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Fabacées

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Fabacées (légumineuses)
Vicia avril 2008-1.jpg
Un exemple de fabaceae herbacée : Vicia sativa
taxonomie
Royaume : plante
Division : angiospermes
classe : eudicotylédones
Commande : des haricots
famille : Fabacées
Lindl. ( = Leguminosae Jussieu , cons. nom. ). [ 1 ]
Diversité
730 genres et 19 400 espèces (voir Annexe : Genres de Fabaceae )
sous-familles

Faboideae Rudd (Papilionoideae Juss., est le nom alternatif)
Caesalpinioideae DC.
Mimosoideae DC.

Synonymie

Caesalpiniacées R.Br.
Cassiaceae Lien
Ceratoniaceae Lien
Detariaceae ( DC. ) Hess
Hedysareae (Hedysaraceae) Agardh
Lathyraceae Burnett
Lotaceae Burnett
Mimosaceae R.Br.
Papilionaceae Giseke
Phaseolaceae Ponce de León & Alvares
Robiniaceae Welw.
Swartziaceae (DC.) Bartl.

Les fabaceae ( Fabaceae ) ou légumineuses ( Leguminosae ) [ 2 ] sont une famille de l ' ordre des fabales . Elle regroupe des arbres , des arbustes et des herbes vivaces ou annuelles , facilement reconnaissables à leurs fruits ressemblant à des légumineuses et à leurs feuilles composées et stipulées . C'est une famille à la distribution cosmopolite avec environ sept cent trente genres et quelque dix-neuf mille quatre cents espèces, ce qui en fait la troisième famille la plus riche en espèces après les Composées ( Asteraceae ) et les Orchidées ( Orchidaceae ). [ 3 ] [ 4 ] Cette richesse en espèces est particulièrement concentrée dans les branches Mimosoid et Faboid , car elles contiennent environ 9,4% de toutes les espèces d' Eudicot . [ 5 ] Il a été estimé qu'environ 16% de toutes les espèces d'arbres dans les forêts tropicales néotropicales sont membres de cette famille. De même, les Fabacées sont la famille la plus représentée dans les forêts tropicales humides et dans les forêts sèches d' Amérique et d' Afrique . [ 6 ]

Indépendamment des désaccords qui existaient jusqu'à récemment sur la question de savoir si les Fabacées devaient être traitées comme une seule famille composée de trois sous-familles ou comme trois familles distinctes, il existe de nombreuses informations et preuves, à la fois moléculaires et morphologiques, pour soutenir que les légumineuses elles forment une seule famille monophylétique . [ 7 ] Ce point de vue a été renforcé non seulement par le degré d'interdépendance présenté par différents groupes au sein de la famille par rapport à celui trouvé entre les légumineuses et leurs parents les plus proches, mais aussi par toutes les analyses phylogénétiques récentes basées sur les séquences d' ADN . [ 8 ] ​[ 9 ] ​[ 10 ]​ De telles études confirment que les légumineuses sont un groupe monophylétique et qu'il est étroitement lié aux familles Polygalaceae , Surianaceae et Quillajaceae ainsi qu'à celles qui composent l'ordre des Fabales . [ 11 ]

Avec les céréales et certains fruits et racines tropicaux , plusieurs légumineuses sont à la base de l'alimentation humaine depuis des millénaires, leur utilisation étant un compagnon indissociable de l' évolution de l'être humain . [ 12 ]

Descriptif

Habitude

Les légumineuses présentent une grande variété d' habitudes de croissance , allant des arbres , des arbustes ou des herbes , aux vignes herbacées ou aux lianes . Les herbes, à leur tour, peuvent être annuelles, bisannuelles ou vivaces, sans agrégations de feuilles basales ou terminales. Ce sont des plantes dressées, épiphytes ou lianes. Dans ce dernier cas, ils sont soutenus par les tiges qui se tordent sur le support ou au moyen de vrilles foliaires ou caulinaires . Ils peuvent être héliophytes , mésophytes ou xérophytes . [ 1 ] ​[ 3 ]

Feuilles

Les feuilles sont presque toujours alternes et à stipules , persistantes ou caduques, généralement composées, pennées ou bipennées, digitées ou trifoliées, parfois apparemment simples — c'est-à-dire unifoliées ou absentes et, dans ce cas, les tiges se transforment en phyllodes — ou pennées et avec des vrilles au sommet. Les feuilles sont souvent réduites ou précocement caduques ou absentes chez les espèces aphiles ou subaphiles. Le pétiole , et souvent les pétiolules , ont une base épaissie et «ganglionnaire», qui permet le mouvement - les positions dites «de sommeil» et «d'éveil». La présence d' épines est fréquente du fait de la transformation du rachis des feuilles, des stipules ou de la tige . [ 1 ] ​[ 3 ] ​[ 12 ]

Racine

Les racines présentent une prédominance du système primaire, c'est-à-dire de celui qui vient de la radicule de l'embryon. Son système racinaire est normalement pivotant. Les racines des légumineuses sont souvent profondes et présentent presque toujours des nodosités racinaires symbiotiques peuplées de bactéries du genre Rhizobium qui assimilent l' azote atmosphérique . [ 12 ]

fleur

Les fleurs peuvent être petites ou grandes, actinomorphes —dans le cas des mimosoïdes— à légèrement ou profondément zygomorphes —comme c'est le cas chez les papilionoïdes et chez la plupart des cesalpinioides—. Les irrégularités de symétrie florale dans ces cas impliquent le périanthe et l' androcée . Le réceptacle de la fleur développe un «gynophore» en forme de dôme, souvent fusionné à l' hypanthium chez les cesalpinioideae.

L'hypanthium peut être présent ou absent, dans ce dernier cas il est remplacé par le tube du calice, comme c'est le cas chez la plupart des faboïdes.

Le périanthe a presque toujours un calice et une corolle distincts . Cependant, la corolle peut être absente, auquel cas le périanthe est dit "sepalino" (similaire aux sépales ), comme cela se produit dans des dizaines de genres de cesalpinioidea et certaines espèces des tribus Swartzieae et Amorpheae .

Le calice a cinq sépales — rarement trois ou six — disposés en un seul cycle, qui peuvent être totalement ou partiellement unis les uns aux autres. De plus, le calice peut être persistant ou non, il est rarement accrescent (c'est-à-dire qu'il continue dans le fruit), imbriqué ou valvulaire. La corolle est composée de cinq pétales libres - généralement moins de cinq ou absents chez les Swartzieae, les Amorphieae et les Cesalpinioïdes, ou trois à quatre chez les mimosoïdes - ou partiellement unis, et elle a généralement une morphologie caractéristique. Ainsi, la corolle papilionacée ou en forme de papillon est constituée d'un pétale supérieur très développé, appelé « bannière » ou « vexil », de deux pétales latéraux ou « ailes » et de deux pièces inférieures, souvent complices, qui constituent une structure sympétale. appelée «carena» ou «quille». Cette architecture est très similaire à celle des fleurs des césalpinoïdes, mais contrairement à ce qui se passe chez celles-ci, avec une préfloraison vexillaire ou descendante, c'est-à-dire avec la bannière recouvrant le reste des morceaux de la corolle à l'intérieur du bouton floral. [ 1 ]

Le gynécée possède un ovaire supère , à carpelle unique , à développement très variable et à tendance à réduire le nombre d' ovules . [ 3 ] ​[ 4 ] ​[ 12 ]

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Feuillage et fruits de l' espèce Tipuana tipu .

Inflorescence

Les fleurs sont solitaires ou peuvent être disposées en différents types d' inflorescences : grappes terminales ou axillaires , parfois modifiées pour ressembler à des capitules et, à d'autres occasions, des ombelles . [ 3 ] ​[ 12 ]

Fruits

Le fruit des légumineuses, techniquement appelé légumineuse , dérive d'un ovaire composé d'un seul carpelle qui, à maturité, s'ouvre longitudinalement en deux valves, indiquant que sa déhiscence se fait par la côte médiane et par la jonction carpienne. Cependant, il existe une immense variété de formes et de tailles de fruits dans la famille. En fait, il existe des espèces dont les fruits ont tendance à l'indihiscence - c'est-à-dire qu'ils ne s'ouvrent pas à maturité - et parfois le calice se transforme en une structure de dispersion.

L'un des fruits les plus remarquables de la famille est peut-être l' arachide (genre Arachis ), puisque les fleurs, après pollinisation, s'enfoncent dans le sol et le fruit (une légumineuse indéhiscente) se développe sous terre. Cependant, les plus grosses légumineuses sont produites par une liane tropicale appartenant au genre Entada . Les légumineuses les plus longues de l'espèce d'Amérique centrale Entada gigas (appelée "échelle du singe" dans son pays natal) mesurent jusqu'à 1,5 m de long.

D'autres espèces ont développé de curieux mécanismes de dispersion . Ainsi, l'espèce sud-américaine Tipuana tipu a modifié une partie de la paroi du fruit pour en faire une aile, ce qui lui permet de se déplacer avec le vent, en tournant comme les pales d'un hélicoptère . Ce type de fruit est appelé samare . [ 1 ] ​[ 3 ] ​[ 12 ] ​[ 13 ]

Graines

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Anatomie d'une graine de haricot ( Phaseolus ).

Graines d'une seule à nombreuses, avec ou sans strophyle , avec ou sans arille , et avec ou sans endosperme . [ 14 ] Dans ce dernier cas, ils s'accumulent dans les cotylédons principalement de l'amidon et des protéines , parfois des huiles , ou des huiles et des protéines. La chose la plus caractéristique est que ces cotylédons sont généralement de grande taille et sont riches en réserves, souvent oléagineuses (comme le soja ou l' arachide , qui sont des matières premières pour l'obtention d'huiles alimentaires). [ 3 ] ​[ 12 ]

La présence ou l'absence d'une fine marque en forme d'anneau ou de fer à cheval dans le tégument au milieu de chaque côté, la " ligne de fissure " ou pleurogramme , et entourant l' aréole latérale de la graine peut être une caractéristique importante, en particulier pour le semences, identification des genres au sein de la famille.

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«Ligne de fissure» ou pleurogramme dans les graines d' Acacia farnesiana .

Physiologie et biochimie

Les légumineuses sont rarement cyanogènes et, dans ce cas, les composés cyanogènes sont dérivés de la tyrosine , de la phénylalanine ou de la leucine . Ils présentent couramment des alcaloïdes . Des proanthocyanidines peuvent être présentes et, dans ce cas, il s'agit de cyanidine , de delphinidine ou des deux. Ils contiennent souvent des flavonoïdes tels que le kaempférol , la quercétine et la myricétine . L' acide ellagique est systématiquement absent dans tous les genres et espèces analysés des trois sous-familles. Les sucres sont transportés à l'intérieur de la plante sous forme de saccharose . La physiologie de C3 a été démontrée et rapportée dans un grand nombre de genres des trois sous-familles. [ 1 ]

Écologie

Distribution et habitat

C'est une famille à la distribution cosmopolite . Les arbres sont plus répandus dans les régions tropicales, tandis que les herbes et les arbustes dominent dans les régions extratropicales. [ 1 ]

azote

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Racines de Vicia dans lesquelles on peut observer les nodules racinaires blancs.
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Coupe transversale d'un nodule racinaire de Vicia observé au microscope.

La fixation biologique de l'azote (BNF, diazotrophie) est un processus très ancien qui trouve probablement son origine dans l'éon archéen dans les conditions sans oxygène de l' atmosphère primitive . Il est unique à Euryarchaeota et dans 6 des plus de 50  embranchements de bactéries . Certaines de ces lignées ont co-évolué avec des angiospermes établissant les bases moléculaires d'une relation de symbiose mutualiste .

Les nodules sont les structures spécialisées au sein desquelles s'effectue la FBN que certaines familles d'angiospermes ont développées, principalement dans le cortex racinaire et exceptionnellement dans la tige, comme c'est le cas de Sesbania rostrata . Les phanérogames qui ont co-évolué avec des diazotrophes actinorhiziens ou avec des rhizobiums pour établir leur relation symbiotique appartiennent à 11 familles qui sont regroupées au sein du clade des Rosidae de la phylogénie moléculaire du gène rbcL qui code une partie de l' enzyme RuBisCO dans le chloroplaste . Ce regroupement indique que la prédisposition à la formation de nodules n'est probablement apparue qu'une seule fois chez les angiospermes et pourrait être considérée comme un caractère ancestral conservé ou perdu dans certaines lignées. Cependant, la distribution largement dispersée des familles et des genres nodulants au sein de cette lignée indique de multiples origines de nodulation. Sur les 10 familles nodulantes de Rosidae , 8 sont nodulantes d' actinomycètes ( Betulaceae , Casuarinaceae , Coriariaceae , Datiscaceae , Elaeagnaceae , Myricaceae , Rhamnaceae et Rosaceae ), et les deux autres familles Ulmaceae et Fabaceae sont nodulantes de rhizobium . [ 15 ]

« Rhizobia » est le nom donné au groupe des genres d'alpha- protéobactéries (famille des Rhizobiaceae ) qui regroupent toutes les espèces fixatrices d'azote et produisant des nodules avec les légumineuses, telles que Allorhizobium , Azorhizobium , Bradyrhizobium , Mesorhizobium , Phyllobacterium , Rhizobium et Sinorhizobium , ainsi que ainsi que le phytopathogène Agrobacterium . [ 16 ] Rhizobia et leurs hôtes légumineuses doivent se reconnaître pour que la nodulation commence. Différentes espèces de rhizobiums sont spécifiques à leur espèce hôte, mais peuvent souvent infecter plus d'une espèce. De même, une même espèce de plante peut être infectée par plusieurs espèces de bactéries. Acacia senegal , par exemple, peut être nodulé par sept espèces de rhizobiums appartenant à trois genres différents. Les caractères les plus distinctifs permettant de distinguer les genres de rhizobiums sont leur vitesse de croissance et le type de nodule racinaire qu'ils forment avec leur hôte. [ 16 ] À leur tour, les nodules racinaires sont classés comme indéterminés, qui sont cylindriques et souvent ramifiés ; et déterminées, qui sont sphériques et avec des lenticelles proéminentes. Les nodules indéterminés sont caractéristiques des légumineuses des climats tempérés, tandis que les nodules déterminés sont courants chez les espèces des climats tropicaux à subtropicaux. [ 16 ]

La nodulation a prospéré largement dans les légumineuses; est présent dans la plupart de ses membres qui se sont spécialisés dans l'association exclusive avec les rhizobiums, qui à leur tour ont également établi une symbiose exclusive avec les légumineuses (à la seule exception de Parasponia , le seul genre des 18 qui sont inclus dans Ulmaceae qui est capable de nodulaire). La nodulation est présente dans toutes les sous-familles de légumineuses, mais est moins fréquente dans la sous-famille des Caesalpinioideae. La sous-famille des Papilionoideae est celle qui présente tous les types de nodules : indéterminés ( conservant le méristème ), déterminés (sans méristème) et de type Aeschynomene . Les deux derniers ne sont présents que dans certaines lignées de la sous-famille des Papilionoideae, ils sont donc considérés comme les types de nodules les plus modernes et les plus spécialisés. Bien que la nodulation soit abondante dans les deux sous-familles monophylétiques Papilionoideae et Mimosoideae, des exemples d'espèces non nodulantes existent également. La présence et l'absence d'espèces nodulantes au sein des trois sous-familles indiquent que la nodulation est apparue plusieurs fois au cours de l'évolution des légumineuses et a été perdue dans certaines lignées. Par exemple, au sein du genre Acacia , membre des Mimosoideae , A. pentagona n'a pas la capacité de noduler, tandis que d'autres espèces du même genre le font de manière promiscuité, comme c'est le cas de l' Acacia senegal susmentionné , qui est nodulé par rhizobium à croissance rapide et lente. [ 15 ]

Évolution, phylogénie et systématique

Évolution

L'ordre des Fabales contient environ 9,6% de la diversité spécifique des eudicots et l'essentiel de cette richesse est concentrée dans l'une des quatre familles qui le composent : les Fabacées. L'origine de ce clade, également composé des familles Polygalaceae , Surianaceae et Quillajaceae , est datée d'il y a 94 à 89 millions d'années, commençant sa diversification il y a environ 79 à 74 millions d'années. [ 4 ] En effet, les légumineuses semblent s'être diversifiées au début du Tertiaire pour devenir un membre omniprésent des biotes terrestres modernes , comme de nombreuses autres familles d' Angiospermes . [ 17 ] ​[ 18 ]

Les archives fossiles de légumineuses sont abondantes et diversifiées, en particulier à l' époque tertiaire , avec des fossiles de fleurs, de fruits, de folioles, de bois et de pollen connus dans de nombreuses localités. [ 19 ] ​[ 20 ] ​[ 21 ] ​[ 22 ] ​[ 23 ]

Les premiers fossiles pouvant être définitivement attribués aux légumineuses apparaissent à la fin du Paléocène (il y a environ 56 millions d'années). [ 24 ] ​[ 25 ]​ Des représentants des 3 sous-familles de légumineuses traditionnellement reconnues — cesalpinióideas, papilionóideas et mimosóideas — ainsi que de grands clades au sein de ces sous-familles — comme les genistoides — ont été trouvés dans les archives fossiles à des périodes légèrement ultérieures, à partir de il y a entre 55 et 50 millions d'années. [ 17 ] En fait, la découverte de divers groupes de taxons représentant les principales lignées de légumineuses au cours de l' Éocène moyen et de l'Éocène supérieur suggère que la plupart des groupes modernes de Fabaceae étaient déjà présents et qu'une large diversification. [ 17 ]

Les Fabacées ont donc commencé leur diversification il y a environ 60 millions d'années et les clades les plus importants se sont séparés il y a environ 50 millions d'années. [ 26 ]

L'âge des principaux clades des cesalpinioïdes a été estimé entre 56 et 34 millions d'années et celui du groupe basal des mimosoïdes à 44 ± 2,6 millions d'années. [ 27 ] ​[ 28 ]

La différenciation entre mimosoïdes et phaboïdes est datée de 59 à 34 millions d'années avant le présent et l'âge du groupe basal des faboïdes à 58,6 ± 0,2 millions d'années. [ 29 ] Au sein des Faboïdes, la divergence de certains groupes est datée. Ainsi, Astragalus s'est séparé d' Oxytropis il y a environ 16 à 12 millions d'années ; même si la diversification au sein de chaque genre est relativement récente. Par exemple, le rayonnement des espèces aneuploïdes de Neoastragale a commencé il y a 4 millions d'années. Inga , un autre genre papilionoïde avec environ 350 espèces, semble avoir divergé au cours des 2 derniers millions d'années. [ 30 ] ​[ 31 ] ​[ 32 ] ​[ 33 ]

Phylogénie et taxonomie

La phylogénie des légumineuses a fait l'objet d'études par de nombreux groupes de recherche à travers le monde, qui ont utilisé des données morphologiques ou ADN (l' intron plastidique trnL , les gènes plastidiques rbcL et matK , ou les espaceurs ribosomiques ITS ) et l'analyse cladistique pour résoudre les relations entre les différentes lignées de cette famille. Ainsi, il a été possible de confirmer la monophylie des sous-familles traditionnelles Mimosoideae et Papilionoideae, imbriquées avec la sous-famille paraphylétique Caesalpinioideae. Toutes les études, à travers différentes approches, ont été cohérentes, ce qui fournit un soutien solide aux relations entre les principaux clades de la famille, comme le montre le cladogramme ci-dessous. [ 4 ] Le premier clade ramifié est la tribu Cercideae , suivie de deux clades composés de taxons préalablement disposés au sein des Caesalpinioideae (la tribu Detarieae et le genre Duparquetia ). [ 34 ] ​[ 35 ] ​[ 36 ] ​[ 37 ] ​[ 38 ] ​[ 39 ]

 
 
 
 
 
 
 
Polygalacées
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Surianacées
 
 
 
des haricots
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Quillajacées
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Tribus Cercideae , Detarieae , et le genre Duparquetia
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Fabacées
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Caesalpinioideae
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
mimosoïdes
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Faboideae
 

Sur la base des relations phylogénétiques décrites, chacun des groupes qui composent cette famille sera analysé ci-dessous.

1a. Cercidés

Comprend des arbres et des lianes, les feuilles sont apparemment simples, parfois bilobées. Le nombre de chromosomes de base est x =7. Il comprend 4 à 12 genres et environ 265 espèces. Le genre le plus représenté est Bauhinia avec environ 250 espèces de distribution pantropicale. Cercis , un autre des genres de cette tribu, présente des fleurs d'apparence similaire aux faboides. Les autres genres inclus dans ce clade sont Caesalpinia et Delonix . [ 4 ]

Synonymie : Bauhiniacées Martynov.

1B. Duparquetia

Ce genre présente des caractéristiques particulières au niveau de sa morphologie et de son développement floral : un calice à quatre sépales et un androcée à quatre étamines, ce qui les distingue nettement du reste des Fabacées. Le clade est représenté par un genre monotypique, dont la seule espèce est appelée Duparquetia orchidacea et est distribué dans toute l' Afrique tropicale . [ 4 ]

1 C. Détails

Ils présentent le dessous (la face inférieure) des feuilles couvertes de glandes en forme de cratère et les stipules et bractéoles caduques, caduques. Les membres de la tribu montrent une réduction du nombre de pétales ou d'étamines. Ils produisent également un type de résine très particulier , qui contient des diterpènes bicycliques . [ 4 ] La tribu comprend de nombreux arbres tropicaux dont certains sont utilisés pour la production de bois . Il comprend environ 80 genres avec un nombre de chromosomes de base de x = 12. Ils sont distribués en Afrique et en Amérique du Sud . [ 40 ]

2. Cesalpinioideae

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Bauhinia acuminata à Calcutta , Bengale occidental, Inde .
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Schémas floraux de plusieurs espèces de cesalpinioidea montrant la grande variabilité de la morphologie florale de cette sous-famille. A. Cercis siliquastrum . B. Dimorphandre . C. Amherstia nobilis . D. Krameria secundiflora . E. Tamarindus indica . F. Vouapa multijuga . G. Tounatea pulchra . H. Copaifera langsdorfii . J.Ceratonia siliqua . K. Dialium divaricatum .

Ce sont des arbres, des sous-arbustes ou parfois des herbes ou des plantes grimpantes. Les feuilles sont pennées ou bipennées , dans certains cas (par exemple, chez Gleditsia ) les deux types de feuilles se retrouvent sur le même arbre ; enfin, il y a des espèces aphiles.

Les fleurs sont zygomorphes, rarement actinomorphes. La préfloraison est imbriquée, rarement valvée ; elle est dite « montante » : la bannière est interne, recouverte sur ses bords par les pétales voisins. La corolle est variée, grande, moyenne ou petite, elle a des pétales libres (elle est dialipitale) au moins à la base, très souvent les pétales sont onguiculés. L'androcée est généralement formé de 10 étamines, libres ou soudées en groupes, égales à la hauteur des pétales ou recouvertes par ceux-ci. Le pollen est libre et le tégument séminal ne présente pas de « ligne de fissure ». L'ovule est anatrope. Les graines ont un embryon droit, un fil apical ou subapical, petit.

La structure florale est beaucoup plus variée que chez les mimosoïdes. Les fleurs sont disposées en grappes ou panicules, généralement moyennes à grandes, rarement petites, et en épi dense. Le fruit est déhiscent ou indéhiscent, très variable.

Ils vivent préférentiellement dans les régions chaudes, et sont très bien représentés dans les régions tropicales d'Afrique et d'Amérique, où ce sont souvent des espèces gigantesques. [ 12 ] La sous-famille est composée de 160 genres et d'environ 1 900 espèces. Les genres les plus représentés sont Senna (avec 350 espèces), Chamaechrista (avec 265) et Caesalpinia (avec 100). [ 4 ]

Les plantes connues sous le nom de cassias , cina-cina , pata de vaca , le caroubier européen , l' acacia noir ou Gleditsia , le guayacán et le sneak font partie de cette sous-famille . Plusieurs espèces de cesalpinioidea sont cultivées à des fins décoratives, forestières, industrielles ou médicinales. [ 12 ]

Les Cesalpinioideae, selon les dernières recherches phylogénétiques, comprennent quatre tribus : Cassieae , Caesalpinieae , Cercideae et Detarieae . [ 4 ]

3. Mimosoïdes

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Inflorescence capitulée d' Albizia julibrissin .
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Feuille composée d' Albizia julibrissin . Ce type de feuille est typique des légumineuses mimosoïdes .

Ce sont des arbres ou arbustes, rarement herbacés, au feuillage gracieux du fait de leurs feuilles bipennées , rarement pennées ou réduites à phyllodes. Dans de nombreux cas, ils sont épineux et ont un aspect très particulier en raison des petites fleurs regroupées en têtes ou en épis qui, à leur tour, forment généralement des grappes spiciformes denses ou de grandes panicules .

Les fleurs sont actinomorphes. La corolle a une préfloraison valvulaire, est souvent gamopétale et tubulaire. Le calice est valvé ou, dans certains groupes, imbriqué, toujours gamosepale. L'androcée est formé de 4, 8, 10 ou de nombreuses étamines, qui dépassent la hauteur de la corolle. Les filaments staminaux sont libres ou soudés entre eux. Le pollen est généralement composé. L'ovule est anatrope. La graine a un embryon droit et le tégument a une « ligne de fissure » en forme d'anneau ou de fer à cheval. Le fil est apical ou subapical, petit. [ 12 ]

C'est un groupe très bien représenté par de nombreux genres et espèces dans les régions tropicales ou subtropicales, sur tous les continents, mais ils sont particulièrement répartis en Afrique et en Amérique. Ils comprennent 82 genres et environ 3 300 espèces. Les genres avec le plus grand nombre d'espèces sont Acacia sensu stricto (960, ne comprend que les espèces précédemment incluses dans le sous-genre Phyllodinae ), Mimosa (480), Inga (350), Calliandra (200), Vachellia (161, précédemment connu sous le nom d' Acacia sous-genre Acacia ), Senegalia (85, précédemment inclus dans Acacia sous- genre Aculeiferum ), Prosopis (45), Pithecellobium (40). Des espèces bien connues appartiennent aux mimosóideas, telles que les vrais acacias , les mimosas ou sensibles, les ingáes , les timbóes et les plumerillos , les aromos , les tuscas , les garabatos, les espinillos et les caroubiers des Amériques. Ils abondent parmi les grands arbres des forêts tropicales, dominent de nombreuses savanes et sont toujours répandus dans les régions semi-désertiques chaudes. De nombreux mimosoïdes sont cultivés comme arbres d'ombrage, plantes ornementales, plantes de protection ou à des fins forestières. [ 12 ] La sous-famille comprend 5 tribus : Acacieae , Ingeae , Mimoseae , Mimozygantheae et Parkieae .

4. Faboïdes ou papilionoïdes

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Diagrammes floraux de quelques légumineuses faboides . A. Vicia faba . B. Laburnum vulgare . C. Amorpha fruticosa . D. Chorizema cordatum .
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Fleur typique d'une légumineuse faboïde , Vicia faba .

Ce sont des arbres, des arbustes, des plantes grimpantes ligneuses ou herbacées ou des annuelles. Les feuilles sont généralement pennées ou digitées, fréquemment trifoliées, parfois unifolées et même nulles, mais jamais bipennées. Les fleurs sont disposées en grappes, panicules, chapitres ou épis. Les fleurs sont zygomorphes , rarement actinomorphes. La préfloraison est imbriquée, rarement valvée ; la préfloraison de la corolle est dite descendante : l'étendard est externe, recouvrant les pétales voisins. La corolle est généralement « en forme de papillon » ou « en forme de papillion », avec les deux pétales inférieurs complices ou réunis à l'apex, formant la carène , les deux latéraux étendus comme des ailes et le supérieur dressé ou réfléchi, plus gros, appelé norme . Le calice est composé de 5 sépales soudés entre eux et est campanulé ou tubulaire. L'androcée est composé de 10 étamines, rarement moins, généralement cachées à l'intérieur de la carène, et elles sont plus ou moins soudées entre elles ; il s'agit typiquement de diadelphos (9+1), mais aussi de polyadelphos ou libre. Les ovules sont campylotrophes . Les graines présentent un embryon recourbé, rarement droit ; le fil est moyen à gros.

Avec 476 genres et 13 860 espèces, c'est la division la plus grande et la plus diversifiée de la famille. Il est réparti sur tous les continents à l'exception des régions arctiques et comprend la plupart des légumineuses les plus populaires utilisées pour l'alimentation ou le fourrage, ainsi que plusieurs espèces modèles pour les investigations génomiques. [ 41 ] Les genres comptant le plus grand nombre d'espèces sont Astragalus (2400-3270), Indigofera (700), Crotalaria (700), Mirbelia sensu lato (450), Tephrosia (350), Desmodium (300), Aspalathus (300) , Oxytropis (300), Adesmia (240), Trifolium (240), Rhynchosia (230), Lupinus (200), Aeschynomene (160), Hedysarum (160), Lathyrus (160), Vicia (160), Dalea (150) , Eriosema (150), Lotononis (150), Millettia (150), Vigna (150), Swartzia (140), Daviesia (135), Lonchocarpus (135), Machaerium (130), Onobrychis (130), Ormosia (130) , Lotus (inc. Coronilla , (125)), Lonchocarpus (120), Erythrina (110), Gastrolobium (110), Mucuna (105) et Pultenaea (100). Les espèces ligneuses sont de préférence thermophiles ; de nombreuses plantes herbacées sont originaires de régions tempérées et froides, bien qu'elles soient également représentées sous les tropiques. Il comprend de nombreuses plantes utiles et bien connues, telles que les pois , les pois chiches , les haricots , les pois , les trèfles , les fèves , la luzerne , le soja , entre autres. [ 12 ] ​[ 42 ]

La sous-famille des Faboideae a été subdivisée dans les tribus suivantes, selon les dernières recherches phylogénétiques ( APW ): Abreae  - Adesmieae  - Aeschynomeneae  - Amorpheae  - Bossiaeeae  - Brongniartieae  - Carmichaelieae  - Cicereae  - Crotalarieae  - Dalbergieae  - Desmodieae  - Dipteryxeae  - Euchresteae  - Fabeae  - Galegeae  - Genisteae  - Hedysareae  - Hypocalypteae  - Indigofereae  - Loteae  - Millettieae  - Mirbelieae  - Phaseoleae  - Podalyrieae  - Psoraleeae  - Robinieae  - Sophoreae  - Swartzieae  - Thermopsideae  - Trifolieae .

Importance économique et culturelle

Les légumineuses ont une importance économique et culturelle exceptionnelle en raison de leur extraordinaire diversité et abondance de représentants dans diverses formations végétales et pour leurs applications : jardinage et ornementation, alimentation, obtention de composés à intérêt médicinal et pharmaceutique, extraction d'huiles et de graisses. [ 13 ] ​[ 43 ] ​[ 44 ] ​[ 45 ]

Nourriture

Depuis des milliers d'années, les légumineuses sont utilisées comme nourriture par les humains. La lentille a probablement été l'une des premières espèces à être domestiquée . Ils peuvent être consommés frais ou séchés et peuvent être trouvés dans une grande variété de couleurs, de saveurs et de textures. Ils sont conservés secs, en conserve ou congelés.

Toutes les légumineuses sont très similaires en termes de caractéristiques nutritionnelles. Ils sont très riches en protéines , en glucides et en fibres , tandis que la teneur en lipides est relativement faible et que les acides gras qui le composent sont insaturés. Une grande exception à cette règle est le soja , qui est riche en matières grasses. Les légumineuses sont une source importante de vitamine B. Ceux consommés frais contiennent de la vitamine C , mais les niveaux diminuent après la récolte et sont pratiquement inexistants dans les haricots secs. Les légumineuses en conserve conservent cependant environ la moitié des valeurs en vitamine C des légumineuses fraîches (sauf dans le cas des pois ou des lentilles, qui sont séchées avant la mise en conserve). Les pois congelés perdent un quart de leur teneur initiale en vitamine C.

Les légumineuses sont consommées pour leur haute teneur en protéines. La composition des grains de haricot, par exemple, est de 21 % de protéines, 46 % de glucides, 25 % de fibres et 1,5 % de lipides. Il contient également environ 7 mg de fer et 180 mg de calcium pour 100 grammes. Les graines de soja , quant à elles, contiennent 34 % de protéines, 29 % de glucides et 18 % de lipides. La teneur plus élevée en protéines et en lipides confère au soja une qualité nutritionnelle supérieure à celle des autres légumineuses. [ 46 ]

Parmi les facteurs positifs des légumineuses dans l'alimentation humaine, il convient de mentionner leur forte concentration en protéines à forte teneur en lysine , qui fait des légumineuses un excellent complément protéique des céréales.

Ils sont également une bonne source de certains minéraux tels que le calcium , le fer , le zinc , le phosphore , le potassium et le magnésium , ainsi que certaines vitamines hydrosolubles, en particulier la thiamine , la riboflavine et la niacine . En ce qui concerne la santé, l'ingestion de certaines légumineuses abaisse le cholestérol , peut-être en raison de leur teneur élevée en fibres alimentaires et peut également aider à réduire la glycémie chez les diabétiques .

Parmi les facteurs négatifs, on peut souligner la carence en acides aminés soufrés et la présence de certains facteurs anti-nutritionnels qui influencent la digestibilité des protéines et des glucides. Cela peut être un facteur limitant dans les régimes alimentaires des végétariens et dans les pays en développement où l'apport en protéines animales est faible ou absent. Cependant, lorsque l'alimentation est équilibrée ou très riche en protéines animales et en énergie, l'apport de légumineuses est un avantage. [ 47 ]

Les antinutriments sont des substances qui, en général, entravent l'assimilation des nutriments , et dans certains cas, peuvent devenir toxiques ou provoquer des effets physiologiques indésirables (comme des flatulences ). Récemment, on a vu qu'en petites quantités, ils peuvent également être très bénéfiques pour la santé dans la prévention de maladies telles que le cancer et les maladies coronariennes , c'est pourquoi ils sont actuellement appelés "Composés Biologiquement Actifs" ( BAC selon son acronyme en anglais ). ), car, bien qu'ils manquent de valeur nutritive , ils ne sont pas toujours nocifs. Certains de ces composés jouent un rôle important dans la défense de la plante contre les attaques de toutes sortes de prédateurs et d'autres sont des composés de réserve qui s'accumulent dans les graines et seront utilisés tout au long du processus de germination. Du point de vue biochimique, les composés non nutritifs sont de nature très variée, ils n'apparaissent pas de la même manière dans toutes les plantes, leurs effets physiologiques sont différents et, par conséquent, leur méthodologie d'extraction, de détermination et de quantification doit également être très spécifique. A titre d'exemple de certains de ces Composés Biologiquement Actifs de légumineuses, ceux de nature protéique (inhibiteurs de protéase, inhibiteurs d'amylase, lectines) et ceux de nature non protéique (glycosides, acides aminés libres, alcaloïdes, phytates, phytoestrogènes, saponines) on peut citer. , tanins, etc.). L'une des voies de diminution de ces composés lorsqu'ils sont à forte concentration est l'amélioration génétique . Ces programmes se sont concentrés non seulement sur l'obtention d'une production élevée d'un point de vue agronomique, mais aussi sur l'obtention d'une meilleure qualité nutritionnelle en éliminant ces composants indésirables. Ainsi, par exemple, il existe des variétés de différentes espèces de Lupinus exemptes d' alcaloïdes toxiques . Des variétés de Vicia faba sans vicina et convicina ou avec de très faibles concentrations ont également été obtenues, ainsi que Lathyrus sativus dépourvu d'acide aminé neurotoxique. [ 47 ]

Elles sont consommées pour leurs jeunes gousses ou pour leurs grains : fèves ( Vicia faba ), lentilles ( Lens culinaris ), pois chiches ( Cicer arietinum ) , pois ( Pisum sativum ) , pois ou molaires ( Lathyrus sativus ) ; haricots, haricots, haricots rouges ( Phaseolus vulgaris , Ph. lunatus , Ph. coccineus et Ph. acutifolius ), urd ( Ph. mungo ), niébé ( Vigna sinensis ), adzuki ( V. angularis ), haricot ou haricot métro ( Vigna sesquipedalis ), soja ou soja ( Glycine max ), haricot japonais ( Dolichos lablab ), pois cajan ( Cajanus flavus ), lupin ou lupin ( Lupinus albus ), tarhuí ( Lupinus mutabilis ), arachide ou arachide ( Arachis hypogaea ), guandsú ou pois moulu ( Voandzeia souterraine ) .

D'autres espèces sont utilisées pour l'alimentation en raison de leur fruit pulpeux, comme le pacay ( Inga feuillei ), le caroubier blanc ( Prosopis alba ), le caroubier européen ( Ceratonia siliqua ), le caroubier noir ( Prosopis nigra ) et le tamarinier. ( Tamarindus indica ), entre autres. Bien qu'elles ne soient pas courantes parmi les légumineuses, il existe des espèces dont la racine ou le tubercule charnu est utilisé comme aliment. C'est le cas de l'ajipa ( Pachyrhizus ahipa ), du jicama ( Pachyrhizus erosus ), du Neocracca heterantha , du Psoralea esculenta et de l'Apios americana .

Enfin, il existe des légumineuses qui servent à fabriquer des boissons alcoolisées, comme « l'aloja de culén », qui est préparée en infusant des tiges de culén ( Psoralea glandulosa ) avec du sucre , des grains de maïs grillés et diverses épices . Les fruits des caroubiers ( Prosopis alba et P. nigra ) sont utilisés dans le nord-ouest de l'Argentine pour fabriquer deux boissons : la « añapa », une boisson sucrée et rafraîchissante obtenue en écrasant les fruits dans un mortier avec de l'eau, et la « aloja » , une boisson alcoolique autochtone obtenue par fermentation du moût de caroube qu'on obtient en broyant les fruits avec de l'eau.

Les fruits des deux caroubiers sont également utilisés pour préparer des sucreries, comme « l' arrope » et le « patay ». [ 48 ]

Le café Bonpland ou café taperibá est préparé avec les graines de Cassia occidentalis , en les torréfiant et en obtenant une infusion similaire au café , mais avec une saveur et un arôme beaucoup plus atténués. [ 49 ]

Fourrage

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Prairie de luzerne au Maroc .
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Trèfle fraisier en fleur, associé à des graminées dans un pré.

Dans l'alimentation des bovins et des ovins , principalement les légumineuses -seules ou en association avec des graminées fourragères- présentent une série d'avantages qui augmentent la production de lait et de viande et qui, en outre, tendent à améliorer l'efficacité reproductive des troupeaux . Certaines de ces caractéristiques ou avantages sont qu'ils constituent une source importante de protéines de bonne qualité , car ils ont une large gamme d' acides aminés essentiels qui les rendent supérieurs aux graminées . En ce sens, il convient de noter qu'ils ont une concentration d' azote plus élevée dans les feuilles que les graminées. Ils ont de faibles niveaux de fibres et une teneur élevée en calcium , par rapport aux graminées. Pour toutes ces raisons, des légumineuses fourragères sont plantées en association avec des graminées pour améliorer la qualité de l'alimentation du bétail. Cependant, les légumineuses présentent un avantage supplémentaire en tant qu'amendements du sol du point de vue de la fertilité, puisqu'elles ont la propriété de fixer l' azote atmosphérique dans les nodules racinaires. La fixation de l'azote qui a lieu dans ces nodules est fournie au sol une fois que les racines ont vieilli ou sont mortes, étant facilement utilisée par d'autres plantes telles que les graminées auxquelles elles poussent associées. La quantité d'azote fixée par les légumineuses peut varier de 20 à 560 kg par hectare et par an, selon le type de sol et l'humidité disponible. Cette particularité de fixation de l'azote donne aux légumineuses la capacité d'habiter des sols peu fertiles, sans que cela n'affecte significativement leur production et leur qualité de biomasse. [ 50 ]

Certaines des espèces de légumineuses utilisées comme fourrage sont la luzerne ( Medicago sativa ), la lupuline ( Medicago lupulina ), les trèfles de brouette ( Medicago hispida , Medicago arabica et Medicago minima ), les mélilots ( Melilotus alba , Melilotus officinalis ) , le trèfle blanc ( Trifolium repens ) , trèfle rouge ou des prés ( Trifolium pratense ), trèfle aux fraises ( Trifolium fragiferum ), lotus ou trèfle pied-de-poule ( Lotus tenuis , Lotus corniculatus ), marmelade de cheval ( Desmodium discolor ), zulla ( Hedysarum coronarium ), lespedezas ( Lespedeza striata et Lespedeza stipulacea ), la vesce ou le pois ( Vicia sativa , Vicia villosa ), le niébé ( Vigna sinensis ), le kudzu ( Pueraria javanica ) et le pois cajan ( Cajanus cajan ) parmi les plus connus. L'une des principales limites à l'implantation et à la production de prairies de légumineuses annuelles est la faible fertilité des sols et, en particulier, leur faible teneur en phosphore . Dans certaines régions de l' Australie occidentale , pour cette raison, la serradela jaune ( Ornithopus compressus ) et la serradela rose ( Ornithopus sativus ) ont été introduites et développées comme plantes fourragères, car elles sont bien adaptées aux sols acides à textures légères, peu fertiles, et surtout pauvre en phosphore. [ 51 ] ​[ 52 ] ​[ 53 ] ​Biserrula pelecinus est une autre espèce prometteuse des terres arides. C'est une légumineuse endémique du bassin méditerranéen d'Europe et d' Afrique du Nord . Dans son habitat naturel, il s'adapte aux sols infertiles, à texture légère, bien drainés et légèrement acides. [ 54 ] Le trèfle balansa ( Trifolium michelianum ), originaire de Turquie , est une espèce qui a une excellente adaptation aux sols à problèmes d'inondation. [ 55 ]

Mélifère

Les plantes mellifères sont celles qui offrent du nectar aux abeilles en guise de récompense pour transporter le pollen des fleurs d'une plante à l'autre et assurer ainsi la pollinisation . Par extension, toutes les espèces que ces insectes utilisent pour collecter le pollen et la propolis sont également incluses . Le facteur le plus important pour attirer les fleurs vers les abeilles est le nectar qu'elles sécrètent. La sécrétion atteint son maximum au cours du premier jour d'ouverture florale et diminue progressivement. Le nectar est une solution sucrée, avec de petites quantités d'autres substances (acides aminés, minéraux , vitamines , acides organiques, enzymes et huiles essentielles) qui est sécrétée par des organes spécialisés de la plante appelés nectaires , qui sont généralement situés à la base de la corolle . . —nectaires floraux— et qui se distinguent par leur forme et leur couleur ; dans certains cas, ils sont situés dans les feuilles ou dans les pédoncules des fleurs —nectaires extrafloraux—. En général, les abeilles montrent une préférence pour le nectar contenant plus de 20 % de sucre. [ 56 ] Plusieurs espèces de légumineuses sont de bonnes espèces de miel, telles que la luzerne , le trèfle blanc , le mélilot et plusieurs espèces de caroubiers .

Industriel

Élastiques

Les gommes sont des exsudats végétaux à caractère pathologique, c'est-à-dire qu'ils résultent d'une agression de la plante par une piqûre d'insecte ou une incision naturelle ou artificielle. Ces exsudats contiennent des polysaccharides hétérogènes, constitués de différents sucres et contiennent généralement des acides uroniques. Ils se caractérisent par la formation de solutions colloïdales visqueuses. Il existe différentes espèces qui produisent des gommes. Les plus importants appartiennent à la famille des légumineuses. Ils sont largement utilisés dans les industries pharmaceutiques, cosmétiques, alimentaires et textiles. Ils sont également intéressants pour leurs propriétés thérapeutiques ; par exemple, la gomme arabique est antitussive et anti- inflammatoire . Les plus connues sont la gomme de caroube ( Ceratonia siliqua ), la gomme adragante ( Astragalus gummifer ), la gomme arabique ( Acacia senegal ) et la gomme de guar ( Cyamopsis tetragonoloba ). [ 57 ]

Teintures

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Teinture indigo .

Parmi les espèces de colorants figurent les suivantes. Le campêche Haematoxylon campechianum ; grand arbre épineux pouvant atteindre 15 m de haut. L'écorce est fine et douce et le cœur du bois est solide et dur. Le cœur de la tige est utilisé pour la teinture et les couleurs rouge et violet sont obtenues. La coloration histologique appelée hématoxyline est extraite de cette espèce . Le Brazilwood ( Caesalpinia echinata ) est un arbre très semblable au précédent mais plus court et avec des fleurs rougeâtres ou violettes. Le bois est utilisé pour teindre, également rouge et violet. Le guamúchil ( Pithecallobium dulce ) est un autre arbre épineux, qui mesure 4 m ou plus et a des fleurs jaunâtres ou verdâtres, disposées en têtes. Le fruit est rougeâtre et est celui utilisé pour teindre le jaune. [ 58 ] La teinture indigo est extraite de l'indigo véritable Indigofera tinctoria , originaire d'Asie. En Amérique centrale et du Sud , les colorants sont extraits de deux espèces apparentées à la précédente, l' indigo ( Indigofera suffruticosa ) et l' indigo du Natal ( Indigofera arrecta ).

Ornemental

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Le ceibo fait partie des nombreuses légumineuses utilisées comme plantes ornementales . C'est aussi la fleur nationale de l'Argentine et de l'Uruguay .

Les légumineuses sont utilisées dans le monde entier comme plantes ornementales depuis des siècles. Une grande diversité de hauteurs, de formes, de couleurs de feuillages, de fleurs et d'inflorescences font de cette famille largement utilisée dans la conception et l'aménagement de petits jardins ou de grands parcs. [ 12 ] Voici une liste des principales espèces de légumineuses ornementales, regroupées par sous-familles :

Légumineuses emblématiques

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Bibliographie

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Liens externes

  • Image Wikispecies a un article sur : Fabaceae .
  • Image Wikimedia Commons héberge une catégorie média pour les Fabaceae .
  • Association espagnole des légumineuses (AEL) . Entité à but non lucratif, créée pour la promotion des légumineuses en Espagne, comprenant comme tels les groupes botaniques qui, appartenant à cette famille de plantes, sont utiles pour l'agriculture espagnole.
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