеных бобах его практически нет. Однако консервированные бобовые содержат примерно половину содержания витамина С по сравнению со свежими бобовыми (за исключением гороха или чечевицы, которые сушат перед консервированием). Замороженный горох теряет четверть первоначального содержания витамина С.

Бобовые потребляются из-за высокого содержания белка. В состав зерен фасоли, например, входит 21 % белков, 46 % углеводов, 25 % клетчатки и 1,5 % липидов. Он также содержит примерно 7 мг железа и 180 мг кальция на 100 грамм. Соевые бобы , с другой стороны, содержат 34% белка, 29% углеводов и 18% липидов. Более высокое содержание белка и липидов придает сое питательные качества, превосходящие другие бобовые. [ 46 ]

Среди положительных факторов бобовых культур в питании человека следует отметить их высокую концентрацию белков с высоким содержанием лизина , что делает бобовые прекрасной белковой добавкой к злакам.

Они также являются хорошим источником некоторых минералов, таких как кальций , железо , цинк , фосфор , калий и магний , а также некоторых водорастворимых витаминов, особенно тиамина , рибофлавина и ниацина . Что касается здоровья, употребление некоторых бобовых снижает уровень холестерина , возможно, из-за высокого содержания в них пищевых волокон, а также может помочь снизить уровень глюкозы в крови у диабетиков .

Среди негативных факторов можно выделить дефицит серосодержащих аминокислот и наличие некоторых антипитательных факторов, влияющих на переваримость белков и углеводов. Это может быть ограничивающим фактором в питании вегетарианцев и в развивающихся странах, где потребление животного белка низкое или отсутствует. Однако, когда диета сбалансирована или очень богата животным белком и энергией, потребление бобовых является преимуществом. [ 47 ]

Антинутриенты — это вещества, которые, как правило, препятствуют усвоению питательных веществ , а в некоторых случаях могут становиться токсичными или вызывать нежелательные физиологические эффекты (например, метеоризм ). Недавно было замечено, что в небольших количествах они также могут быть очень полезными для здоровья при профилактике таких заболеваний, как рак и ишемическая болезнь сердца , поэтому в настоящее время их называют «биологически активными соединениями» ( БАК в соответствии с его аббревиатура на английском языке ). ), так как, хотя они не имеют питательной ценности , они не всегда вредны. Некоторые из этих соединений играют важную роль в защите растения от нападения всех видов хищников , а другие являются резервными соединениями, которые накапливаются в семенах и будут использоваться на протяжении всего процесса прорастания. С биохимической точки зрения непищевые соединения имеют весьма разнообразную природу, они не проявляются одинаково во всех растениях, их физиологическое действие различно, и поэтому методика их выделения, определения и количественного определения также должна быть весьма специфичной. В качестве примера некоторых из этих биологически активных соединений бобовых можно назвать соединения белковой природы (ингибиторы протеазы, ингибиторы амилазы, лектины) и соединения небелковой природы (гликозиды, свободные аминокислоты, алкалоиды, фитаты, фитоэстрогены, сапонины). можно упомянуть. , дубильные вещества и др.). Одним из способов снижения содержания этих соединений при высоких концентрациях является генетическое улучшение . Эти программы направлены не только на достижение высокой продуктивности с агрономической точки зрения, но и на улучшение качества питания за счет устранения этих нежелательных компонентов. Так, например, существуют разновидности различных видов люпина , свободные от токсичных алкалоидов . Также были получены сорта Vicia faba без vicina и convicina или с очень низкими концентрациями, а также Lathyrus sativus , не содержащий нейротоксичной аминокислоты. [ 47 ]

Их едят из-за молодых стручков или из-за их зерен: бобы ( Vicia faba ), чечевица ( Lens culinaris ), нут ( Cicer arietinum ) , горох ( Pisum sativum ) , горох или коренные ( Lathyrus sativus ); фасоль, фасоль, фасоль ( Phaseolus vulgaris , Ph. lunatus , Ph. coccineus и Ph. acutifolius ), тыква ( Ph. mungo ), вигна китайская ( Vigna sinensis ), адзуки ( V. angularis ), фасоль или столовая фасоль ( Vigna sesquipedalis ), соя или соевые бобы ( Glycine max ), японская фасоль ( Dolichos lablab ), голубиный горох ( Cajanus flavus ), люпин или люпин ( Lupinus albus ), тархуи ( Lupinus mutabilis ), арахис или арахис ( Arachis hypogaea ), гуандсу или молотый горох ( Воандзея подземная ) .

Другие виды используются в пищу из-за их мясистых плодов, таких как пакай ( Inga feuillei ), белое рожковое дерево ( Prosopis alba ), европейское рожковое дерево ( Ceratonia siliqua ), черное рожковое дерево ( Prosopis nigra ) и тамаринд. ( Tamarindus indica ), среди прочих. Хотя среди бобовых они не распространены, есть виды, мясистые корни или клубни которых используются в пищу. Так обстоит дело с аджипой ( Pachyrhizus ahipa ), хикамой ( Pachyrhizus erosus ), Neocracca heterantha , Psoralea esculenta и Apios americana .

Наконец, есть бобовые, которые используются для приготовления алкогольных напитков, таких как « aloja de culén », который готовится путем настаивания стеблей кулена ( Psoralea glandulosa ) с сахаром , жареными зернами кукурузы и различными специями . Плоды рожкового дерева ( Prosopis alba и P. nigra ) используются на северо-западе Аргентины для приготовления двух напитков: « аньяпа », сладкий и освежающий напиток, получаемый путем измельчения плодов в ступке с водой, и « алоха » . , автохтонный алкогольный напиток , получаемый путем брожения рожкового сусла, получаемого путем растирания плодов с водой.

Плоды обоих рожковых деревьев также используются для приготовления сладостей, таких как « арроп » и « патай ». [ 48 ]

Кофе Bonpland или кофе tapribá готовят из семян Cassia occidentalis , обжаривая их и получая настой, похожий на кофе , но с гораздо более мягким вкусом и ароматом. [ 49 ]

Корм

Image
Луг люцерны в Марокко .
Image
Клубничный клевер в цвету, связанный с травами на лугу.

При кормлении крупного рогатого скота и овец , в основном, бобовые, сами по себе или в сочетании с кормовыми травами , обладают рядом преимуществ, которые увеличивают производство молока и мяса и, кроме того, способствуют повышению репродуктивной эффективности стада . Некоторые из этих характеристик или преимуществ заключаются в том, что они являются важным источником белков хорошего качества , поскольку они содержат широкий спектр незаменимых аминокислот, которые делают их превосходящими травы . В этом смысле примечательно, что у них концентрация азота в листьях выше, чем у злаков. Они имеют низкий уровень клетчатки и высокое содержание кальция по сравнению с травами. По всем этим причинам кормовые бобовые высаживают вместе с травами для улучшения качества кормовой базы скота. Однако бобовые как почвоулучшители имеют дополнительное преимущество с точки зрения плодородия, так как обладают свойством фиксировать атмосферный азот в клубеньках. Фиксация азота , которая происходит в этих клубеньках, поступает в почву после того, как корни стареют или отмирают, и легко используется другими растениями, такими как травы, с которыми они растут вместе. Количество азота, фиксируемого бобовыми, может колебаться от 20 до 560 кг на гектар в год в зависимости от типа почвы и доступной влаги. Эта особенность фиксации азота дает бобовым растениям возможность заселять малоплодородные почвы, не оказывая существенного влияния на их продукцию и качество биомассы. [ 50 ]

Некоторые из видов бобовых, используемых в качестве корма, включают люцерну ( Medicago sativa ), лупулин ( Medicago lupulina ), клевер тачечный ( Medicago hispida , Medicago arabica и Medicago minima ), донник ( Melilotus alba , Melilotus officinalis ), белый клевер ( Trifolium repens ) . , красный или луговой клевер ( Trifolium pratense ), земляничный клевер ( Trifolium fragiferum ), лотос или клевер птичьей лапки ( Lotus tenuis , Lotus corniculatus ), конский мармелад ( Desmodium discolor ), зулла ( Hedysarum coronarium ), леспедезы ( Lespedeza striata и Lespedeza stipulacea ), вика или горох ( Vicia sativa , Vicia villosa ), вигна китайская ( Vigna sinensis ), кудзу ( Pueraria javanica ) и голубиный горох ( Cajanus cajan ) среди наиболее известных. Одним из основных ограничений для создания и производства однолетних бобовых лугов является низкое плодородие почв и, в частности, низкое содержание в них фосфора . В некоторых районах Западной Австралии по этой причине серрадела желтая ( Ornithopus Compressus ) и серрадела розовая ( Ornithopus sativus ) были интродуцированы и развиты как кормовые растения, так как они хорошо приспособлены к кислым почвам с легким механическим составом, низким плодородием и особенно бедны фосфором. [ 51 ] ​[ 52 ] ​[ 53 ] Biserrula pelecinus – еще один многообещающий вид для засушливых районов. Это бобовое растение, эндемичное для Средиземноморского бассейна Европы и Северной Африки . В естественной среде обитания приспосабливается к неплодородным, легким, хорошо дренированным, слабокислым почвам. [ 54 ] Клевер баланса ( Trifolium michelianum ), родом из Турции , является видом, который имеет отличную адаптацию к почвам с проблемами затопления. [ 55 ]

Медоносный

Медоносы — это те растения , которые предлагают пчелам нектар в качестве награды за то, что они переносят пыльцу с цветков одного растения на другое и тем самым обеспечивают опыление . Кроме того, сюда также включены все виды, которые эти насекомые используют для сбора пыльцы и прополиса . Наиболее важным фактором привлечения цветов к пчелам является нектар, который они выделяют. Секреция достигает максимума в первые сутки раскрытия цветка и постепенно снижается. Нектар представляет собой сахаристый раствор с небольшим количеством других веществ (аминокислот, минералов , витаминов , органических кислот, ферментов и эфирных масел), который выделяется специализированными органами растения, называемыми нектарниками , которые обычно расположены у основания венчика . .— цветочные нектарники — и отличающиеся по форме и цвету; в некоторых случаях они располагаются в листьях или в цветоносах цветков — внецветковые нектарники. Как правило, пчелы предпочитают нектар, содержащий более 20% сахара. [ 56 ] Некоторые виды бобовых являются хорошими медоносными видами, такими как люцерна , белый клевер , донник и несколько видов рожковых деревьев .

Промышленный

Резинки

Десны представляют собой растительные экссудаты патологического характера, то есть являются результатом агрессии к растению укусом насекомого либо естественным или искусственным надрезом. Эти экссудаты содержат гетерогенные полисахариды, состоящие из различных сахаров и обычно содержащие уроновые кислоты. Для них характерно образование вязких коллоидных растворов. Существуют различные виды, которые производят камеди. Наиболее важные относятся к семейству бобовых. Они широко используются в фармацевтической, косметической, пищевой и текстильной промышленности. Они также интересны своими терапевтическими свойствами; например, гуммиарабик оказывает противокашлевое и противовоспалительное действие . Наиболее известны камедь рожкового дерева ( Ceratonia siliqua ), трагакантовая камедь ( Astragalus gummifer ), гуммиарабик ( Acacia senegal ) и гуаровая камедь ( Cyamopsis tetragonoloba ). [ 57 ]

Красители

Image
краситель индиго .

Среди видов красителей выделяют следующие. Бревно Haematoxylon campechianum ; Крупное колючее дерево, достигающее до 15 м в высоту. Кора тонкая и мягкая, а сердцевина древесины твердая и твердая. Сердцевина стебля используется для окрашивания, при этом получаются красные и пурпурные цвета. Из этого вида выделяют гистологический краситель, называемый гематоксилином . Бразильское дерево ( Caesalpinia echinata ) — дерево, очень похожее на предыдущее, но более низкое и с красноватыми или пурпурными цветами. Древесина используется для окрашивания, а также красного и фиолетового цветов. Гуамучиль ( Pithecallobium dulce ) — еще одно колючее дерево высотой 4 м и более с желтоватыми или зеленоватыми цветками, расположенными головками. Плод красноватый и используется для окрашивания в желтый цвет. [ 58 ] Краситель индиго извлекается из настоящего индиго Indigofera tinctoria из Азии. В Центральной и Южной Америке красители добывают из двух видов, родственных предыдущему, — индиго ( Indigofera suffruticosa ) и индиго натального ( Indigofera arrecta ).

Декоративный

Image
Сейбо является одним из многих бобовых, используемых в качестве декоративных растений . Кроме того, это национальный цветок Аргентины и Уругвая .

Бобовые веками использовались во всем мире в качестве декоративных растений. Огромное разнообразие высоты, формы, окраски листвы, цветков и соцветий делают это семейство широко используемым в оформлении и озеленении небольших садов или больших парков. [ 12 ] Ниже приводится список основных видов декоративных бобовых, сгруппированных по подсемействам:

Эмблематические бобовые

Ссылки

  1. ↑ abcdfg Уотсон , Л .; _ _ _ Dallwitz, MJ "Leguminosae" . Семейства цветковых растений: описания, иллюстрации, идентификация, поиск информации. Версия: 1 июня 2007 г. (на английском языке) . Архивировано из оригинала 15 февраля 2008 года . Проверено 9 февраля 2008 г. 
  2. ↑ Международный кодекс ботанической номенклатуры. В пункте 5 статьи 18 говорится: Следующие названия, традиционно используемые, рассматриваются как официально опубликованные: .... Leguminosae (Fabaceae; тип, Faba Mill. [= Vicia L.]) .... и устанавливает что, когда Papilionaceae будут рассматриваться как семейство, отличное от остальных бобовых, название Papilionaceae будет сохранено над Leguminosae .
  3. ^ a b c d e f g Джадд, В. С., Кэмпбелл, К. С. Келлог, Э. А. Стивенс, П. Ф. Донохью, М. Дж. (2002), Систематика растений: филогенетический подход, Sinauer Axxoc, 287–292. ISBN 0-87893-403-0 .
  4. ↑ a b c d e f g h i Стивенс, П.Ф. (с 2001 г.). «Бобовые» . Сайт филогении покрытосеменных. Версия: 7 мая 2006 г. (на английском языке) . Проверено 28 апреля 2008 г. 
  5. ↑ Магаллон, С.А., и Сандерсон, М.Дж. (2001). «Абсолютные темпы диверсификации ветвей покрытосеменных растений» (pdf) . Эволюция (на английском языке) 55 (9): 1762-1780. Архивировано из оригинала 19 октября 2013 года. 
  6. ↑ Бернем, Р. Дж., и Джонсон, К. Р. 2004. Южноамериканская палеоботаника и происхождение неотропических дождевых лесов. Фил. Транс. Рой. Soc, London B, 359: 1595-1610.
  7. ↑ Льюис Г., Б. Шрир, Б. МакКиндер и М. Лок (ред.). 2005. Овощи мира. Королевские ботанические сады, Кью, Великобритания.
  8. ↑ Дойл, Джей Джей, Дж. А. Чаппилл, К. Д. Бейли и Т. Каджита. 2000. На пути к всеобъемлющей филогении бобовых: данные последовательностей rbcL и немолекулярные данные. стр. 1–20 в Достижениях в систематике бобовых, часть 9 (под редакцией PS Herendeen и A. Bruneau). Королевские ботанические сады, Кью, Великобритания.
  9. ↑ Кадзита Т., Х. Охаси, Ю. Татейши, К. Д. Бейли и Дж. Дж. Дойл. 2001. rbcL и филогения бобовых, с особым упором на Phaseoleae, Millettieae и родственные им. Систематическая ботаника 26: 515-536.
  10. ↑ Войцеховский, М. Ф., М. Лавин и М. Дж. Сандерсон (2004). «Филогения бобовых (Leguminosae), основанная на анализе пластидного гена matK, разрешает множество хорошо поддерживаемых субкладов внутри семейства» . Американский журнал ботаники 91 : 1846-1862. 
  11. ↑ Группа филогении покрытосеменных [APG] (2003). «Обновление классификации филогенетической группы покрытосеменных для отрядов и семейств цветковых растений: APG II» . Ботанический журнал Линнеевского общества (на английском языке) 141 : 399-436. Архивировано из оригинала 10 марта 2018 года . Проверено 18 февраля 2010 г. 
  12. ↑ a b c d e f g h i j k l m Burkart, A. Бобовые. В: Димитри, М. 1987. Аргентинская энциклопедия сельского хозяйства и садоводства . Том I. Описание культурных растений. От редакции ACME SACI, Буэнос-Айрес. стр. 467-538.
  13. ↑ a b Аллен, О.Н. и Э.К. Аллен. 1981. Leguminosae, Справочник характеристик, использования и клубеньков. Издательство Висконсинского университета, Мэдисон, США.
  14. ↑ Leguminosae in Iberian Flora, RJB/CSIC, Мадрид.
  15. ↑ a b Льорет, Л. и Мартинес-Ромеро, Э. 2005. Эволюция и филогения Rhizobium . Том 47, № 1-2, стр. 43-60.
  16. ↑ abc Sprent , JI 2001. Клубеньки у бобовых . Королевские ботанические сады, Кью, Великобритания.
  17. ↑ a b c Херендин, П.С., В.Л. Крепет и Д.Л. Дилчер. 1992. История окаменелостей бобовых: филогенетические и биогеографические последствия. Страницы 303-316 в Достижениях в области систематики бобовых, часть 4, летопись окаменелостей (PS Herendeen and DL Dilcher, eds). Королевские ботанические сады, Кью, Великобритания.
  18. ↑ Льюис Г., Б. Шрир, Б. МакКиндер и М. Лок (ред.). 2005. Овощи мира . Королевские ботанические сады, Кью, Великобритания.
  19. ↑ Крепет, В. Л. и Д. В. Тейлор. 1985. Разнообразие Leguminosae: первые ископаемые свидетельства Mimosoideae и Papilionoideae. Наука 288: 1087-1089.
  20. ↑ Крепет, В. Л. и Д. В. Тейлор. 1986. Примитивные мимозовые цветы палеоцена-эоцена и их систематическое и эволюционное значение. Американец Дж. Ботани 73: 548-563.
  21. ↑ Crepet, WL и PS Herendeen. 1992. Папилионоидные цветы из раннего эоцена юго-востока Северной Америки. Страницы 43-55 в Достижениях в систематике бобовых, часть 4, летопись окаменелостей (П.С. Херендин и Д.Л. Дилчер, ред.). Королевские ботанические сады, Кью, Великобритания.
  22. ↑ Herendeen, PS 1992. История окаменелостей Leguminosae из эоцена на юго-востоке Северной Америки. Страницы 85-160 в Достижениях в систематике бобовых, часть 4, летопись окаменелостей (Херендин, П.С. и Д.Л. Дилчер, ред.). Королевские ботанические сады, Кью, Великобритания.
  23. ↑ Herendeen, PS 2001. Летопись окаменелостей бобовых: последние достижения. В журнале «Бобовые культуры: Четвертая международная конференция по бобовым», тезисы, 34–35. Австралийский национальный университет, Канберра, Австралия.
  24. ↑ Херендин, П.С., и С. Винг. 2001. Плоды и листья папилионоидных бобовых из палеоцена северо-западного Вайоминга. Botany 2001 Abstracts, опубликованные Ботаническим обществом Америки ( http://www.botany2001.org/ ).
  25. ↑ Винг, С.Л., Ф. Эррера и К. Джарамилло. 2004. Палеоценовая флора из формации Серрахон, полуостров Гуахира, северо-восток Колумбии. Страницы 146-147 в Тезисах VII конференции Международной организации палеоботаники (21-26 марта). Музей Эджидио Ферульо, Трелью, Аргентина.
  26. ^ Брюно, А., Льюис, Г.П., Херендин, П.С., Шрир, Б., и Меркюр, М. 2008b. Биогеографические закономерности в раннерасходящихся кладах Leguminosae. С. 98-99, Ботаника 2008. Ботаника без границ. [Ботаническое общество Америки, тезисы.]
  27. ^ Брюно, А., Меркюр, М., Льюис, Г.П., и Херендин, П.С. (2008). «Филогенетические закономерности и разнообразие цезальпиниоидных бобовых». Канадский журнал ботаники (на английском языке) 86 : 697-718. DOI : 10.1139/ B08-058 . 
  28. ^ Лавин, М., Херендин, П.С., и Войцеховский, М.Ф. (2005). «Анализ скорости эволюции бобовых свидетельствует о быстрой диверсификации родословных в третичном периоде» . Систематическая биология 54 ( 4): 575-594. дои : 10.1080/10635150590947131 . 
  29. ↑ Викстрём, Н. и др . . (2001), Саволайнен, В., и Чейз, М.В. 2001. Эволюция покрытосеменных растений: Калибровка генеалогического древа. проц. Рой. Soc, London B, 268: 2211-2220.
  30. ↑ Войцеховский, М.Ф. 2003. Реконструкция филогении бобовых (Leguminosae): точка зрения начала 21 века. Стр. 5-35, в Klitgaard, BB & Bruneau, A. (eds), Достижения в систематике бобовых, Часть 10, Систематика более высокого уровня. Королевские ботанические сады, Кью.
  31. ↑ Wojciechowski, MF 2004. Астрагал (Fabaceae): молекулярная филогенетическая перспектива. Бриттония 57: 382-396.
  32. ↑ Войцеховский, М. Ф. Сандерсон, М. Дж., Болдуин, Б. Г., и Донохью, М. Дж. 1993. Монофилия анеуплоидных астрагалов : данные внутренних транскрибируемых спейсерных последовательностей ядерной рибосомной ДНК. Американец Джей Бот. 80: 711-722.
  33. ↑ Войцеховски, Мартин Ф., Джоанна Ман и Брюс Джонс. 2006. Бобовые. овощи. Версия от 14 июня 2006 г. Веб-проект «Древо жизни» , tolweb.org.
  34. ^ Касс, Э., и М. Винк. 1996. Молекулярная эволюция Leguminosae: филогения трех подсемейств на основе последовательностей rbcL. Биохимическая систематика и эволюция 24: 365-378.
  35. ^ Касс, Э., и М. Винк. 1997. Филогенетические отношения у Papilionoideae (семейство Leguminosae) на основе нуклеотидных последовательностей хпДНК (rbcL) и нкДНК (ITS1 и 2). Молекулярная филогенетика и эволюция 8:65-88.
  36. ^ Дойл, Дж. Дж., Дойл Дж. Л., Балленджер Дж. А., Диксон Э. Э., Кадзита Т. и Охаси Х. 1997. Филогения хлоропластного гена rbcL у Leguminosae: таксономические корреляции и понимание эволюции клубеньков. Американец Дж. Ботани 84: 541-554.
  37. ↑ Лавин, М., Дж. Дж. Дойл и Дж. Д. Палмер. 1990. Эволюционное значение потери хлоропласта - инвертированного повтора ДНК в подсемействе Leguminosae Papilionoideae. Эволюция 44: 390-402.
  38. ^ Сандерсон, MJ, и М.Ф. Войцеховски. 1996. Темпы диверсификации в кладе бобовых культур умеренного пояса: существует ли «так много видов» астрагала (Fabaceae)? Американец Дж. Ботани 83: 1488-1502.
  39. ↑ Chappill, JA 1995. Кладистический анализ Leguminosae: развитие явной гипотезы. Страницы 1-10 в Достижениях в области систематики бобовых, часть 7, филогения (М.Д. Крисп и Дж. Дж. Дойл, ред.). Королевские ботанические сады, Кью, Великобритания.
  40. ↑ Уотсон, Л.; Dallwitz, MJ «Роды Leguminosae-Caesalpinioideae и Swartzieae» . Семейства цветковых растений: описания, иллюстрации, идентификация, поиск информации. Версия: 1 июня 2007 г. (на английском языке) . Архивировано из оригинала 17 мая 2008 года . Проверено 11 февраля 2008 г. 
  41. ^ Гептс, П., В. Д. Бивис, Э. С. Браммер, Р. С. Шумейкер, Х. Т. Сталкер, Н. Ф. Уиден и Н. Д. Янг. 2005. Бобовые как модель семейства растений. Геномика для пищевых продуктов и кормов сообщает о достижениях кросс-бобовых на конференции по геномике. Завод Физиол. 137: 1228-1235.
  42. ↑ Войцеховский, М.Ф. 2006. Papilionoideae. Версия от 12 июля 2006 г. В веб-проекте «Древо жизни», tolweb.org. Проверено 15 ноября 2008 г.
  43. ↑ Duke, JA 1992. Справочник бобовых, имеющих экономическое значение. Пленум Пресс, Нью-Йорк, США.
  44. ↑ Грэм, П. Х. и С. П. Вэнс. 2003. Бобовые: важность и препятствия для более широкого использования. Физиология растений 131: 872-877.
  45. ↑ Войцеховский, М.Ф. 2006. Сельскохозяйственно и экономически важные бобовые . Проверено 15 ноября 2008 г.
  46. ↑ «Информационный лист: Импульсы» (на английском языке) . Вегетарианское общество. Архивировано из оригинала 10 февраля 2010 года . Проверено 9 февраля 2008 г. 
  47. ↑ а б «Бобовые в питании» (неопр.) . Испанская ассоциация бобовых. Архивировано из оригинала 11 декабря 2009 года . Проверено 9 февраля 2008 г. 
  48. ↑ Карризо, Э. В.; Палас, Миссури; Ройс, Л.Д.; Вильяверде, АА; Сориа Перейра, М.Л. и Торрес, М.А. Использование видов Prosopis L. сельскими жителями в Сантьяго-дель-Эстеро ( неработающая ссылка доступна в Интернет-архиве ; см. историю , первую и последнюю версию ). . Национальный университет Сантьяго-дель-Эстеро.
  49. ↑ Каррере, Р. «Пищевые продукты, получаемые из местных лесных пород» . Естественный лес Уругвая: традиционное и альтернативное использование . Группа Гуаюбира . Проверено 9 февраля 2008 г. 
  50. ^ Санчес, А. (2005). Бобовые как потенциальные корма в кормлении крупного рогатого скота . Журнал по распространению сельскохозяйственных и рыболовных технологий FONAIAP, Венесуэла . Фонайап Дивульга, цифровая версия. Архивировано из оригинала 8 декабря 2011 года . Проверено 17 февраля 2010 г. 
  51. ^ Пейнтер, Б.Х. 1990. Сравнительная потребность в фосфатах серрадела желтого ( Ornithopus pressus ), колючки медика ( Medicago polymorpha ) и клевера подземного ( Trifolium subterraneum ). Ауст. J. Эксперт. Сельское хозяйство. аниме муж. 30:507-514.
  52. ↑ Ревелл, К.К. и М. Юинг. 1994. Статус исследований serradela ( Ornithopus spp.) в Западной Австралии. Альтернативные бобовые пастбища 1993. С. 47-49. Технический отчет № 219. В Михалк Д., Крейг А. и Коллинз Б. (ред.). Основные отрасли промышленности Южная Австралия, Австралия.
  53. ↑ Ревелл, К.К., Тейлор Г.Б. и Кокс П.С. 1999. Влияние продолжительности вегетационного периода на развитие твердых семян желтой серраделлы и их последующее размягчение при различной глубине заделки. Ауст. Дж. Агрик. Рез. 50:1211-1223.
  54. ↑ Хоуисон Дж. Г., А. Лой и С. Дж. Карр, 1995. Biserrula pelecinus L. — бобовый пастбищный вид с потенциалом для кислых, дуплексных почв, на которых образуются клубеньки уникальных корневых клубеньковых бактерий. Ауст. Дж. Агрик. Рез.46:997-1009.
  55. ↑ Дорогой Б., А. Крейг и Г. Сандрал (2000). « Трифолиум михелианум » . NWS Сельское хозяйство Wagga Wagga Сельскохозяйственный институт Исследовательский центр Струана. Архивировано из оригинала 16 августа 2011 года . Проверено 3 октября 2008 г. 
  56. ↑ Диас Гонсалес, TE Кафедра биологии организмов и систем. Ботанический район. Университет Овьедо. Медоносы в Астурии. Значение пчел для растений.
  57. ↑ Kuklinski, C. 2000. Фармакогнозия: изучение лекарств и лекарственных веществ природного происхождения. Издания Омега, Барселона. ISBN 84-282-1191-4 .
  58. ↑ Маркес, AC; Лара, ОФ; Эскивель, РБ; и Mata, ER 1999. Состав, применение и биологическая активность: Лекарственные растения Мексики II . УНАМ. Первое издание. Мексика DF
  59. ↑ a b c Macaya J. 1999. Бобовые деревья и кустарники, выращиваемые в Чили. Хлорис Чиленсис Год 2. № 1.
  60. ↑ Министерство образования нации. Заместитель министра административной координации. Национальный день цветов «Эль-Сейбо» . Архивировано 12 января 2016 года в Wayback Machine . Аргентинские культурные эфемериды. Проверено 3 марта 2010 г.
  61. ↑ Гилберт Варгас Улейт. 1997. Туристическая география Коста-Рики. ЮНЕД, 180 стр. ISBN 9977-64-900-6 , ISBN 9789977649009 .
  62. ↑ «Lei Nº 6.607, от 7 декабря 1978 г. Президент Республики сообщает, что Национальный конгресс издал декрет и санкционировал следующий Закон : National Tree Lam), чей фестиваль будет отмечаться ежегодно, когда Министерство образования и культуры будет продвигать просветительскую кампанию о значимости видов растений в истории Бразилии».
  63. ^ Боден, Энн (1985). «Золотая плетень: цветочная эмблема Австралии» (http) . Австралийский национальный ботанический сад . Проверено 8 октября 2008 г. 
  64. ^ Уильямс, Мартин (1999). «Золотая загадочная красавица» (http) . Багуниния . Проверено 8 октября 2008 г. 

Библиография

  • Льюис Г., Шрир Б., Макиндер Б. и Лок М. 2005. (ред.) Бобовые культуры мира. Королевские ботанические сады, Кью, Великобритания. 577 страниц 2005. ISBN 1-900347-80-6 .

Внешние ссылки

  • Image В Wikispecies есть статья : Fabaceae .
  • Image Викискладе есть медиа-категория Fabaceae .
  • Испанская ассоциация бобовых культур (AEL) . Некоммерческая организация, созданная для продвижения бобовых культур в Испании, под которой понимаются ботанические группы, принадлежащие к этому семейству растений, полезные для испанского сельского хозяйства.
Получено с « https://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Fabaceae&oldid=146439367 »