Segnosaurus -Segnosaurus

Segnosaurus
Zaman aralığı: Geç Kretase ,90  Ay
Segnosaurus iskeleti.png
Bilinen kalıntıları gösteren diyagram
bilimsel sınıflandırma Düzenle
Krallık: hayvanlar
filum: Kordata
klad : dinozor
klad : Saurischia
klad : teropod
Aile: Therizinosauridae
cins: Segnosaurus
Perle , 1979
Türler:
S. galbinensis
Binom adı
Segnosaurus galbinensis
Perle, 1979

Segnosaurus bir olan cins arasında therizinosaurid dinozor sırasında şimdi ne güneydoğu Moğolistan yaşamış Geç Kretase milyon 102-86 hakkında yıl önce. 1970'lerde Gobi Çölü'nde çok sayıda eksik fakat iyi korunmuş örnek keşfedildive 1979'da cins ve türler Segnosaurus galbinensis olarak adlandırıldı. Genel adı Segnosaurus "yavaş kertenkele" anlamına gelir ve galbinensis özel adı Galbin bölgesini ifade eder. Bu dinozorun bilinen malzemesi alt çene, boyun ve kuyruk omurları, pelvis, omuz kemeri ve uzuv kemiklerini içerir. Numunelerin parçaları, alındıklarından beri kaybolmuş veya hasar görmüş.

Segnosaurus , yaklaşık 6-7 m (20-23 ft) uzunluğunda ve yaklaşık 1,3 t (1.4 kısa ton) ağırlığında olduğu tahmin edilen büyük gövdeli bir therizinosaurdu . Gövdesi yukarıya doğru eğikken iki ayaklı olurdu. Baş küçüktü ve çenelerin ucunda bir gaga vardı ve boyun uzun ve inceydi. Alt çene önünde aşağı dönük ve diş ilave sahip belirgin olan denticles sondaki dişlerin bazı hem de üçüncü kesici kenarlara. Ön bacaklar sağlamdı ve büyük pençeleri olan üç parmakları vardı ve ayakların ayağı destekleyen dört parmağı vardı - therizinosaurlar dışında, tüm theropodların üç parmaklı ayakları vardı. Pelvisin önü, genişlemiş göbeği desteklemek için uyarlanmıştır. Kasık kemiği , geriye sadece kuşlarda görülen ve dinozorlar en yakından kendileriyle ilgili olan bir özellik döndü.

Segnosaurus'un yakınlıkları başlangıçta belirsizdi ve kendi theropod ailesini, Segnosauridae'yi ve daha sonra ilgili cinsler tanımlandığında, bir alt düzen, Segnosauria'yı aldı. 1990'larda daha eksiksiz akrabalar tanımlanıncaya kadar alternatif sınıflandırma şemaları önerildi ve bu da onları theropodlar olarak onayladı. Yeni fosiller ayrıca Segnosauridae'nin daha önce adlandırılan Therizinosauridae ailesinin küçük eşanlamlısı olduğunu gösterdi . Segnosaurus ve akrabalarının, olağandışı özellikleriyle belirtildiği gibi, çoğunlukla otçul olan yavaş hareket eden hayvanlar olduğu düşünülürken, diğer birçok theropod grubu etçildi. Therizinosaurlar muhtemelen gezinirken uzun ön ayaklarını, uzun boyunlarını ve gagalarını ve yiyecekleri işlemek için büyük bağırsaklarını kullandılar. Segnosaurus , diğer therizinosaurlar Erlikosaurus ve Enigmosaurus ile birlikte yaşadığı Bayan Shireh Formasyonu'ndan bilinir ; bu ilgili cinsler muhtemelen niş bölümlere ayrılmıştır .

keşif tarihi

Image
Moğolistan'ın Kretase yaşlı dinozor fosili yerleşimleri; Segnosaurus , C ve D bölgelerinde (sağda, Amtgay ve Khara-Khutul bölgeleri) bulundu.

1973 yılında , güneydoğu Moğolistan'ın Gobi Çölü'ndeki Amtgay mevkiinde Bayan Shireh Formasyonunu araştıran ortak bir Sovyet- Moğol seferi , bilinmeyen bir dinozorun kısmi iskeletini içeren fosiller keşfetti . 1974 ve 1975 boyunca, Amtgay ve Khara-Khutul yerleşimlerinde daha fazla kalıntı ortaya çıkarıldı; iskeletler eksik olsa da, ele geçen kemikler iyi korunmuştur. Literatürde listelenen diğer yerler arasında Bayshin-Tsav ve Urilbe-Khuduk bulunur. Bu fosiller, 1979'da yeni cins ve türe Segnosaurus galbiensis adını veren paleontolog Altangerel Perle tarafından bilimsel olarak tanımlanmıştır . Jenerik isim Latince segnis ("yavaş") ve Antik Yunanca sauros ("kertenkele") kelimelerinden türetilmiştir . Belirli adı Gobi Çölü'nün Galbin bölgesini ifade eder.

Holotip numune Amtgay mevkiinden ev sahipliği yapmaktadır Bilimler Moğol Akademisi örnek numarasıyla İGM 100/80 (eski CİN Jeoloji Moğol Enstitüsü,) altında. Bu içerir çene (alt çene), eksik bir humerus , tam bir yarıçapı ve dirsek kemiği (alt kol kemikleri), parmak kemikleri parmak, bir ön ayakları arasında toynaksı (pençe kemiği), hemen hemen tamamlama pelvis , tamamlanmamış sağ femur , altı sakral omurlar , kuyruğun önünden on kaudal omur , kuyruğun en arka kısmından on beş, birinci mide kaburga ve sırt kaburgalarının parçaları. İki örnek daha paratip örnekleri olarak belirlendi ; Khara Khutul mevkiinden numune IGM 100/82 femür içerir tibia ve fibula (Bacak kemikleri), tarsals ve metatarsallann , bir ungual ayak, kaburga fragmanları, tam da dahil olmak üzere beş ayak parmak kemikleri ilia , bir üst bölümü iskiyum , ve daha düşük bir pubis parçası . Numune IGM 100/83, bir sol skapulokorakoid (omuz kuşağı), bir yarıçap, bir ulna, ön ayak tırnakları ve bir servikal (boyun) omurunun bir parçasını içerir . 1980'de Perle ve paleontolog Rinchen Barsbold , Segnosaurus'a başka bir örnek atadı ; Amtgay yöresinden IGM 100/81, sol kaval kemiği ve fibula içeriyordu.

1983'te Barsbold, GIN 100/87 ve 100/88 ek örneklerini listeledi. Ancak 2010'da paleontolog Lindsay E. Zanno bunların IGM 100/82 ve IGM 100/83 (1979'da listelenmişti) paratiplerine atıfta bulunabileceğini öne sürdü, çünkü Barsbold'un makalesinin Rusça'dan İngilizce'ye çevirisi birkaç yazım hatası içeriyor. Numune sayılarına gelince. Zanno ayrıca, çalışması sırasında Segnosaurus IGM örnekleriyle ilgili toplamadan bu yana oluşan hasar, holotip öğelerinin kaybolması, atanan öğelerin yanlış tanımlanması ve aynı örneği taşıyan birden fazla kişi dahil olmak üzere çok sayıda sorun olduğunu kaydetti. sayı. Zanno'nun 2010 yılında erişebildiği holotip elementler arasında ciddi şekilde hasar görmüş bir ilium, sol sakral kaburgaların eksik olduğu bir sakrum ve bu nedenle iliumun geri kalanıyla iyi bir şekilde birleşememesi ve üst kısımlarının eksik olduğu bir kasık kemiği ve ischium bulunuyordu. IGM 100/82 numune numarasını taşıyan daha fazla kemik bulundu, ancak Perle'nin açıklamasında bahsedilmedi, bazı paratip elemanlarının nerede olduğu bilinmiyordu. Zanno ve meslektaşları, 1979'dan beri çok az çalışılan holotip mandibula'nın 2016 yılında yeniden tanımlanmasında, diş kronlarının çoğunun toplamadan sonra hasar gördüğünü ve çoğunun uçlarının eksik olduğunu bildirdi. İki hemimandibleden (alt çenenin yarısı) sağ neredeyse tamamlandı; sadece alt çene simfizinin ( mandibula yarısının birleştiği alan) en arka kısmı ve üst ön kısmı eksikti. Sol hemimandibula parçalanmıştır ve ezilme nedeniyle kemiğin bir miktar yer değiştirmesiyle ön kısmı korur.

Açıklama

Image
Bir insana kıyasla boyut

Segnosaurus , yaklaşık 6-7 m (20-23 ft) uzunluğunda ve yaklaşık 1,3 t (1.4 kısa ton) ağırlığında olduğu tahmin edilen büyük gövdeli bir therizinosaurdu . Ancak 2020 yılında Campione & Evans, ağırlığını 3,1 ila 5,8 ton arasında değişen 4,2-4,6 ton olarak hesapladı. Segnosaurus tam olarak bilinmemektedir, ancak bir therizinosaurid olarak , diğer theropodlara kıyasla iki ayaklı ve gövdesi yukarıya doğru eğik olarak sağlam bir şekilde inşa edilmiş olurdu . Baş , çenelerin ucunda bir rhamphotheca (azgın gaga) ve uzun, ince bir boyun ile küçük olurdu . Parmaklar özellikle uzun değildi, ancak büyük pençeleri vardı. Pelvisin önü, genişlemiş göbeği desteklemek için uyarlanmıştır. Therizinosaurların basit, ilkel tüylere sahip oldukları biliniyor , bazal (veya "ilkel") cins Beipiaosaurus - Sinosauropteryx'ten sonra bu tür kabuklarla korunmuş ikinci bilinen kuş olmayan dinozor - ve Jianchangosaurus fosillerinin kanıtladığı gibi . Terizinozorların çoğu tam olarak bilinmediğinden, Segnosaurus'u ayırt etmek için kullanılan anatomik özelliklerin kaçının grup arasında yaygın olduğu belirsizdir ; eşdeğer kemikler korunmadığı için birçok cins doğrudan karşılaştırılamaz.

Mandibula ve alt dişler

Bir çene Segnosaurus kıyasla henüz nispeten sağlam ve şekilsiz, düşük ve uzatılmış olan Erlikosaurus more, ince yapılı . Neredeyse tam sağ hemimandibula (mandibulanın yarısı), önden arkaya 379 mm (14,9 inç) uzunluğunda, en yüksek noktada 55,5 mm (2,19 inç) ve en altta 24,5 mm (0,96 inç) uzunluğundadır. Dentary kemik , alt çene ön kısmının en oluşturan diş taşıyan kemik erken therizinosaurs kıyasla şeklinde karmaşıktı. Diş taşıyan kısım neredeyse dikdörtgendi ve ön ucun üst uzunluğu boyunca belirgin bir yay ile yan görünümde aşağı doğru eğimliydi - diğer terizinozorlarda bilinenden daha aşırıydı. Dişçiliğin en ön kısmı, bu cins için benzersiz bir özellik olan yaklaşık 30 derecelik bir açıyla aşağı doğru kuvvetli bir şekilde sapmıştı. Her bir hemimandibula diğeriyle eklemlendiğinde , Erlikosaurus ve Neimongosaurus'ta olduğu gibi öne doğru yukarı doğru çıkıntı yapan geniş U şeklinde, dişsiz bir mandibular simfiz oluştururlar . Dişçiliğin geniş, dişsiz ön bölgesi, holotipin sağ hemimandiblesinde 25.5 mm (1.00 inç) uzanır. Orantılı olarak, dentary'nin dişsiz kısmı, 150,3 mm (5,92 inç) uzunluğundaki diş sırasının %20'sidir. Karşılaştırıldığında, Erlikosaurus'un dişsiz bölgesi , diş sırasının uzunluğunun yaklaşık %12'si kadardı ve Jianchangosaurus'ta neredeyse yoktu . Dişli dişin yüksekliği, diş sırasının en arka ucuna doğru azaldı, bundan sonra, arkasındaki surangular kemiğe temas etmek için keskin bir şekilde yelpazelendi ; aksine, Erlikosaurus'ta dişçiliğin arka kısmı yavaş yavaş surangular'a yumuşak bir yay ile yaklaştı.

Image
Farklı renklerle işaretlenmiş bileşen kemikleri ile dış ve iç görünümde holotip mandibulanın sağ yarısı; dentary kemik (yeşil) diş taşıyordu.

Segnosaurus , therizinosaurlar arasında, dentary'nin en arka kısmının dişsiz olmasıyla belirgindi. Dişler, Jianchangosaurus'a benzer bir şekilde 24 alveol (diş yuvası) taşıyan dentary'nin ön üçte ikisi ile sınırlıydı , ancak neredeyse tüm dentary'nin 31 alveol içeren dişli olduğu Erlikosaurus'tan farklıydı . Segnosaurus'un diş sırası, tüm türetilmiş (veya "gelişmiş") therizinosaurlarda olduğu gibi, dış taraftaki bir rafla yerleştirilmiş ve sınırlandırılmıştır. Diğer ilgili taksonlardan farklı olarak, raf dişin arka kısmıyla sınırlıydı ve onu tanımlayan yükseltilmiş kenar o kadar belirgin değildi. Segnosaurus , beşinci ve on dördüncü alveoller arasında yükselen ve dişleri neredeyse eşit büyüklükte iki ön ve arka parçaya ayıran alçak bir çıkıntıya sahip olması bakımından benzersizdi. Bu sırtın hemen üzerinde, dentary , mandibulanın iki yarısının önde buluştuğu mandibular simfizin etrafındaki bölge tarafından daha az düzenli hale gelen Jianchangosaurus ve Alxasaurus'ta olduğu gibi bir sıra foramen tarafından delinmiştir . Bu sıra bunun yerine doğrudan Erlikosaurus'taki sırtın yanında ve yanındaydı . Meckelian oluk mandibula iç kenarı boyunca uzanan, daha aşağı daha yerleştirilmiş olduğu Erlikosaurus ve genişlemiş bundan on üçüncü diş konumuna kadar tutarlı derinlik vardı. Diş kemiğinin arkasındaki alt çene elemanları ( dalak , surangular, açısal ve preartiküler kemikler) diğer therizinosaurlarınkinden farklıydı, ince ve doğrusaldı ve hemimandibulanın arka kısmının uzun ve neredeyse dikdörtgen olmasına katkıda bulundu. Surangular uzun ve kılıç şeklindeydi, açısal kısım kanat şeklindeydi, preartiküler dar ve kavisliydi ve splenial ince ve dış hatları üçgen şeklindeydi. Dış çene fenestra, alt çenenin dış tarafındaki bir açıklık, daha büyük olan Erlikosaurus surangular üstten alta doğru sığ olduğu.

Image
Öndeki dentary dişler, katlanmış gösteren Karina'yı (lf) ve yardımcı denticles (ad)

Segnosaurus , diş hekimliğinde en az dişe sahipti; Her yarıda 24 yuva sayısı ve therizinosaurlar arasında bilinen en büyük diş sayısı belirlenir. Diş dişleri foliodont (yaprak şeklinde) idi ve uçların üst kenarında hafif bir kıvrılma ile büyütülmüş, nispeten uzun, yana doğru sıkıştırılmış kronlara sahipti. Karşılaştırıldığında, Erlikosaurus'un dişleri daha küçük, simetrik ve daha basitti. Kronların tabanları, diş sırası boyunca arkaya doğru biraz büyüdü, bu da yana doğru kompresyonda bir azalmayı yansıttı. Kronların ön yüzeyleri ve dışa bakan taraflar dışbükey, içe bakan taraflar ise içbükeydir. Kronun üst yarısına yakın içe bakan tarafın boylamı boyunca kalınlaşmış bir sırt, dişlerin ön ve arka kenarlarına yakın zayıf oluklarla çevrili, neredeyse servikse (boyun; taç arasındaki geçiş) ulaşan kalınlaşmış bir sırt uzanıyordu. ve kök) dişlerin. Genel olarak, en öndeki 18 diş nispeten homodonttu (aynı tipte), ancak ikinci dişin kronu nispeten daha kısa ve daha konikti; bu ilk diş için de geçerli olabilir, ancak korunmamıştır. Sırada daha arkadaki dişler de arkaya doğru göreceli yükseklikte azaldı. Karşılaştırıldığında, Erlikosaurus'un ön dört ila beş diş dişi, kademeli olarak foliodont dişlere geçiş ile conidont (koni şeklinde) idi.

Diş kronları birbirine orta uzunlukta yaklaşırken diş dişleri sıkıca paketlenmiştir, ancak birbirine sıkıca bastırılmamıştır. Denticles (dişleri) 3 mm (0.12) başına 5-6 ile ilgili denticles ile, diş uçları doğru boyut olarak biraz azalması, geniş ve bombeli edildi. Ön karina (kesici kenarlar), üçüncü ila on sekizinci dişlerde kuronların iç yüzeyini örtmek için yukarı doğru kıvrılmıştır, ancak bu kıvrımlar ikinci ve muhtemelen ilk kuronlarda yoktu. Dişler, diş kronlarının ucuna kabaca dik, ancak ön yan kıvrımda taç yüksekliğine ve arka taraftaki üçgen fasetlere paraleldi. Karinal kıvrımların ön yüzeylerinden çıkıntı yapan ve kuronların ön kenarlarını daha geniş bir şekilde pürüzlendiren bir dizi aksesuar diş eti (karinadakilere ek olarak) vardı. Arka kenarların karinaları da çok modifiye edilmiş ve serviksin yakınında çatallanmış (ikiye bölünmüş), burada düzleştirilmiş üçgen, yükseltilmiş bir faset oluşturmuşlar, bu da diş kronundan çıkıntı yapmış ve ön kenarındaki katlanmış karinaya temas etmiş veya yaklaşmıştır. arkalarındaki kronlar (bu düzenleme 2–12 numaralı dişlerde mevcuttur). Bu tür bölünmüş karinalar, travma, anormal diş değişimi veya genetik faktörlerin neden olduğu anormallikler olarak kabul edilen diğer tetanuran theropodlarından bilinmektedir . Segnosaurus'taki durum benzer olmasına rağmen, her iki dişin dişlerinde eşit olarak ifade edildi ve bir anormallik gibi görünmedi, ancak diş tabanları arasındaki temasları pürüzlendirmeye hizmet etti.

Segnosaurus'un 22. ve 23. dişleri diğerlerinden önemli ölçüde daha küçüktü, neredeyse conidont ve iç taraflarında dişleri olan ek bir üçüncü karina vardı. En arkadaki diğer diş kronlarının çoğu hasarlıdır, bu nedenle tam özellikleri bilinmemektedir. 23 numaralı dişteki ek karina tamamen dişlenmiş gibi görünürken , dişler 22 numaralı dişteki kronun bazal tarafıyla sınırlıydı . Segnosaurus , üçlü karinaya sahip olarak bilinen tüm theropodlar arasında benzersizdi. Holotipin sağ dişindeki 14. alveol, görünüşte patolojik (yaralanma veya hastalık nedeniyle) kemik büyümesiyle çevrilidir, ancak dişin o kısmındaki dişler hasarlıdır, bu nedenle dişlerin bundan nasıl etkilendiğini belirlemek mümkün değildir. . Sol dişin aynı bölgesindeki dişlerde üçlü karina vardır, ancak bu dişte bu duruma yol açabilecek herhangi bir dış patoloji belirtisi yoktur, bu nedenle bu özelliğin bir patolojinin sonucu olduğu sonucuna varılamaz veya reddedilemez. Segnosaurus , dişlerini , iki ila üç püsküren kronu kapsayan, çenelerin arkasından önüne uzanan dalgalar halinde değiştirdi . Diğer therizinosaurlarda görülenin aksine, tamamen çıkmış dişlerin bazılarının arka taraflarında karinalarda aşınma vardır. Doku emaye düzensiz geniş olmuş görünüyor ve diş kökleri neredeyse daire şeklindedirler.

kafatası sonrası iskelet

Skapula arasında (kürek kemiği) Segnosaurus üst ucunda düz ve düz ve scapulocoracoid oluşturan Korakoid kemik kaynaştınlmıştır. Korakoid çok geniş, dış hatları dikdörtgen ve ortası kalındı. Masif humerus 560 mm (22 inç) uzunluğundaydı; neredeyse silindirik bir şaftı ve alt kolun yarıçapı ve ulnası ile artikülasyon için iyi tanımlanmış kondilleri vardı. Deltoid kasın humerusun üst ön kısmına yapıştığı deltopektoral kret iyi gelişmiştir. Humerus, diğer therizinosaurlarınkinden farklıydı, sigmoid şeklinden ziyade düzdü ve üst ucunda genişlemedi veya öne doğru eğilmedi . Humerus da ortada genişlememiş ve entepikondil iyi gelişmemiştir. Bu özelliklerin eksikliği, diğer therizinosaurlardan çok ornitomimozorlara ve troodontidlere benziyordu. Yarıçap da büyüktü - humerusun yaklaşık yüzde 60'ı - düz bir şaft ile. Ulna, yarıçaptan daha kalın ve biraz daha uzundu - humerusun yaklaşık yüzde 70'i - ve orta ekseni boyunca hafifçe bükülmüştü. El tridaktil (üç parmaklı) idi. Falanks kemikleri parmakların yukarıdan aşağıya doğru dümdüz edildi ve bunların tarafta eklem depresyonlar çok gelişmiş değildi. Birinci parmağın birinci falanksı uzun ve ince, ikinci parmağın birinci ve ikinci falanksı kısaydı. Üçüncü parmağın ungual'ı , ikinci falankstan biraz daha uzundu ve yukarıdan aşağıya oldukça düzdü , bu da Segnosaurus'un benzersiz bir özelliği olabilirdi . Bu ungual keskin bir şekilde kavisliydi, çok sivriydi ve bir yandan diğer yana sıkıştırılmıştı. Fleksör tendonların ungual'a bağlandığı alt tüberkül kalın ve sağlamdı.

Image
Sol yan görünümde yeniden yapılandırılmış holotip pelvis ve üst görünümde metatars

Segnosaurus'un pelvisi sağlamdı ve ön tarafında keskin bir şekilde yana doğru yönlendirilmiş loblara sahipti. Kuş benzeri theropodlar arasında bulunan ancak bir bütün olarak theropodlar arasında nadir görülen bir özellik olan pelvis önden kısaltılmıştır. Kasık kemiği, iskiuma paralel olarak geriye ve aşağıya doğru yönlendirildi; kasık kemiğinin bu geriye doğru yönelimi, opisthopubik durum olarak bilinir . Bu özellik yalnızca kuşlardan ve en yakın coelurosaurian akrabalarından bilinirken, diğer theropod dinozorların ileriye dönük kasık kemikleri vardı. Kasık kemiği uzatılmış, yanlara doğru düzleştirilmiş ve alt ucunun önünde elipsoid bir çıkıntı veya "çizme" vardı. Pelvis, iliumun üst kenarının alt tarafında belirgin bir çıkıntıya sahip olması ve ischiumun geriye doğru çıkıntı işleminin geniş olması, önden arkaya uzunluğunun neredeyse yüzde 50'si kadar olması bakımından diğer therizinosaurlarınkinden farklıydı. obturatör süreci . Pelvisin bazı özellikleri Nothronychus'unkine , özellikle de ischia'ya benziyordu , ancak bu benzerliklerin, diğer türetilmiş therizinosauridlerin dışlanmasında ortak bir ataya sahip olmalarından mı yoksa diğer akrabalarda kaybolduklarından beri bazal özellikleri muhafaza etmelerinden mi kaynaklandığı belirsizdir. . Segnosaurus'un ischiumu, neredeyse dikdörtgen bir obturator işlemine ve neredeyse dairesel bir obturator foramenine sahip olması nedeniyle Nothronychus'unkinden farklıydı . Pelvis, derin obturator işlemi ortadaki muadili ile kaynaşmayan, kaynaşmamış kasık botu ve kasık şaftının alt kısmı önden arkaya geniş olduğu için Enigmosaurus'unkinden farklıydı . Segnosaurus iki farklı idi Nothronychus ve Enigmosaurus derin olan içinde çukur brevis (bir oluk caudofemoralis brevis kas kuyruk kökenli) ve kasık önyükleme iyi gelişmiş hindwards çıkıntı olmadığı için.

Femur düzdü ve oval bir enine kesite sahipti ve 840 mm (33 inç) uzunluğundaydı. Femur başı uzun bir "boyun" üzerine yerleştirildi ve alt kondiller iyi tanımlanmıştı. Tibia düzdü, femurdan biraz daha kısaydı ve ekseni boyunca bükülmüştü. Fibula uzundu ve alt ucuna doğru daralmıştı. Ayağın metatarsları kısa, masifti ve dördü destek elemanı olarak işlev gören ve dört parmakta sonlanan beş kemikten oluşuyordu. İşlevsel olarak tetradaktil (dört parmaklı) ayaklar, türetilmiş therizinosaurlara özgüydü; bazal terizinozorlar ve diğer tüm theropodlar, ilk ayak parmaklarının kısa olduğu ve yere ulaşmadığı tridaktil ayaklara sahipti. Dışarıdan, metatars, erken evrimsel bir sauropodomorf derecesi olan prosauropodlarınkinden orantılı olarak daha büyük olsa da benzerdi . Üst metatarslardaki epifizler, cinsin ayırt edici bir özelliği olan hipertrofiye (büyütülmüş) idi. İlk ayak parmağı diğerlerinden daha kısaydı ama aynı derecede işlevsel öneme sahipti; ikinci ve üçüncü ayak parmakları eşit uzunluktayken dördüncü en inceydi. Ayak parmakları sağlamdı, keskin bir şekilde kavisliydi, yanları düzdü ve prosauropodlarınkinden daha sivriydi. Fleksör bağların tutunduğu alt tüberkül sağlamdı. Ayak unguals güçlü sıkıştırma eksikliği ayırt da Segnosaurus gelen Erlikosaurus aynı oluşumu, sıkıştırma eksikliği therizinosaurs arasında yaygın ve bu nedenle benzersiz değildi Segnosaurus . Servikal omurlar platycoelous idi ve büyük, masif merkezlere (vücutlara) ve düşük nöral kemerlere sahipti. Sakrum altı, sıkıca kaynaşmış omurdan oluşuyordu; bu omurların merkezi genişlemiş ve nispeten uzamıştı ve her bir merkez kendi genişliğinden biraz daha uzundu. Buradaki nöral dikenler çok uzun değildi ama ilia seviyesini aştı. Vücuda en yakın kuyruk (kuyruk) omurları masif, yüksekti ve bir yandan diğer yana biraz sıkıştırılmıştı. Nöral ark, küçük bir nöral kanal ile alçaktı. Kuyruğun ucuna daha yakın olan kaudal omurlar platycoelous ve kısa, masif bir merkeze sahipti. Kaudal omurların ve kaburgaların enine süreçleri sağlam ve uzundu.

sınıflandırma

Image
Skull ve ayak kemikleri Erlikosaurus birlikte, Segnosaurus (Moğolistan dan ikisi) yeni temeli haline infraorder Segnosauria; Bu grup şimdi bir olan genç eşanlamlı ait Therizinosauria .

Artık therizinosaurlar ("tırpan sürüngenleri") olarak tanınan Segnosaurus ve akrabaları, uzun zamandır esrarengiz bir grup olarak kabul edildi. Farklı dinozor gruplarını andıran özellikler mozaiği ve fosillerinin azlığı, ilk keşiflerinden sonra on yıllar boyunca evrimsel ilişkileri üzerinde tartışmalara yol açtı ( Therizinosaurus'un ön ayakları , 1954'te tanımlandığında ilk olarak dev bir kaplumbağaya ait olarak tanımlandı) . 1979 yılında Perle kaydetti Segnosaurus fosilleri o Segnosauridae adlı dinozor yeni bir aile, muhtemelen temsilcisi olan Segnosaurus olmak tip cins ve tek üyesi. O, geçici olarak Segnosauridae'yi theropodlar olarak sınıflandırdı, geleneksel olarak "et yiyen" dinozorlar olarak düşünüldü ve mandibula ve ön dişlerindeki benzerliklere işaret etti. Onların humeri ve el pençe özelliklerini kullanarak, o theropod ailelerden Segnosauridae ayırt Deinocheiridae sonra sadece cinslerden biliniyordu ve Therizinosauridae, Deinocheirus ve Therizinosaurus sırasıyla ağırlıklı Moğolistan sınırları içinde bulunan büyük ön ayakları ile temsil etti. Daha sonra 1979 yılında, Barsbold ve Perle segnosaurids ve dromaeosaurids pelvik özellikleri muhtemelen seviyesinde, aynı değerde üç taksa ayrılabilir gerektiğini "true" theropodların bu kadar farklı olduğunu bulduk infraorder içinde Saurischia , biri dinozorların iki ana bölümü - diğeri Ornithischia'dır .

1980'de Barsbold ve Perle, yalnızca Segnosauridae içeren yeni theropod alt takımı Segnosauria adını verdi. Aynı makalede, yeni bir cins adlı Erlikosaurus bunlar geçici olarak bir kabul birlikte (a iyi korunmuş kafatası ve kısmi iskeletten bilinir) segnosaurid-ve aynı oluşumu belirsiz segnosaurian kısmi pelvis, iki bildirildi Segnosaurus . Örnekler, bu grup hakkında nispeten eksiksiz veriler sağladı; opisthopubik pelvisleri, ince mandibulaları ve dişsiz çeneleri ile birleşmişlerdi. Barsbold ve Perle, bazı özelliklerinin ornithischian ve sauropodlarınkine benzemesine rağmen, ayrıntılı olarak incelendiğinde bu benzerliklerin yüzeysel ve belirgin olduğunu belirtmişlerdir. Diğer theropodlardan esasen farklı olsalar da (belki de onlardan nispeten erken ayrılmaları nedeniyle) ve yeni bir alt düzeni garanti etseler de, theropodlarla benzerlikler gösterdiler. Çünkü Erlikosaurus numune bir pelvis yoksun, yazarlar belirlenemeyen segnosaurian onlar ayrı ailenin parçası ele alacak ve bu durumda aynı cinsten, ait oldukları ileri emin. Erlikosaurus'un kalıntıları eksik olduğu için doğrudan Segnosaurus ile karşılaştırmak zor olsa da , Perle 1981'de onu başka bir aileye ayırmanın hiçbir gerekçesi olmadığını belirtti.

Image
Therizinosaurus , bilinen ilk therizinosaur, aslen (dökme halinde, burada gösterilen Moğolistan'dan sadece ön ayakları kemiklerden biliniyordu Aathal Dinozor Müzesi diğer ile ilgileri hakkında kafa karışıklığı yarattı) theropodların .

1982 yılında Perle benzer hindlimb parçaların keşfini bildirdi Segnosaurus ve onları atanan Therizinosaurus olan ön ayakları neredeyse aynı yerde bulunmuştu. Hepsi genişlemiş ön ayakları olan Therizinosauridae, Deinocheiridae ve Segnosauridae'nin aynı taksonomik grubu temsil ettiği sonucuna vardı. Segnosaurus ve Therizinosaurus (bugün onlar Deinocheiridae dışlayarak bir ailede aitti önermek için Perle lider, özellikle benzerdi Deinocheirus bir olarak kabul edilmektedir ornithomimosaur ). Barsbold , 1983 yılında Segnosaurus ve Erlikosaurus'u Segnosauridae familyasında korudu ve daha önce belirlenmemiş segnosaurian pelvisine dayanarak yeni cinsi Enigmosaurus olarak adlandırdı . Pelvis yapısı Erlikosaurus bilinmeyen ama Barsbold o ihtimal gözüyle Enigmosaurus çünkü pelvis kendisine ait Erlikosaurus ve Segnosaurus diğer açılardan bu kadar benzerdi pelvis ederken Enigmosaurus o çok farklıydı Segnosaurus . Barsbold, segnosauridlerin daha tipik theropodlara kıyasla çok tuhaf olduklarını, onların ya theropod evriminde çok önemli bir sapma olduklarını ya da muhtemelen grubun dışında olduklarını buldu; yine de onları Theropoda içinde tuttu. Daha sonra 1983'te Barsbold, segnosaurya pelvisinin theropod normundan önemli ölçüde saptığını ve ilialarının konfigürasyonunu genellikle sauropodlarınkine benzer bulduğunu belirtti .

Image
Bir prosauropod benzeri, dört ayaklı Erlikosaurus'un modası geçmiş restorasyonu . "Segnosaurlar", kesin olarak theropodlar olarak tanımlanıncaya kadar genellikle bu şekilde tasvir edildi.

Gregory S. Paul 1984'te segnosaurların theropodan özelliklerinin olmadığı, ancak ornithischianlarınkine benzer adaptasyonlara sahip geç hayatta kalan Kretase prosauropodlarından türetildiği sonucuna vardı . Segnosaurların burun, mandibula ve arka ayak morfolojisinde prosauropodlara benzer olduğunu buldu; ornithischian'lara yanaklarında, damaklarında, kasıklarında ve ayak bileklerinde; ve diğer açılardan erken dinozorlara. Ornithischianların prosauropodlardan türediğini ve segnosaurların Triyas döneminde gerçekleştiği varsayılan bu geçişin bir ara kalıntısı olduğunu öne sürdü . Bu şekilde, monotremlerin memelilerde olması gerektiği gibi, segnosauryanların genel olarak otçul dinozorlarla karşılaştırılabilir bir konuma sahip olduğunu düşündü . Bunu pek olası bulmadı, ancak segnosaurların theropodlardan türemiş olabileceğini veya segnosaurların, prosauropodların ve ornithischianların her birinin bağımsız olarak erken dinozorlardan türetildiğini dışlamadı. David B. Norman Paul fikri çekişmeli ve 1988 yılında 1985 yılında "çok argüman kışkırtmak bağlı" Paul segnosaurs prosauropods Ornithischian benzeri, geç kalan edildiğini tutulan ve bir segnosaurian kimliğini önerdi kabul Therizinosaurus . Ayrıca segnosauria'yı , Robert Bakker'ın 1985'te tüm bitki yiyen dinozorları içermek için yarattığı bir süper düzen olan Phytodinosauria'ya yerleştirdi . Saurischian dinozorlarının karşılıklı ilişkileri üzerine 1986 tarihli bir çalışmada Jacques Gauthier , segnosaurların prosauropodlar olduğu sonucuna vardı. Ornithischians ve theropodlarla benzerlikleri olduğunu kabul ederken, bu özelliklerin bağımsız olarak geliştiğini öne sürdü. Paul Sereno , sauropodomorflar arası ilişkiler hakkında 1989 tarihli bir konferans özetinde, segnosaurları kafatası özelliklerine dayanarak prosauropodlar olarak da değerlendirdi.

Image
Çin'den Alxasaurus'un Royal Tyrrell Müzesi'nde yeniden inşa edilmiş iskeleti, bütünlüğü therizinosaurları theropodlar olarak doğruladı

1990 tarihli bir gözden geçirme makalesinde , Barsbold ve Teresa Maryańska , Segnosauria'nın, sauropodomorflar ve theropodlar arasında çözülmemiş bir konumda ve muhtemelen birincisine daha yakın olan nadir ve anormal bir saurischian grubu olduğunu buldu. Buna göre, onları Saurischia sedis mutabilis (pozisyon değişebilir) olarak listelediler . Onlar atanan arka bacakların anlaşılan Therizinosaurus 1982 yılında segnosaurian ama bunun için yeterli bir gerekçe olarak görmediği Therizinosaurus sadece ön ayakları bilinen çünkü kendisi segnosaur olmak. 1993'te Dale A. Russell ve Dong Zhi-Ming , Çin'den yeni Alxasaurus cinsini tanımladılar ; o zamanlar bu, zamanına ve yerine göre en eksiksiz büyük theropoddu. İken Alxasaurus prosauropods bazı açılardan benzer, onun bacaklarda detaylı morfolojisi ile bağlantı kurdu Therizinosaurus ve segnosaurs. Onun ön ve arka bacakların korundu Çünkü Alxasaurus için segnosaurian arka ayakların Perle atama olduğunu gösterdi Therizinosaurus doğru olabilirdi. Bu nedenle Russell ve Dong, Segnosauridae'nin eski Therizinosauridae adının küçük bir eşanlamlısı olduğunu ve Alxasaurus'un şimdiye kadar en eksiksiz bilinen temsilci olduğunu öne sürdüler . Onlar da yeni yüksek taksonomik rütbe adlı Therizinosauroidea içerecek şekilde Alxasaurus yeni cins kendi akrabalarından biraz farklıydı çünkü Therizinosauridae. Onlar therizinosaurs tetanuran theropodların, en yakın grup içinde bir araya getirilip ornithomimids, troodontids ve oviraptorids, ilişkili olduğu sonucuna Oviraptorosauria buldukları için ( Maniraptora bu-hatalı alınmış, geleneksel gruplama ve theropodların yüksek seviye sınıflandırma oldu akışta).

Image
Kısmi ön ayakları bazal therizinosaur Beipiaosaurus izlenimleriyle yapıların tüy benzeri , Çin paleozooloji Müzesi

Perle ve bir 1994 redescription onun yazarlar Erlikosaurus ' onlar aracılığıyla geçerli olması Maniraptora buldunuz çünkü ler kafatası Therizinosauridae ile Segnosauridae ait anlamdaşlık kabul etti ve onlar olmuştur maniraptoran theropodlar olması therizinosaurs kabul, bu grup da (Modern kuşları kapsamaktadır onların analiz). Ayrıca, therizinosaur yakınlıkları için alternatif önceki hipotezleri tartıştılar ve onlarla ilgili kusurları gösterdiler. 1995'te Lev A. Nessov, therizinosaurların theropod olduğu fikrini reddetti; onları Saurischia içinde ayrı bir grup olarak görüyordu. 1996'da Thomas R. Holtz Jr. , coelurosaurian theropodların filogenetik analizinde oviraptorosaurlarla gruplanacak therizinosaurları buldu . Russell adı icat Therizinosauria 1999, 1997'de daha geniş bir grup, Xing Xu ve arkadaşları tarif Beipiaosaurus grubu coelurosaurian theropodların arasında ait teyit Çin, küçük, bazal therizinosaur ve prosauropods o benzerlikler, bağımsız bir şekilde gelişti. İlk yayınlanan kladogram Therizinosauria evrimsel ilişkilerini gösteren ve gösterdiği Beipiaosaurus therizinosaurs onları bağlantılı daha bazal Theropodlarla coelurosaurs özelliklerini, korudu. Beipiaosaurus'taki tüy benzeri yapıların korunması, bu özelliğin theropodlar arasında önceden düşünülenden daha yaygın bir şekilde dağıldığını da öne sürdü.

21. yüzyılın başlarında, ilki 2001 yılında Kuzey Amerika'dan Nothronychus olmak üzere, bazıları Asya dışında da dahil olmak üzere daha birçok therizinosaur taksonu keşfedilmişti . 2005'te Falcarius gibi grubun erken evrimini aydınlatmaya yardımcı olan bazal taksonlar da keşfedilmişti . keşfetti. Therizinosaurlar artık nadir veya anormal olarak kabul edilmedi, ancak boyut dahil olmak üzere özelliklerde daha önce düşünülenden daha çeşitli olarak kabul edildi ve maniraptoran theropodlar olarak sınıflandırılmaları genel olarak kabul edildi. Therizinosauria'nın Maniraptora içindeki yerleşimi belirsiz olmaya devam etti; 2017'de Alan H. Turner ve meslektaşları onları oviraptorosaurlarla gruplandırdıklarını bulurken, 2009'da Zanno ve meslektaşları onları Ornithomimosauria ve Alvarezsauridae tarafından parantez içine alınan Maniraptora'daki en temel dal olarak buldular . Ek fosil materyaline rağmen, Zanno'nun o noktaya kadar Therizinosauria'nın en ayrıntılı filogenetik analizini yaptığı 2010 yılına kadar grup içindeki ilişkiler hala belirsizdi. Grup içindeki evrimsel ilişkileri çözmenin önündeki en önemli engeller olarak erişilemezlik, hasar, potansiyel holotip örneklerinin kaybı, kafatası kalıntılarının azlığı ve birkaç örtüşen öğeye sahip parçalı örnekler gösterdi. Pozisyonu Segnosaurus ve bu faktörlerin etkilendi diğer bazı Asya therizinosaurids olanlar; Zanno, daha iyi korunmuş örneklerin ve eksik unsurların yeniden keşfedilmesinin gerekli olacağını belirtti. Zanno ayrıca Therizinosauroidea'yı Falcarius'u hariç tutmak için revize etti ve onu Segnosauria'nın kıdemli eş anlamlısı haline gelen daha geniş Therizinosauria kladında tuttu. Christophe Hendrickx ve meslektaşlarına göre , 2015 yılına kadar Segnosaurus en iyi bilinen therizinosaurlardan biri olarak kaldı.

Aşağıdaki kladogram, Hanyong Pu ve meslektaşları tarafından, Zanno'nun 2010 analizine dayanan ve bazal cins Jianchangosaurus'un eklenmesiyle yapılan 2013 çalışmasına göre Therizinosauria içindeki ilişkileri göstermektedir :

Image
Üst ortadaki Segnosaurus ile, çeşitli terizinozorların bilinen unsurları, ölçeklendirilmiş olarak gösterilmiştir.
terizinozüri

Falcarius

isimsiz

Jianchangosaurus

Therizinosauroidea

Beipiaosaurus

isimsiz

Alxasaurus

Therizinosauridae

Erliansaurus

Nanshiungosaurus

Neimongosaurus

Segnosaurus

Erlikozorlar

Suzhousaurus

esrarengiz

Therizinosaurus

Nothronychus

Basalmost kesin therizinosaur olan Falcarius dan Erken Kretase Kuzey Amerika'nın; Therizinosaurlarda daha genel maniraptoran planından değiştirilen ilk özelliklerin pelvis ve diş yapısı olduğunu gösterdi, muhtemelen etoburdan otçullara geçişlerini yansıtıyordu. Therizinosaurlar esas olarak Asya ve Kuzey Amerika'nın Kretase döneminden bilinmektedir ve diğer çağlardan ve yerlerden olası kalıntılar tartışmalıdır. Therizinosaurs genelinde yaşadığı bilindiğinden süperkıta Laurasya (şimdi Kuzey Amerika, Avrupa ve Asya ne oluşuyordu), Zanno onların için iki senaryo önerdi paleobiyocoğrafik onlar aracılığıyla dağıtılır 2010. Bir olasılık dağıtım vikaryantlar therizinosaurs hazır bulundu sayede, Geç Triyas'ta bu alanları ayıran riftleşmeden önce Asya ve Kuzey Amerika haline gelen bölgelerde . Diğer bir olasılık ise bazal terizinozorların riftleşme olayından sonra orta Barremian'dan önce Avrupa üzerinden Asya ve Kuzey Amerika arasında dağılmış olmaları ; 132-138 milyon yıl önce, Kuzey Amerika ve Avrupa'yı birbirine bağlayan geçici bir kara köprüsü vardı, bundan sonra kara kütleleri tekrar birbirinden izole edildi, bu da Asya'dan bazal therizinosaurs Beipiaosaurus ve Kuzey Amerika'dan Falcarius'un neden morfolojik olarak birbirinden bu kadar farklı olduğunu açıklıyor . yaşıt. Erken Geç Kretase'nin Turoniyen aşamasında Kuzey Amerika'da Asya cinsleriyle en yakından ilişkili olan türetilmiş therizinosaurid Nothronychus'un varlığı, Geç Erken Kretase yoluyla Kuzey Amerika ve Asya arasında bir faunal alışverişin olacağını da göstermektedir. ondan önce kara köprüsü ( Aptian / Albian sırasında ), diğer bazı dinozor gruplarında da görülür.

paleobiyoloji

Image
Kuzey Amerika therizinosaurs Nothronychus (büyük) ve Falcarius'un modern, iki ayaklı duruşlarda yeniden yapılandırılmış iskeletleri , Utah Doğa Tarihi Müzesi

1979 ve 1981'de Barsbold ve Perle, kısa, masif metatars ve alışılmadık derecede geniş, açık ayak parmaklarının Segnosaurus ve akrabalarının, belki de yaşam tarzları tarafından gerekli olmadığı için hızlı hareket için adapte olmadıklarını gösterdiğini söyledi ; Barsbold ve Perle amfibi olabileceklerini öne sürdüler . Barsbold ve Maryańska 1990'da grubun kısa, geniş ayakları ve hantal gövdelerinin yavaş hareket eden hayvanlar olduklarını gösterdiği konusunda anlaştılar. Paul, 1988'de prosauropod benzeri bir "segnosaur" iskeletini (çeşitli cinslerin bir bileşimi) dört ayaklı bir duruşta tasvir etti . Alxasaurus'un daha eksiksiz kalıntılarına ve vertebral kolonunun eklemlenmesine dayanarak, Russell 1993'te Paul'ün iskelet restorasyonunun yanlış olduğu sonucuna vardı. ve terizinozorların kolları yerden uzak tutuldu. 1995 yılında Nessov therizinosaurs uzatılmış pençeleri avcılara karşı savunma için kullanıldı ve yavruları için pençelerini kullanmış olabilir önerdi ağaçsı lokomosyon benzer şekilde gövdeleri boyunca ve ağaç kronu sloths .

Erlikosaurus'un ve beyin kılıflarını koruyan diğer therizinosaurların endokraniyal anatomisi üzerine 2012 yılında yapılan bir çalışmada , Stephan Lautenschlager ve meslektaşları, bu dinozorların iyi gelişmiş koku, işitme ve denge duyularına sahip olduğunu buldular . Önceki iki duyu yiyecek arama, yırtıcı hayvanlardan kaçınma ve sosyal davranışlarda rol oynamış olabilir. Bu duyular daha önceki coelurosaurlarda da iyi gelişmişti, bu nedenle therizinosaurlar bu özellikleri etçil atalarından miras almış ve farklı beslenme amaçları için kullanmış olabilirler. Lautenschlager, therizinosaur el pençelerinin işlevi üzerine 2014 yılında yaptığı bir çalışmada, diğer maniraptoranlarda olduğu gibi, ön ayaklardaki tüyler buna müdahale edeceğinden, bunların ayak pençeleriyle yapılacak olan kazma için kullanılmayacağını buldu. işlev. El pençelerinin, yüksek gezinme sırasında ağaç gövdelerini kavrayarak , cinsel teşhir sırasında veya çiftleşme sırasında eşleri kavrayarak savunma, savaş, stabilizasyon için kullanılabileceğini ne onaylayabilir ne de göz ardı edemezdi . Büyüklüklerinden dolayı yuva kazdıklarını büyük ölçüde reddetti.

Image
Therizinosaurlara atfedilen yuva, Dinosaurland Fosil Müzesi

Çin'in Nanchao Formasyonu'ndan Dendroolithidae türü embriyolara sahip dinozor yumurtaları , Martin Kundrát ve arkadaşları tarafından 2007 yılında therizinosaurlara ait olarak tanımlandı ve tarif edildi. therizinosaur yavru vardı precocial (doğumdan itibaren lokomosyon yeteneğine) ve ebeveynlerinin bağımsız, tek başına beslemesine yuvalarını terk edebilir. 2013 konferans özetinde , Yoshitsugu Kobayashi ve meslektaşları, 22 x 52 metre (72 ft × 171 ft) bir alanda en az 17 yumurta kavraması içeren Moğolistan Javkhlant Formasyonu'ndan theropod dinozorlarının yuvalanma alanını bildirdi . Her kavrama, pürüzlü yüzeylere sahip sekiz küresel yumurta içeriyordu; yumurtalar birbirleriyle temas halindeydi ve merkezi açıklığı olmayan dairesel bir yapı içinde yer aldı. Araştırmacılar yumurtaları dendroolithid ve dolayısıyla therizinosaurian olarak tanımladılar. Formasyondan terizinozorlar bilinmemekle birlikte Segnosaurus , Erlikosaurus ve Enigmosaurus'un bulunduğu Bayan Shireh Formasyonu üzerinde yer alır . Çoklu kavramalar, bazı therizinosaurların hadrosaurlar , prosauropodlar, titanosaurlar ve kuşlar gibi koloniyal yuvalayıcılar olduğunu gösterir . Yumurtalar tek bir stratigrafik katmanda bulundu , bu da dinozorların tek bir durumda bölgeye yuva yaptığını ve sahaya uygunluk göstermediğini (her zaman üremek için aynı alana geri dönüyor) gösteriyordu.

Diyet ve beslenme

Image
Diğer therizinosaurların alt çeneleriyle karşılaştırıldığında (ölçeklendirmek için) iç taraftan (A), üstten (C) ve alttan (D) gösterilen holotip çenenin sağ yarısı ve iç taraftan (B) gösterilen sol yarım sağ altta)

Terizinozorların olağandışı özellikleri, beslenme davranışlarına ilişkin çeşitli yorumlara yol açmıştır; mide içeriği ve beslenme izleri gibi diyetlerine dair doğrudan bir kanıt yoktur. 1970 yılında Anatoly K. Rozhdestvensky , grubun o zamanlar bilinen tek üyesi olan Therizinosaurus'un büyük pençelerini termit tepeleri açmak veya ağaçlardan meyve toplamak için kullandığını öne sürdü . Barsbold ve Perle, 1979 ve 1980'de, kendilerine özgü özelliklerinin, çoğu etkili, aktif yırtıcı olarak kabul edilen daha tipik theropodlarınkinden muhtemelen farklı bir evrimsel yönü yansıttığına dikkat çekti. Narin çeneleri, küçük, zayıf dişleri ve gagaları ve kısa, kompakt ayakları, yiyecek elde etmek için diğer theropodların silahlarını kullanmayacaklarını, ancak balıkları avlayabileceklerini gösteriyordu. 1983'te Barsbold, çenelerin önündeki azgın gaganın ve arkadaki zayıflamış dişlerin, etçil theropodların değil, otçul dinozorlar arasında ortak özellikler olduğunu söyledi ve bunun, segnosaurların otçullara kaydığını gösterebileceğini öne sürdü. 1984'te Paul, kafataslarının azgın gagaları, iç içe diş dizilerini ve yanakların varlığını gösteren çene yanlarındaki bir rafı içeren prosauropod ve ornithischian dinozorların kafataslarına benzerlikleri nedeniyle otçul olduklarını öne sürdü. Ornithischianlar gibi, bu nedenle bitkileri sofistike bir şekilde ekebilir, manipüle edebilir ve çiğneyebilirler. Ayrıca, leğen kemiği iliasının, yiyecekleri fermente etmek ve işlemek için kullanılan büyük bir bağırsağı desteklemek için, sauropodlarınkine benzer yana doğru genişleyen bıçaklara sahip olduğunu öne sürdü. Norman 1985'te Segnosaurus'un suda yaşayan bir balık yiyici olma olasılığını , küçük, sivri dişlerini ve geniş ve belki de perdeli ayaklarını açıklayabileceğini belirtti, ancak neden azgın bir gagaya sahip olması gerektiğini gizemli buldu.

Image
Geriye dönük kasık kemiğinin neden olduğu bacak arkasında geniş alanı gösteren restorasyon ; terizinozorlar beslenme sırasında pelvislerine "oturmuş" olabilir

1993'te Russell ve Dong, therizinosaurların kafalarının küçük boyutunu, künt gagalarını ve büyük vücut ağırlıklarını otçullarla uyumlu olarak değerlendirdiler. 1993 ve 1997'de Russell, therizinosaurların gagalarıyla ağaçlardan ve çalılardan yapraklara ulaşmak için uzun kollarını, pençelerini ve esnek boyunlarını kullanırken pelvislerine "oturmuş" ve vücutlarını arka uzuvlarında destekleyeceklerini öne sürdü. Ayakta dururken ve iki ayak üzerinde gezinirken daha da yükseğe ulaşabilirlerdi. Bu, bazı otçul memelilerin bitki örtüsünü manipüle etmek için ön ayaklarını kullanma biçimleriyle paralellik gösterir; Russell, soyu tükenmiş chalicotheres ve yer tembellerinin yanı sıra goriller olarak therizinosaurlarla uyumlu bir şekilde yakınsadığını düşündü. Therizinosaur kalıntıları genellikle nehir ve göl ortamlarında biriken tortularda bulunduğundan Russell, nehir kıyısındaki çalılar ve ağaçlara göz atmış olabileceklerini söyledi . Özbekistan'ın Bissekty Formasyonu'ndaki fosil topluluğu temelinde Nessov, 1995'te terizinozorların, belki de dolaylı olarak, suda yaşayan omurgalıların leşiyle beslenen eşekarısı ile beslenerek, besin açısından zengin su ekosistemlerinin bir parçası olabileceklerini öne sürdü. Bunu, Rozhdestvensky'nin, therizinosaurların sosyal böceklerle beslenmiş olabileceği önerisiyle tutarlı buldu . 2006 yılındaki bir konferans özetinde , Sara Burch, therizinosaur Neimongosaurus'un kollarında çıkarsanan hareket aralığını sundu ve omuzdaki glenoid- humeral eklemdeki genel hareketin kabaca dairesel olduğu ve yana doğru ve hafifçe aşağı doğru yönlendirildiği sonucuna vardı . diğer theropodların daha oval, geriye ve aşağı yönlü menzilleri. Kollarını önemli ölçüde öne doğru uzatma yeteneği, therizinosarların yapraklara ulaşmasına ve kavramasına yardımcı olmuş olabilir.

2009 yılında, Zanno ve meslektaşları, therizinosaurların theropodlar arasında otçul için en yaygın olarak kabul edilen adaylar olduğunu belirtmişler ve bu diyetle ilgili özellikleri listelemişlerdir. Bunlar arasında küçük, yoğun şekilde paketlenmiş, kaba çentikler; düşük değiştirme oranına sahip mızrak şeklinde (mızrak şeklinde) dişler; çenelerin önünde bir gaga; etli yanakları düşündüren bir iç diş sırası; uzun bir boyun; küçük bir kafatası; gövdedeki kaburga çevresi ve ilianın dışa doğru genişleyen süreçleri ile gösterildiği gibi çok büyük bir bağırsak kapasitesi; ve fonksiyonel olarak tetradaktil ayakların gelişimi de dahil olmak üzere arka uzuvlarda imleçle ilgili (koşma ile ilgili) adaptasyonların kaybı . Zanno ve meslektaşları, Maniraptora'nın temelindeki dalların (Ornithomimosauria, Therizinosauria ve Oviraptorosauria) otobur için doğrudan veya morfolojik kanıtlara sahip olduğunu buldular; bu, bu diyetin coelurosaurian theropodlarda birden çok kez bağımsız olarak evrimleştiği veya grubun ilkel durumunun en azından fakültatif otçulluk ile etoburluk sadece daha türetilmiş maniraptoranlarda ortaya çıkar. Zanno ve Peter J. Makovicky, 2011 yılında, therizinosaurların ve diğer bazı otçul dinozor gruplarının, gagaları ve dişleri yerinde olduğunu, mide değirmenleri (taşlık) olmadığı ve yiyecekleri işlemek için dişlere ihtiyaç duydukları için dişlerini tamamen kaybedemediklerini ve yüksek lifli folivorous therizinosaurs ve diğer (yaprak bazlı) diyet archosaurlarda da tam bir gaga evrimini engellemiştir olabilir. Lautenschlager, 2014 yılında, therizinosaurların ellerinin, bitki örtüsünü taramak ve aşağı çekmek için kullanılsaydı, hayvanın menzilini, başın ulaşamayacağı bir noktaya kadar genişletmesi gerektiğini keşfetti. Bununla birlikte, hem boyun hem de ön ayak elemanlarının korunduğu cinslerde, boyunların uzunluğu ön ayaklardan eşit veya daha uzundu, bu nedenle bitki örtüsünü çekmek, ancak uzun dalların erişilemeyen kısımlarına erişmek için uzun dalların alt kısımları aşağı çekildiğinde anlamlı olacaktır. ağaçlar.

Image
Theropodlar arasında Segnosaurus'a özgü üçüncü kesici kenarı (lc) gösteren en arka diş dişleri

Zanno ve meslektaşları, 2016 yılında, therizinosaurların, yoğunlaştırılmış otçulluğa doğru bir eğilimle birlikte , omnivor ve otobur spektrumuna girdiğinin genel olarak kabul edildiğini belirtti . Bu fikri desteklemek için çeşitli anatomik özellikler kullanılmış olsa da, diş morfolojisi diğer otçul dinozorlara kıyasla nispeten basit ve birkaç benzersiz uzmanlığa sahip olarak kabul edilmiştir. Birkaç değişiklik dişlerinin artmış simetri içerir Erlikosaurus ve denticles genişleme Segnosaurus . Zanno ve arkadaşları tanımlanan yeni, bir dentary diş karmaşık özellik Segnosaurus ilave Carinae varlığı ve işaret dişlemeli ön kenarları ile katlanır Carinae da dahil olmak üzere, Segnosaurus diğer therizinosaurs göre oral gıda işleme daha yüksek bir derece oldu. Bu özellikler birlikte, Segnosaurus'a özgü diş kronlarının tabanına yakın pürüzlü, parçalayıcı bir yüzey oluşturdu ve benzersiz gıda kaynakları tükettiğini veya son derece özel beslenme stratejileri kullandığını öne sürdü. Birden fazla jeolojik oluşum, sempatik therizinosaur türlerinin (aynı bölgede aynı anda yaşayan ilgili türler) kanıtlarını gösterdiğinden, aralarındaki nişlerin bölünmesi grubun evrimsel başarısında rol oynamış olabilir. Bu, son derece uzmanlaşmış diş yapısı ile Erlikosaurus'un çağdaşı olan ve nispeten belirsiz dişleri ile gıda alımı, işleme veya kaynaklardaki bölünmelerini gösteren Segnosaurus tarafından desteklenmektedir . Bu sonuç, Bayan Shireh Formasyonu'ndaki sempatik therizinosaurların tahmini vücut kütlelerindeki %500'e varan büyük farkla da güçlendirildi.

Lautenschlager, dijital simülasyonlar yoluyla terizinozorlarda niş bölümlemenin 2017 yılındaki bir çalışmasında, Segnosaurus'un dişlerinin dış besleme senaryoları sırasında en düşük stres büyüklüklerinden birini yaşadığını buldu . Segnosaurus ve Erlikosaurus'a , alt çenelerin ve simfizyal bölgelerin aşağı dönük ucu ve muhtemelen stres ve gerilimi azalttığı bilinen gagalar da yardım etti. Buna karşılık, bazal therizinosaurların - tipik olarak coelurosaurian atalarına özgü - daha düz ve daha uzun dişleri, en yüksek stres ve zorlanma büyüklüklerine sahipti. Bitkileri tutarken başın aşağı doğru çekme hareketi, yanlara veya yukarı doğru hareketten daha olasıydı, ancak bu tür davranışlar stres azaltıcı çeneleri olan Segnosaurus ve Erlikosaurus'ta daha olasıydı . Sempatik Segnosaurus ve Erlikosaurus arasındaki nispi ısırma kuvveti farkı, birincisinin daha sert bitki örtüsü üzerinde beslenebileceğini gösterirken, ikincisinin genel sağlamlığı, beslenme tarzında daha fazla esneklik olduğunu gösterir, çünkü stres seviyeleri, besleme simülasyonları boyunca düşük kalmıştır. Lautenschlager, iki taksonun farklı beslenme ve yiyecek seçimi biçimlerine uyarlandığını kabul etti; Segnosaurus , dişlerini yiyecek elde etmek veya işlemek için kullanmaya daha çok adapte olurken, Erlikosaurus çoğunlukla gagasını kırpmak için ve yiyecek ararken boyun kaslarını kullandı. Segnosaurus ve Erlikosaurus (birincisinin ikincisinden daha ağır olduğu tahmin ediliyor) arasındaki boyut farkı, bu etkilerin arttığını ve kaynaklarını bölen farklı yükseklikler gibi başka mekanizmaların olduğunu gösteriyor. Diğer therizinosaur taksonları zaman ve mekan açısından daha fazla bölündükleri için, grupları içindeki rekabetten başka faktörler de, farklı floraya adaptasyonlar ve diğer otobur türleri ile rekabet gibi varyasyonlarına katkıda bulunmuş olabilir.

2018'de Loredana Macaluso ve meslektaşları, kasık kemiğinin gövdesi geriye doğru döndürülürken kasık botu güçlü bir şekilde öne doğru çıkıntı yaptığı için therizinosaurların kalçalarının tuhaf olduğuna dikkat çekti. Otçul ile ilişkili daha büyük bağırsak, şaftı geriye doğru itebilirken, kasık botunun, bu solunum modunun önemini gösteren, cuirassal ventilasyon için çok önemli olan solunum kasları tarafından tutulduğunu öne sürdüler - ekstra hava keseleri ile nefes alma . 2019'da çene kasları üzerine yapılan bir çalışmada, Ali Nabavizadeh, therizinosaurların esas olarak ortal besleyiciler olduğu - çenelerini yukarı ve aşağı hareket ettirerek - ve çenelerini izognat olarak kaldırarak her iki taraftaki üst ve alt dişlerin aynı anda tıkandığı (birbiriyle temas ettiği) sonucuna varmıştır . Çene kaslarının orijini ve giriş yerleri de çene kapanışlarına güç kattı. David J. Button ve Zanno, 2019'da otçul dinozorları keşfettiler, ya yiyecekleri ince kafatasları ve düşük ısırma kuvvetleriyle karakterize edilen bağırsakta işliyorlar ya da kapsamlı işlemeyle ilişkili özelliklerle karakterize edilen ağızlar. Segnosaurus , diplodocoid ve titanosaur sauropodlar, deinocheirid ve ornithomimid ornihomimosaurlar ve caenagnathids ile birlikte eski kategoride bulunurken, Erlikosaurus bazı sauropodomorf ve ornithischian taksonlarına daha çok benziyordu ve bu iki farklı therizinosaur'u işgal etti.

Paleoçevre

Image
Bayan Shireh Formasyonu'ndaki dinozorların büyüklüklerinin karşılaştırılması ( Segnosaurus sağdan beşinci, koyu kırmızı renkte)

Paleomanyetik analiz ve kalsit U-Pb ölçümlerine dayalı olarak, Moğolistan'daki Bayan Shireh Formasyonu'ndan yaklaşık 102-86 milyon yıl önce Geç Kretase Senomaniyen'den Turoniyen evrelerine tarihlenen Segnosaurus fosilleri ele geçirilmiştir . Kalıntılar, zayıf çimentolu, oluşum içi konglomeralar , çakıl ve gri kiltaşı içeren gri kumlarda bulunmuştur . Bayan Shireh Formasyonu, Baruunbayan Formasyonu'nun üzerinde ve Javkhlant Formasyonu'nun altında yer alır. Bu oluşumların çökelleri, yarı kurak bir iklime sahip alüvyonlu bir ovada (yayla nehirlerinin biriktirdiği tortulardan oluşan düz arazi) nehir ve göllerin kıvrımlı olmasıyla çökelmiştir .

Therizinosaurlar, Bayan Shireh Formasyonu'nda biyolojik çeşitlilik açısından en bol bulunan theropodlardı ; Segnosaurus'a ek olarak , grubun üyeleri arasında Erlikosaurus , Enigmosaurus ve muhtemelen dördüncü bir tür vardı. Diğer Theropodların TYRANNOSAUR dahil Alectrosaurus , ornithomimid Garudimimus ve dromaeosaur achillobator . Diğer dinozorlar arasında ankylosaur Talarurus , hadrosaur Gobihadros , sauropod Erketu ve ceratopsian Graciliceratops vardı . Dendroolithidae yanı sıra dinozorlar ve ayak izleri olarak belirlendi bazıları Dinozor yumurta, crocodyliforms da bulunmuştur. Formasyon, kaplumbağaların çeşitliliği ve bolluğu ile ayırt edilir ve omurgasızlar arasında ostrakodlar ve tatlı su yumuşakçaları bulunur. Bayan Shireh Formasyonu ile muhtemelen akrandır Iren Dabasu Oluşumunda ait İç Moğolistan benzer therizinosaur fosiller yerden Çin'in bölgede, Segnosaurus ve Erlikosaurus da bulunmuştur.

Ayrıca bakınız

Referanslar

Dış bağlantılar