Segnosaurus -Segnosaurus
|
Segnosaurus |
|
|---|---|
|
|
| Diagram zobrazující známé pozůstatky | |
Vědecká klasifikace 
|
|
| Království: | Animalia |
| Kmen: | Chordata |
| Clade : | Dinosaurie |
| Clade : | Saurischia |
| Clade : | Theropoda |
| Rodina: | † Therizinosauridae |
| Rod: |
† Segnosaurus Perle , 1979 |
| Druh: |
† S. galbinensis
|
| Binomické jméno | |
|
† Segnosaurus galbinensis Perle, 1979
|
|
Segnosaurus se o rod z therizinosaurid dinosaurů , kteří žili na území dnešního jihovýchodního Mongolska během pozdní křídy , asi před 102 až 86.000.000 rok. Vsedmdesátých letechbylo v poušti Gobi objeveno několik neúplných, ale dobře zachovaných exemplářůa v roce 1979byl pojmenovánrod a druh Segnosaurus galbinensis . Obecný název Segnosaurus znamená „ještěrka pomalá“ a konkrétní název galbinensis odkazuje na oblast Galbin. Známý materiál tohoto dinosaura zahrnuje dolní čelist, krční a ocasní obratle, pánev, ramenní pletenec a kosti končetin. Části vzorků zmizely nebo se poškodily, protože byly shromážděny.
Segnosaurus byl velký tělem therizinosauroidea která se odhaduje na asi 6-7 m (20-23 ft) dlouho a vážit o 1,3 t (1,4 krátkých tun). Bylo by to dvounohé, s kufrem jeho těla nakloněným nahoru. Hlava byla malá se zobákem na špičce čelistí a krk byl dlouhý a štíhlý. Dolní čelist byla vpředu obrácena dolů a zuby měly zřetelné přídavné dentice a také třetí řezné hrany u některých nejzadnějších zubů. Přední končetiny byly robustní a měly tři prsty, které nesly velké drápy, a chodidla měla čtyři prsty podpírající nohu-kromě terizinosaurů měli všichni teropodi tříprsté nohy. Přední část pánve byla uzpůsobena k podpoře rozšířeného břicha. Stydké kosti byl otočen směrem dozadu, což je vlastnost, která je vidět pouze u ptáků a dinosaurů nejvíce vztahující se k nim.
Afinity Segnosaurů byly původně nejasné a dostalo se jim vlastní rodiny teropodů, Segnosauridae, a později, když byly identifikovány příbuzné rody, infraorder , Segnosauria. Alternativní klasifikační schémata byla navrhována, dokud v 90. letech nebyly popsány úplnější příbuzní, což je potvrdilo jako teropody. Nové zkameněliny také ukázaly, že Segnosauridae je mladší synonymum dříve pojmenované rodiny Therizinosauridae. Segnosaurus a jeho příbuzní jsou považováni za pomalu se pohybující zvířata, která, jak naznačují jejich neobvyklé rysy, byla převážně býložravá, zatímco většina ostatních teropodních skupin byla masožravá. Therizinosauři pravděpodobně používali při procházení své dlouhé přední končetiny, dlouhé krky a zobáky a velké vnitřnosti pro zpracování jídla. Segnosaurus je znám z formace Bayan Shireh , kde žil po boku svých terizinosaurů Erlikosaura a Enigmosaura ; tyto příbuzné rody byly pravděpodobně mezerou .
Historie objevu
V roce 1973 objevila společná sovětsko -mongolská expedice zkoumající formaci Bayan Shireh na lokalitě Amtgay v poušti Gobi v jihovýchodním Mongolsku zkameněliny, které zahrnovaly částečnou kostru neznámého dinosaura . V letech 1974 a 1975 bylo v lokalitách Amtgay a Khara-Khutul odkryto více pozůstatků; ačkoli kostry byly neúplné, získané kosti byly dobře zachovány. Mezi další lokality uvedené v literatuře patří Bayshin-Tsav a Urilbe-Khuduk. Tyto zkameněliny byly vědecky popsány v roce 1979 paleontologem Altangerelem Perlem , který pojmenoval nový rod a druh Segnosaurus galbiensis . Druhové jméno je odvozeno z latinského slova segnis („pomalý“) a starořeckého sauros („ještěrka“). Název specifický odkazuje na oblast Galbin pouště Gobi.
Tyto Holotype exemplář z lokality Amtgay sídlí v mongolské Akademie věd ČR pod číslem vzorku IGM 100/80 (mongolský Geologický ústav, dříve GIN). Zahrnuje dolní čelist (dolní čelisti), neúplný humerus , kompletní poloměr a loketní kost (kosti dolní části paže), falangy prstů, ungual hrudní končetiny (drápová kost), téměř úplnou pánev , neúplnou pravou stehenní kost , šest sakrálních obratle , deset kaudálních obratlů z přední části ocasu, patnáct z nejzadnější části ocasu, první žaludeční žebro a fragmenty hřbetních žeber. Další dva vzorky byly označeny jako vzorky paratypu ; Vzorek IGM 100/82 z lokality Khara Khutul zahrnuje stehenní kosti, holenní a lýtkové kosti (nožní kosti), tarzální a metatarzů , pět prstu článků prstů, včetně nohy nehtové, žeber fragmenty, kompletní Ilia , horní části spodního sedací kosti a dolní část pubis . Vzorek IGM 100/83 obsahuje levý scapulocoracoid (ramenní pletenec), poloměr, loketní kost, unguals předních končetin a fragment krčního (krčního) obratle. V roce 1980 Perle a paleontolog Rinchen Barsbold přidělili Segnosaurovi další exemplář ; IGM 100/81 z lokality Amtgay zahrnoval levou holenní a lýtkovou kost.
V roce 1983 Barsbold uvedl další vzorky GIN 100/87 a 100/88. V roce 2010 však paleontolog Lindsay E. Zanno navrhl, že se mohou vztahovat na paratypy IGM 100/82 a IGM 100/83 (které již byly uvedeny v roce 1979), protože překlad textu z Barsbolda do ruštiny do angličtiny má několik typografických chyb. pokud jde o počty vzorků. Zanno také poznamenala, že v době její studie došlo k mnoha problémům se vzorky Segnosaurus IGM, včetně poškození způsobených od sběru, zmizení prvků holotypu, nesprávné identifikace přiřazených prvků a více než jednoho jedince nesoucího stejný vzorek číslo. K prvkům holotypu, ke kterým měl Zanno přístup v roce 2010, patřilo těžce poškozené ilium, křížová kost postrádající levé sakrální žebra s poškozením, takže se nemohla dobře spojit se zbytkem kyčelní kosti, a stydká kost a ischium postrádající jejich horní části. Bylo nalezeno více kostí s číslem vzorku IGM 100/82, které však nebylo v Perleově popisu uvedeno, zatímco místo pobytu některých paratypových prvků nebylo známo. Při přepisu dolní čelisti holotypu z roku 2016, který byl od roku 1979 málo studován, Zanno a jeho kolegové uvedli, že většina zubních korunek byla po odběru poškozena a většině z nich chyběly špičky. Ze dvou polokovů (polovina dolní čelisti) je pravá téměř úplná; chyběla pouze nejzadnější část a horní přední část její dolní čelisti symfýzy (oblast, kde se setkávají poloviny dolní čelisti). Levá hemimandible je fragmentovaná a zachovává přední část s určitým posunem kosti v důsledku rozdrcení.
Popis
Segnosaurus byl velký tělem therizinosauroidea která se odhaduje na asi 6-7 m (20-23 ft) dlouho a vážit o 1,3 t (1,4 krátkých tun). Společnost Campione & Evans v roce 2020 však vypočítala jeho hmotnost 4,2–4,6 tuny, v rozmezí od 3,1 do 5,8 tuny. Segnosaurus je neúplně známý, ale jako terizinosaurid by byl ve srovnání s jinými teropody bipední a robustně postavený s kufrem těla nakloněným nahoru . Hlava by byla malá s rhamphotheca (nadržený zobák) na špičkách čelistí a dlouhým, štíhlým krkem. Prsty nebyly nijak zvlášť dlouhé, ale nesly velké drápy. Přední část pánve byla uzpůsobena k podpoře rozšířeného břicha. Therizinosauroidea je známo, že měl jednoduché, primitivní peří o čemž svědčí fosílií bazální (nebo „primitivní“) rodů beipiaosaurus -The druhý známý non-bird dinosaura zachovány s takovými integuments po Sinosauropteryx -A Jianchangosaurus . Protože většina terizinosaurů je neúplně známá, není jisté, kolik anatomických rysů, které se používají k rozlišení Segnosaura, je ve skupině rozšířeno; mnoho rodů nelze přímo srovnávat, protože ekvivalentní kosti nejsou zachovány.
Dolní a dolní chrup
Dolní čelist z segnosaurus byla nízká a podlouhlý, ale poměrně robustní a beztvaré srovnání s Erlikosaurus , který byl více gracile . Téměř kompletní pravá hemimandible (polovina dolní čelisti) je 379 mm (14,9 palce) dlouhá zepředu dozadu, 55,5 mm (2,19 palce) v nejvyšším bodě a 24,5 mm (0,96 palce) v nejnižším. Dentary kost , zub nesoucí kost tvořící většinu přední části dolní čelisti, byl složitý tvar ve srovnání s těmi z počátku therizinosauroidea. Zub nesoucí část byla téměř obdélníková a v bočním pohledu se svažovala dolů s výrazným obloukem v celé horní délce předního konce-extrémnější, než je známo u jiných terizinosaurů. Přední část dentary byla silně vychýlena směrem dolů pod úhlem asi 30 stupňů, což je pro tento rod jedinečný rys. Když je každý hemimandible kloubově spojen s druhým, vytvoří široce tvarovanou bezzubou mandibulární symfýzu, která vyčnívá nahoru směrem dopředu jako u Erlikosaura a Neimongosaura . Rozsáhlá bezzubá přední oblast dentary se rozprostírá na 25,5 mm (1,00 palce) na pravém okraji viditelného holotypu. Proporcionálně je bezzubá část chrupu 20% jeho řady zubů, která je dlouhá 150,3 mm (5,92 palce). Pro srovnání, bezzubá oblast Erlikosaura měla asi 12% délky řady zubů a u Jianchangosaura téměř chyběla . Výška zubaře se zmenšovala směrem k nejzadnějšímu okraji řady zubů, poté se prudce rozevřela , aby se dostala do kontaktu se surangulární kostí za ní; naproti tomu zadní část chrupu u Erlikosaura se jemným obloukem postupně přibližovala k suranguláru.
Segnosaurus byl mezi terizinosaury zřetelný v tom, že nejzadnější část chrupu byla bezzubá. Zuby byly omezeny na přední dvě třetiny dentary, které nesly 24 alveolů (zubních důlků) podobným způsobem jako Jianchangosaurus, ale odlišný od Erlikosaurus , ve kterém byl zubatý téměř celý dentary, nesoucí 31 alveol. Řada zubů Segnosaura byla vložena a ohraničena poličkou na vnější straně, stejně jako u všech odvozených (neboli „pokročilých“) terizinosaurů. Na rozdíl od jiných příbuzných taxonů byla polička omezena na zadní část chrupu a zvýšený okraj, který ji definoval, nebyl tak výrazný. Segnosaurus byl jedinečný v tom, že měl nízký hřeben stoupající mezi pátým a čtrnáctým alveolem, který rozděloval chrup na dvě téměř stejně velké přední a zadní části. Těsně nad tohoto hřebene se dentary byl provrtán řadou foramina jako v Jianchangosaurus a alxasaurus , který se stal méně pravidelné do oblasti kolem dolní čelisti kostí, kde se obě poloviny čelist setkal na přední straně. Tato řada byla místo toho přímo v souladu s a na straně hřebene v Erlikosaurovi . Meckelian drážka , která vedla podél vnitřní strany čelist, byl umístěn dál než v Erlikosaurus a měl stálou hloubku až do třináctého polohy zubů, načež se rozšířily. Prvky dolní čelisti za chrupem ( spleniální , surangulární, úhlové a prearticulární kosti) se lišily od ostatních terizinosaurů, byly graciální a lineární a přispívaly k tomu, že zadní část hemimandible je podlouhlá a téměř obdélníková. Surangular byl dlouhý a ve tvaru meče, úhlový měl křídlový tvar, prearticular byl úzký a zakřivený a splenial byl tenký a trojúhelníkový v obrysu. Vnější mandibulární fenestra, otvor na vnější straně dolní čelisti, byl větší než Erlikosaurus, protože surangular byl mělký shora dolů.
Segnosaurus měl nejméně zubů ve chrupu; 24 v každé polovině určeno z počtu důlků, stejně jako z největších zubů známých mezi terizinosaury. Zubní zuby byly foliodont (ve tvaru listu) a nesly zvětšené, relativně vysoké, do stran stlačené korunky s mírným opakováním na horním okraji špiček. Pro srovnání, zuby Erlikosaura byly menší, symetrické a jednodušší. Základny korun se směrem dozadu přes řadu zubů mírně zvětšily, což odráželo pokles bočního stlačení. Přední povrchy korun a vnější strany byly konvexní, zatímco dovnitř směřující strany byly konkávní. Po délce dovnitř obrácené strany poblíž horní poloviny koruny probíhal zesílený hřeben, který byl lemován slabými rýhami v blízkosti předního a zadního okraje zubů a sahal téměř k děložnímu čípku (krk; přechod mezi korunkou) a kořen) zubů. Obecně bylo 18 předních zubů relativně homodontních (stejného typu), ačkoli korunka druhého zubu byla relativně kratší a zúženější; to možná také platilo pro první zub, ale nedochovalo se to. Zuby dále vzadu v řadě také klesaly v relativní výšce směrem dozadu. Pro srovnání, přední čtyři až pět zubních zubů Erlikosaura bylo konidontních (ve tvaru kužele) s postupným přechodem na zuby foliodontu.
Zubní zuby byly pevně zabaleny, ale nebyly přitlačeny těsně k sobě, přičemž korunky zubů se k sobě přibližovaly ve střední délce. Tyto denticles (zoubkování) byly velké a baňatý, mírně klesající velikostí směrem špičkách zubů, asi 5-6 denticles na 3 mm (0,12 palce). Přední karabiny (řezné hrany) se sklápěly nahoru, aby překrývaly vnitřní povrch korun na třetím až osmnáctém zubu, ale na druhé a pravděpodobně první korunce takové záhyby chyběly. Denticles byly zhruba kolmé se špičkou zubních korun, ale rovnoběžně s výškou korunky na přední straně záhybu a trojúhelníkovou fazetou na zadní straně. Existovala řada přídavných denticles (kromě těch na carinae), které vyčnívaly z předních povrchů karinálních záhybů, což způsobilo, že přední okraje korun byly zdrsněnější. Karina zadních okrajů byla také velmi upravena a rozdvojena (rozdělena na dvě části) v blízkosti děložního čípku, kde vytvořila zploštělou trojúhelníkovou vyvýšenou fasetu, která vyčnívala z koruny zubu a kontaktovala nebo se přiblížila k přeloženým carinae na předním okraji korunky za nimi (toto uspořádání je přítomno v zubech 2–12). Takové rozštěpené carinae jsou známy z jiných tetanuranských teropodů, kde jsou považovány za abnormality způsobené traumatem, aberantní náhradou zubu nebo genetickými faktory. Ačkoli byl stav u Segnosaura podobný, byl rovnoměrně vyjádřen přes zuby obou zubařů a nezdá se, že by to byla nějaká abnormalita, ale sloužil ke zdrsnění kontaktů mezi zubními základy.
22. a 23. zubní zub Segnosaura byl výrazně menší než ostatní, téměř konidontní, a měl další třetí karinu s denticly na vnitřních stranách. Většina ostatních nejzadnějších zubních korunek je poškozena, takže jejich úplné vlastnosti nejsou známy. Zdá se, že dodatečná karina na zubu 23 byla plně dentovaná, zatímco denticles byl omezen na bazální stranu korunky v zubu 22. Segnosaurus byl mezi všemi známými teropody jedinečný v tom, že měl trojité carinae. 14. alveolus na pravém chrupu holotypu je zazděn zdánlivě patologickým (v důsledku úrazu nebo nemoci) růstem kostí, ale zuby v této části chrupu jsou poškozené, takže není možné určit, jak byly zuby tímto ovlivněny . Zuby ve stejné oblasti levého dentary nesou trojité carinae, ačkoli tento dentary nemá žádné vnější náznaky patologie, které by mohly vést k tomuto stavu, takže nelze učinit závěr ani vyloučit, že tato funkce je důsledkem patologie. Segnosaurus nahradil zuby ve vlnách probíhajících zezadu do přední části čelistí, které zahrnovaly dvě až tři vybuchující korunky. Některé z plně vybuchlých zubů mají opotřebení na hřbetu zadních stran, na rozdíl od jiných terizinosaurů. Zdá se, že textura skloviny byla široce nepravidelná a kořeny zubů byly téměř kruhové.
Postkraniální kostra
Lopatka (lopatka) z segnosaurus bylo rovné a ploché na horním konci, a byl fúzován s coracoid kosti, tvořit scapulocoracoid. Korakoid byl velmi široký, obdélníkového tvaru a uprostřed tlustý. Masivní humerus byl dlouhý 560 mm (22 palců); měl téměř válcovitý hřídel a dobře definované kondyly pro artikulaci s poloměrem a ulnou spodního ramene. Deltopektorální hřeben, kde byl deltový sval připevněn k horní přední části pažní kosti, byl dobře vyvinut. Humerus byl odlišný od humeru ostatních terizinosaurů, byl spíše rovný než sigmoidní a na horním konci nebyl rozšířen ani vychýlen dopředu. Humerus nebyl uprostřed ani rozšířen a entepikondyl nebyl dobře vyvinut. Nedostatek těchto funkcí byl více podobný ornithomimosaurům a troodontidům než jiným terizinosaurům. Poloměr byl také obrovský - asi 60 procent humeru - s přímým hřídelem. Ulna byla tlustší než poloměr a o něco delší - asi 70 procent humeru - a mírně zkroucená podél své střední osy. Ruka byla tridactyl (tři prsty). K Phalanx kosti prstů byly zploštělé shora dolů a kloubní prohlubně na jejich stranách byly nepříliš rozvinuté. První falanga prvního prstu byla dlouhá a tenká, zatímco první a druhá falanga druhého prstu byly krátké. Ungual třetího prstu byl poněkud delší než druhá falanga a docela plochý od shora dolů, což mohl být jedinečný rys Segnosaura . Tento ungual byl ostře zakřivený, velmi špičatý a stlačený ze strany na stranu. Dolní tuberkula, kde byly flexorové šlachy přichycené k ungualu, byla silná a robustní.
Pánev Segnosaura byla robustní a vpředu měla ostře do stran směřující laloky. Pánev byla vpředu zkrácena, což je rys mezi ptákovitými teropody, ale mezi teropody jako celkem neobvyklý. Stydká kost směřovala dozadu a dolů rovnoběžně s ischiem; tato zpětná orientace stydké kosti je známá jako opisthopubický stav. Tato funkce je známá pouze od ptáků a jejich nejbližších příbuzných coelurosaurů, zatímco ostatní teropodní dinosauři měli dopředu směřující stydké kosti. Stydká kost byla prodloužená, zploštělá do strany a na jejím dolním konci měla elipsoidní výstupek nebo „botičku“. Pánev byla odlišná od pánví ostatních terizinosaurů v tom, že horní okraj kyčelního kloubu měl na spodní straně výrazný převis a že proces vyčnívání ischia dozadu byl rozsáhlý, téměř 50 procent délky zepředu dozadu obturátorový proces . Některé rysy pánve byly podobné rysům Nothronycha , zejména ischie , ale není jisté, zda tyto podobnosti byly způsobeny tím, že mají společného předka s vyloučením jiných odvozených terizinosauridů, nebo proto, že si zachovaly bazální rysy, protože se ztratily u jiných příbuzných . Sedacích z segnosaurus byl odlišný od nothronychus v tom, že měl téměř obdélníkový závěrný proces a téměř kruhové foramen obturatum. Pánev byla odlišná od pánve Enigmosaura svým hlubokým obturátorovým procesem, který se nespojoval s protějškem uprostřed, nefúzovanou pubickou botou, a protože spodní část ohanbí byla široká zepředu dozadu. Segnosaurus byl odlišný od obou Nothronychus a Enigmosaurus v tom, že měl hlubokou brevis fossa (drážka, kde pochází ocasní sval caudofemoralis brevis ) a protože jeho pubická bota postrádala dobře vyvinutou zadní projekci.
Stehenní kost byla rovná s oválným průřezem a měla délku 840 mm (33 palců). Hlava stehenní kosti byla umístěna na dlouhý „krk“ a spodní kondyly byly dobře definované. Holenní kost byla rovná, o něco kratší než stehenní kost a zkroutila se podél své osy. Fibula byla dlouhá a směrem ke svému spodnímu konci zúžená. Metatarz nohy byl krátký, mohutný a sestával z pěti kostí - z nichž čtyři fungovaly jako podpůrné prvky a končily ve čtyřech prstech. Funkčně tetradaktylové (čtyřprsté) nohy byly jedinečné pro odvozené terizinosaury; bazální terizinosauři a všichni ostatní teropodi měli tridaktylové nohy, ve kterých byl první prst krátký a nedosahoval na zem. Externě, nárt byl podobný, i když proporcionálně větší než ti z prosauropods , včasného evoluční stupeň ve sauropodomorpha . Epifýzy na horních metatarzech byly hypertrofovány (zvětšeny), což je charakteristický rys rodu. První prst na noze byl kratší než ostatní, ale měl stejnou funkční důležitost; druhý a třetí prst byly stejně dlouhé, zatímco čtvrtý byl nejtenčí. Ungual na noze byl robustní, ostře zakřivený, na boku plochý a špičatější než u prozauropodů. Dolní tuberkula, kde byly připojeny vazy flexoru, byla robustní. Zatímco nedostatek silné komprese prstů ungualů odlišoval Segnosaura od Erlikosaura ze stejné formace, nedostatek komprese byl mezi terizinosaury běžný, a proto nebyl pro Segnosaura jedinečný . Cervikální obratle byly platycoelous a měly velké, mohutné centra (těla) a nízké nervové oblouky. Křížová kost sestávala ze šesti pevně srostlých obratlů; centra těchto obratlů byla rozšířena a relativně prodloužena a každé centrum bylo o něco delší než jejich šířka. Neurální trny zde nebyly příliš dlouhé, ale převyšovaly úroveň ilie. Kaudální (ocasní) obratle nejblíže k tělu byly mohutné, vysoké a poněkud stlačené ze strany na stranu. Neurální oblouk byl nízký s malým neurálním kanálkem. Kaudální obratle blíže ke špičce ocasu byly platycoelous a měly krátké, mohutné centra. Příčné procesy kaudálních obratlů a žeber byly robustní a protáhlé.
Klasifikace
Segnosaurus a jeho příbuzní, kteří jsou nyní uznáváni jako terizinosauři („kosí plazi“), byli dlouho považováni za záhadnou skupinu. Jejich mozaika rysů připomínajících různé skupiny dinosaurů a nedostatek jejich zkamenělin vedla po desetiletí po jejich počátečním sporu o jejich evoluční vztahy (prvky předních končetin samotného Therizinosaura byly původně identifikovány jako patřící obří želvě, když byly popsány v roce 1954) . V roce 1979 Perle poznamenal, že fosilie Segnosaurus pravděpodobně reprezentují novou rodinu dinosaurů, kterou pojmenoval Segnosauridae, přičemž Segnosaurus je rod rodu a jediný člen. Předběžně klasifikoval Segnosauridae jako teropody, tradičně považované za dinosaury „jedící maso“, poukazující na podobnosti v dolní čelisti a předních zubech. Pomocí rysů svých humerů a ručních drápů odlišil Segnosauridae od teropodních rodin Deinocheiridae a Therizinosauridae, které byly tehdy známy pouze z rodů Deinocheirus a Therizinosaurus , respektive hlavně zastoupeny velkými předními končetinami nalezenými v Mongolsku. Později v roce 1979 Barsbold a Perle zjistili, že pánevní rysy segnosauridů a dromaeosauridů jsou tak odlišné od rysů „skutečných“ teropodů, že by měly být rozděleny do tří taxonů stejné hodnosti, možná na úrovni infraorderu v rámci Saurischia , jednoho z dvě hlavní divize dinosaurů - tou druhou je Ornithischia .
V roce 1980 pojmenovali Barsbold a Perle nový teropodský infrařád Segnosauria, obsahující pouze Segnosauridae. Ve stejném článku pojmenovali nový rod Erlikosaurus (známý z dobře zachované lebky a částečné kostry)-který předběžně považovali za segnosaurida-a hlásili částečnou pánev neurčeného segnosaura, oba ze stejné formace jako Segnosaurus . Vzorky poskytly relativně úplná data o této skupině; spojovala je jejich opisthopubická pánev, štíhlá čelist a bezzubá přední část čelistí. Barsbold a Perle uvedli, že ačkoli se některé jejich rysy podobaly rysům ornithischianů a sauropodů, tyto podobnosti byly při podrobném zkoumání povrchní a výrazné. I když se v zásadě lišili od ostatních teropodů - možná kvůli tomu, že se od nich poměrně brzy lišili - a zaručovali nový infraorder, vykazovali podobnost s teropody. Protože exemplář Erlikosaurus postrádal pánev, autoři si nebyli jisti, že by neurčený segnosaurus mohl patřit do stejného rodu, v takovém případě by jej považovali za součást samostatné rodiny. Ačkoli Erlikosaurus bylo obtížné srovnávat přímo se Segnosaurem, protože jeho pozůstatky byly neúplné, Perle v roce 1981 uvedl, že neexistuje důvod pro jeho rozdělení do jiné rodiny.
V roce 1982 Perle oznámil objev fragmentů zadních končetin podobných těm ze Segnosaura a přidělil je Therizinosaurovi , jehož přední končetiny byly nalezeny téměř na stejném místě. Došel k závěru, že Therizinosauridae, Deinocheiridae a Segnosauridae, které všechny měly rozšířené přední končetiny, představují stejnou taxonomickou skupinu. Segnosaurus a Therizinosaurus byli obzvláště podobní, což vedlo Perleho k domněnce, že patří do rodiny s vyloučením Deinocheiridae (dnes je Deinocheirus uznáván jako ornithomimosaur ). Barsbold udržel Segnosaurus a Erlikosaurus v rodině Segnosauridae v roce 1983 a pojmenoval nový rod Enigmosaurus na základě dříve neurčené segnosaurské pánve. Struktura pánve Erlikosaura nebyla známa, ale Barsbold to považoval za nepravděpodobné , protože k ní patřila pánve Enigmosaurus , protože Erlikosaurus a Segnosaurus byli v jiných ohledech tak podobní, zatímco pánev Enigmosaura byla velmi odlišná od pánve Segnosaura . Barsbold zjistil, že segnosauridi jsou ve srovnání s typičtějšími teropody tak zvláštní, že jsou buď velmi významnou odchylkou ve vývoji teropodů, nebo jsou možná mimo skupinu; přesto je udržel v Theropodě. Později v roce 1983 Barsbold uvedl, že segnosaurská pánev se významně odchýlila od normy pro teropody a shledala konfiguraci jejich ilie obecně podobnou konfiguraci sauropodů .
Gregory S. Paul v roce 1984 dospěl k závěru, že segnosauři neměli žádné znaky teropodanů, ale byli odvozeni z pozdně přežívajících křídových prosauropodů s úpravami podobnými úpravám ornithischianů. Zjistil, že segnosauři jsou morfologií čenichu, čelisti a zadních končetin podobní prosauropodům; ornithischianům na tvář, patro, pubis a kotník; a raným dinosaurům v jiných ohledech. Navrhl, aby ornithischiani pocházeli z prosauropodů a aby segnosauři byli přechodnou relikvií tohoto přechodu, který se údajně odehrál během triasového období . Tímto způsobem považoval segnosaury za srovnatelné postavení s býložravými dinosaury obecně, jako mají monotrémy se savci. Považoval to za nepravděpodobné, ale nevyloučil, že segnosauři mohli pocházet z teropodů nebo že segnosauři, prosauropodi a ornithischianové byli každý nezávisle odvozen od raných dinosaurů. David B. Norman považoval Paulovu myšlenku za spornou a „nutnou k vyvolání mnoha hádek“ v roce 1985. V roce 1988 Paul tvrdil, že segnosauři byli pozdní přeživší, ornithischianští prosauropodi a navrhl segnosaurskou identitu pro Therizinosaurus . On také umístil segnosauria v Phytodinosauria , což Superorder Robert Bakker byl vytvořen v roce 1985, aby obsahovala všechny dinosaury býložravé. Ve studii vzájemných vztahů saurischianských dinosaurů z roku 1986 dospěl Jacques Gauthier k závěru, že segnosauři jsou prosauropodi. I když připustil, že mají podobnost s ornithischiany a teropody, navrhl, aby se tyto rysy vyvinuly nezávisle. V konferenčním abstraktu z roku 1989 o vzájemných vztazích sauropodomorfů Paul Sereno také považoval segnosaury za prosauropody na základě rysů lebky.
V recenzním článku z roku 1990 Barsbold a Teresa Maryańska zjistili, že Segnosauria je vzácná a nenormální skupina saurischianů v nevyřešené pozici mezi sauropodomorfy a teropody a pravděpodobně blíže k těm prvním. V souladu s tím je uvedli jako Saurischia sedis mutabilis (pozice se může změnit). Shodli se na tom, že zadní končetiny přiřazené Therizinosaurovi v roce 1982 byly segnosaurské, ale nepovažovaly to za dostatečné ospravedlnění pro samotný Therizinosaurus jako segnosaura, protože to bylo známé pouze z předních končetin. V roce 1993 Dale A. Russell a Dong Zhi-Ming popsali nový rod Alxasaurus z Číny; v té době to byl nejkompletnější velký teropod ze své doby a místa. Zatímco Alxasaurus byl v některých ohledech podobný prosauropodům, podrobná morfologie jeho končetin jej spojovala s Therizinosaurem a segnosaury. Protože jeho přední a zadní končetiny byly zachovány, Alxasaurus ukázal, že Perleovo přiřazení segnosaurských zadních končetin k Therizinosaurovi bylo pravděpodobně správné. Russell a Dong proto navrhli, že Segnosauridae je juniorské synonymum staršího jména Therizinosauridae a že Alxasaurus byl dosud nejznámějším zástupcem. Oni také pojmenovali novou vyšší taxonomickou hodnost Therizinosauroidea obsahovat Alxasaurus a Therizinosauridae, protože nový rod byl poněkud odlišný od jeho příbuzných. Došli k závěru, že terizinosauři byli tetanuranští teropodi, nejblíže příbuzní ornithomimidům, troodontidům a oviraptoridům, které společně umístili do skupiny Oviraptorosauria (protože zjistili, že Maniraptora-jejich konvenční seskupení-neplatné, a taxonomie vyšších úrovní teropodů byla v toku).
Perle a jeho spoluautoři 1994 redescription z Erlikosaurus ' s lebkou přijal synonymiky Segnosauridae s therizinosauridae a oni zvažovali therizinosauroidea k byli maniraptoran theropods, skupina, která zahrnuje také moderní ptáky (protože oni našli Maniraptora platit prostřednictvím svých analýza). Diskutovali také o alternativních předchozích hypotézách o příbuznosti terizinosaurů a demonstrovali s nimi chyby. V roce 1995 Lev A. Nessov odmítl myšlenku, že by terizinosauři byli teropodi; považoval je za odlišnou skupinu v Saurischii. V roce 1996 našel Thomas R. Holtz Jr. ve fylogenetické analýze coelurosaurských teropodů therizinosaury, aby se spojili s oviraptorosaury . Russell vytvořil název Therizinosauria pro širší skupinu v roce 1997. V roce 1999 Xing Xu a jeho kolegové popsali Beipiaosaura , malého, bazálního terizinosaura z Číny, což potvrdilo, že skupina patří mezi coelurosaurské teropody a že podobnosti s prosauropody se vyvíjely nezávisle. Publikovali první cladogram ukazující evoluční vztahy Therizinosaurie a demonstrovali Beipiaosaurovi zachované rysy více bazálních teropodů a coelurosaurů, které je spojovaly s terizinosaury. Zachování struktur podobných peřím v Beipiaosaurovi také naznačovalo, že tato funkce byla mezi teropody rozšířenější, než se dříve myslelo.
Na počátku 21. století bylo objeveno mnoho dalších taxonů terizinosaurů - včetně některých mimo Asii - první byl Nothronychus ze Severní Ameriky v roce 2001. Bazální taxony, které pomohly osvětlit raný vývoj skupiny, jako například Falcarius v roce 2005, byly také objevil. Therizinosauři již nebyli považováni za vzácné nebo aberantní, ale s různorodějšími rysy - včetně velikosti -, než se dříve myslelo, a jejich klasifikace jako maniraptoranských teropodů byla obecně přijímána. Umístění Therizinosaurie v Maniraptora bylo i nadále nejasné; v roce 2017 je Alan H. Turner a jeho kolegové našli ve skupině s oviraptorosaury, zatímco v roce 2009 je Zanno a kolegové shledali jako nejzákladnější kladu v Maniraptora, v držení Ornithomimosauria a Alvarezsauridae . Navzdory dalšímu fosilnímu materiálu byly vzájemné vztahy uvnitř skupiny stále nejisté do roku 2010, kdy Zanno provedl do té doby nejpodrobnější fylogenetickou analýzu Therizinosaurie. Jako nejvýznamnější překážky řešení evolučních vztahů ve skupině uvedla nepřístupnost, poškození, potenciální ztrátu vzorků holotypu, nedostatek lebečních pozůstatků a fragmentární vzorky s několika překrývajícími se prvky. Pozice Segnosaura a některých dalších asijských terizinosauridů byla těmito faktory ovlivněna; Zanno uvedl více zachovalých exemplářů a bylo by nutné znovuobjevit chybějící prvky. Zanno také revidoval Therizinosauroidea, aby vyloučil Falcarius, a udržel jej v širším kladu Therizinosauria, který se stal hlavním synonymem Segnosaurie. Podle Christophe Hendrickxe a kolegů zůstal Segnosaurus do roku 2015 jedním z nejznámějších terizinosaurů .
Následující cladogram ukazuje vztahy v Therizinosaurii podle studie Hanyong Pu a kolegů z roku 2013, která byla založena na Zannově analýze z roku 2010, s přidáním bazálního rodu Jianchangosaurus :
| Therizinosauria |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Nejzákladnějším určitým terizinosaurem je Falcarius z rané křídy Severní Ameriky; ukázalo se, že pánev a chrup jsou první rysy, které byly upraveny mimo obecnější plán maniraptoranů u terizinosaurů, pravděpodobně odrážející jejich přechod z masožravosti na býložravce. Therizinosauři jsou známí především z křídy v Asii a Severní Americe a kontroverzní jsou možné pozůstatky z jiného věku a místa. Vzhledem k tomu, že je známo, že terizinosauři žili napříč superkontinentem Laurasia (který se skládal z toho, co je nyní Severní Amerika, Evropa a Asie), navrhl Zanno dva scénáře jejich paleobiogeografické distribuce v roce 2010. Jednou z možností je, že se rozptýlili prostřednictvím vikariance , kde byli přítomni terizinosauři v oblastech, které se staly Asií a Severní Amerikou před riftingem, který tyto oblasti rozdělil v pozdním triasu . Další možností je, že se bazální terizinosauři rozptýlili mezi Asii a Severní Ameriku přes Evropu po puškové akci, ale před středním Barremianem ; před 132–138 miliony let spojoval Severní Ameriku a Evropu dočasný pozemní most , načež byly pevniny od sebe opět izolovány, což vysvětlovalo, proč se bazální terizinosauři Beipiaosaurus z Asie a Falcarius ze Severní Ameriky od sebe navzájem tak morfologicky liší současný. Přítomnost odvozeného Therizinosaurid Nothronychus , který byl nejvíce blízký příbuznosti asijských rodů, v Severní Americe během turonského stádia rané pozdní křídy také ukazuje, že by došlo k faunální výměně mezi Severní Amerikou a Asií prostřednictvím pozdní rané křídy pozemní most před tím (během Aptian / Albian ), který je také vidět v některých jiných skupinách dinosaurů.
Paleobiologie
V letech 1979 a 1981 Barsbold a Perle uvedli, že krátké, mohutné metatarsy a neobvykle velké roztažené prsty naznačují, že Segnosaurus a jeho příbuzní nebyli přizpůsobeni k rychlé lokomoci, možná proto, že to jejich životní styl nevyžadoval; Barsbold a Perle navrhli, že mohli být obojživelní . Barsbold a Maryańska se v roce 1990 dohodli, že krátké, široké nohy a objemné kufry skupiny naznačovaly, že jde o pomalu se pohybující zvířata. Paul vyobrazil kostru „segnosaura“ podobnou prosauropodovi (složenina různých rodů) ve čtyřnožce v roce 1988. Na základě úplnějších pozůstatků Alxasaura a artikulace jeho páteře Russell v roce 1993 dospěl k závěru, že Pavlova kosterní obnova byla nepřesná a že paže therizinosaurů byly drženy nad zemí. V roce 1995 Nessov navrhl, aby prodloužené drápy therizinosaurů byly použity k obraně proti predátorům a že jejich mláďata mohla použít své drápy k stromové lokomoci podél kmenů a v korunách stromů podobným způsobem jako lenochodi .
Ve studii z roku 2012 endocranial anatomii Erlikosaurus a dalších therizinosauroidea že zachování braincases , Stephan Lautenschlager a kolegové zjistili tito dinosauři měli dobře vyvinutý čich, sluch a rovnováhu . První dva smysly mohly hrát roli při hledání potravy, vyhýbání se predátorům a sociálním chování. Tyto smysly byly také dobře vyvinuty u dřívějších coelurosaurů, takže terizinosauři tyto znaky zdědili po svých masožravých předcích a používali je k různým dietním účelům. Ve studii z roku 2014 o funkci Therizinosaurových ručních drápů Lautenschlager zjistil, že tyto by nebyly použity pro kopání, což by bylo provedeno u nožních drápů, protože, protože stejně jako u jiných maniraptoranů, peří na předních končetinách by do toho zasahovalo funkce. Nemohl ani potvrdit, ani ignorovat, že ruční drápy mohly být použity k obraně, boji, stabilizaci uchopením kmenů stromů při vysokém procházení , sexuálním zobrazování nebo uchopení kamarádů během kopulace. Kvůli své velikosti do značné míry vyloučil, že by kopali nory.
Vajíčka dinosaurů s embryi typu Dendroolithidae z čínského souvrství Nanchao byla identifikována jako patřící terizinosaurům a popsána Martinem Kundrátem a kolegy v roce 2007. Vývoj embryí a skutečnost, že ve spojení s hnízdy nebyl nalezen žádný dospělý jedinec mláďata terizinosaurů byla precociální (schopná pohybu od narození) a dokázala opustit svá hnízda, aby se mohla krmit sama, nezávisle na rodičích. V abstraktu konference z roku 2013 Yoshitsugu Kobayashi a jeho kolegové uvedli hnízdiště teropodních dinosaurů z javkhlantského souvrství Mongolska, které obsahovalo nejméně 17 vaječných snůšek v oblasti 22 x 52 metrů (72 ft × 171 ft). Každá snůška obsahovala osm kulovitých vajec s drsným povrchem; vejce byla ve vzájemném kontaktu a uspořádána do kruhové struktury bez středového otvoru. Vědci identifikovali vejce jako dendroolithid, a tedy terizinosaurian. Ačkoli terizinosauři nejsou z formace známí , překrývají formaci Bayan Shireh , kde byli nalezeni Segnosaurus , Erlikosaurus a Enigmosaurus . Několik spojek naznačuje, že někteří terizinosauři byli koloniálními nestery jako hadrosauři , prosauropodi, titanosauři a ptáci. Vejce byla nalezena v jediné stratigrafické vrstvě , což naznačuje, že dinosauři hnízdili na místě při jediné příležitosti a nevykazovali věrnost místa (vždy se vraceli na stejné místo, aby se rozmnožili).
Dieta a krmení
Neobvyklé rysy therizinosaurů vedly k několika interpretacím jejich chování při krmení; neexistují žádné přímé důkazy o jejich stravě, jako je obsah žaludku a stopy po krmení. V roce 1970 Anatolij K. Rozhdestvensky navrhl, aby Therizinosaurus - jediný člen té doby známé skupiny - používal své velké drápy k otevírání hromádek termitů nebo sbírání ovoce ze stromů. Barsbold a Perle v letech 1979 a 1980 poukázali na to, že jejich zvláštní rysy pravděpodobně odrážejí jiný evoluční směr než u typičtějších teropodů, z nichž mnozí byli považováni za efektivní, aktivní predátory. Jejich jemné čelisti, malé, slabé zuby a zobáky a krátké, kompaktní nohy naznačovaly, že by k obstarávání potravy nepoužívali výzbroj jiných teropodů, ale mohli se živit rybami. V roce 1983 Barsbold řekl, že nadržený zobák v přední části čelistí a oslabené zuby vzadu jsou společnými rysy býložravých dinosaurů, ale nikoli masožravých teropodů, a spekulovalo se, že by to mohlo naznačovat, že segnosauři přešli na býložravost. V roce 1984 Paul navrhl, že jsou býložravci kvůli podobnosti jejich lebek s těmi prosauropodů a ornithischianských dinosaurů, mezi něž patří nadržené zobáky, vsazené řady zubů a polička na boku čelistí, která indikovala přítomnost tváří. Stejně jako ornithischianové tedy mohli sofistikovaným způsobem ořezávat, manipulovat a žvýkat rostliny. Rovněž navrhl, aby ilia pánve měla vpředu bočně se rozšiřující čepele podobné těm ze sauropodů na podporu velkého střeva, které se používalo k fermentaci a zpracování jídla. Norman v roce 1985 uvedl, že možnost, že by Segnosaurus byl vodním rybářem, by dokázala vysvětlit jeho malé špičaté zuby a široké a možná plovací blány, ale připadalo mu záhadné, proč by měl mít nadržený zobák.
V roce 1993 považovali Russell a Dong malou velikost hlavy, tupé zobáky a velké tělesné hmotnosti terizinosaurů za konzistentní s býložravostí. V letech 1993 a 1997 Russell navrhl, aby terizinosauři „seděli“ na pánvi a podepírali svá těla o zadní končetiny, přičemž svými dlouhými pažemi, drápy a pružnými krky dosáhli zobáky na listy ze stromů a keřů. Mohli dosáhnout ještě výše, když stáli a brouzdali se dvojmo. To se vyrovná způsobu, jakým někteří býložraví savci používají své přední končetiny k manipulaci s vegetací; Russell považoval vyhynulé chalicotheres a lenochodů , stejně jako gorily , adaptivně konvergentní s terizinosaury. Vzhledem k tomu, že zbytky terizinosaurů se často nacházejí v sedimentech uložených v říčním a jezerním prostředí, Russell řekl, že si možná prohlíželi břehové keře a stromy. Na základě souhrnu fosilií v uzbeckém souvrství Bissekty Nessov v roce 1995 navrhl, že terizinosauři mohli být součástí vodních ekosystémů bohatých na živiny, i když možná nepřímo, krmením vosami, které se samy živily mršinami vodních obratlovců. Zjistil, že je to v souladu s Rozhdestvenským návrhem, aby se terizinosauři živili sociálním hmyzem . V abstraktu konference z roku 2006 Sara Burch představila odvozený rozsah pohybu v pažích terizinosaura Neimongosaura a dospěla k závěru, že celkový pohyb v glenoid -numerálním kloubu v rameni byl zhruba kruhový a směřoval do strany a mírně dolů, který se lišil od více oválných, dozadu a dolů směřujících rozsahů jiných teropodů. Tato schopnost značně natáhnout ruce dopředu mohla terapeutům pomoci dosáhnout a uchopit listy.
V roce 2009 Zanno a jeho kolegové uvedli, že terizinosauři jsou nejvíce uznávanými kandidáty na bylinožravce mezi teropody a uvedenými vlastnostmi spojenými s touto dietou. Ty zahrnovaly malé, hustě zabalené, hrubé zoubkování; kopinaté (kopinaté) zuby s nízkou mírou náhrady; zobák v přední části čelistí; vložená řada zubů, která naznačuje masité tváře; prodloužený krk; malá lebka; velmi velká kapacita střeva, jak je naznačeno obvodem žeber u kmene a směrem ven se rozšiřujícími procesy ilie; a ztráta adaptace kurzoru (související s běháním) na zadních končetinách, včetně vývoje funkčně tetradaktylových chodidel. Zanno a jeho kolegové zjistili, že klady na základně Maniraptora - Ornithomimosauria, Therizinosauria a Oviraptorosauria - měly buď přímé, nebo morfologické důkazy pro býložravost, což by znamenalo, že buď se tato strava u coelurosaurských teropodů vyvinula několikrát nezávisle, nebo že primitivní stav skupiny byl přinejmenším fakultativní býložravost s masožravostí, která se objevuje pouze u odvozenějších maniraptoranů. Zanno a Peter J. Makovicky v roce 2011 zjistili, že terizinosauři a některé další skupiny býložravých dinosaurů, které měly zobáky a zadržené zuby, nemohly úplně přijít o zuby, protože jim chyběly žaludeční mlýny (žaludky) a zuby potřebovaly ke zpracování potravy, a že high-vlákno folivorous (list-based) strava therizinosauroidea a dalších archosaurů může také vyloučeno vývoj kompletního zobáku. Lautenschlager v roce 2014 zjistil, že ruce terizinosaurů by musely být schopné rozšířit dosah zvířete do bodu, kterého by hlava nemohla dosáhnout, pokud by byly použity k procházení a stahování vegetace. V rodech, kde jsou zachovány prvky krku i předních končetin, však byly krky stejně dlouhé nebo delší než přední končetiny, takže tahání vegetace by dávalo smysl pouze tehdy, kdyby byly spodní části dlouhých větví staženy dolů, aby se dostaly mimo dosah stromy.
Zanno a jeho kolegové v roce 2016 uvedli, že terizinosauři byli obecně přijímáni, aby spadali do spektra všežravosti a býložravosti, s trendem směrem k intenzivnější býložravosti. Přestože byly k podpoře této myšlenky použity různé anatomické rysy, morfologie zubů byla považována za relativně zjednodušující a ve srovnání s jinými býložravými dinosaury měla jen málo jedinečných specializací. Těch několik modifikací zahrnuje zvýšenou symetrii v zubech Erlikosaura a zvětšení denticles u Segnosaura . Zanno a jeho kolegové identifikovali nové, komplexní rysy v zubních zubech Segnosaura , včetně přítomnosti dalších carinae a skládaných carinae s zubatými předními okraji, což naznačuje, že Segnosaurus měl vyšší stupeň zpracování ústní potravy než ostatní terizinosauři. Tyto rysy společně vytvořily zdrsněný, drtící povrch poblíž základny zubních korunek, který byl pro Segnosaurus jedinečný a naznačují, že konzumoval jedinečné zdroje potravy nebo používal vysoce specializované strategie krmení. Protože více geologických formací ukazuje důkazy o sympatických druzích terizinosaurů - příbuzných druzích, kteří žili ve stejné oblasti současně - je možné, že mezerové rozdělení mezi nimi mohlo hrát roli v evolučním úspěchu skupiny. To podporuje Segnosaurus, protože jeho vysoce specializovaný chrup je současníkem Erlikosaura s relativně nevýraznými zuby, což naznačuje jejich rozdělení na získávání potravin, zpracování nebo zdroje. Tento závěr je také posílen velkým rozdílem v odhadované tělesné hmotnosti sympatických terizinosaurů ve formaci Bayan Shireh, který byl až 500%.
Ve studii 2017 o dělení výklenků u therizinosaurů prostřednictvím digitálních simulací Lautenschlager zjistil, že zubaři Segnosaura zažili jednu z nejnižších velikostí napětí během scénářů vnějšího krmení. Segnosaurusovi a Erlikosaurusovi pomáhal dolů obrácený hrot dolních čelistí a symfyzálních oblastí a pravděpodobně také zobáky, o nichž je známo, že zmírňují stres a napětí. Naopak rovnější a protáhlejší zubaře bazálních terizinosaurů - typické pro jejich coelurosaurské předky - měly nejvyšší hodnoty stresu a napětí. Pohyb hlavy směrem dolů při uchopení vegetace byl pravděpodobnější než pohyb do stran nebo nahoru, ačkoli takové chování by bylo pravděpodobnější u Segnosaura a Erlikosaura s čelistmi zmírňujícími stres. Rozdíl v relativní síle kousnutí mezi sympatickým Segnosaurusem a Erlikosaurusem ukazuje, že první z nich by byl schopen se živit tvrdší vegetací, zatímco celková robustnost druhého naznačuje větší flexibilitu ve způsobu krmení, protože napěťové úrovně zůstaly napříč simulacemi krmení nízké. Lautenschlager souhlasil, že dva taxony byly přizpůsobeny různým způsobům krmení a výběru potravin; Segnosaurus byl více přizpůsoben k používání svého chrupu k získávání nebo zpracování potravin, zatímco Erlikosaurus většinou používal zobák k oříznutí a svalstvo krku při hledání potravy. Rozdíl ve velikosti mezi Segnosaurem a Erlikosaurusem (první z nich se odhaduje, že vážil více než druhý) naznačuje, že tyto efekty byly zvýšeny a že existovaly další mechanismy rozdělující jejich zdroje, jako jsou různé výšky. Protože jiné taxony terizinosaurů byly více rozděleny v čase a prostoru, mohly k jejich variabilitě přispět i jiné faktory než konkurence v rámci jejich skupiny, například adaptace na jinou flóru a konkurence s jinými druhy býložravců.
V roce 2018 Loredana Macaluso a jeho kolegové poukázali na to, že boky therizinosaurů byly zvláštní, protože hřídel stydké kosti byla otočena dozadu, zatímco pubická bota byla silně promítána dopředu. Zatímco větší střevo spojené s býložravostí dokázalo zatlačit hřídel dozadu, navrhli, aby byla ohanbí omezena ventilačními svaly, které byly rozhodující pro kyrysovou ventilaci - dýchání s dalšími vzduchovými vaky - což ukazuje na důležitost tohoto způsobu dýchání. Ve studii muskulatury čelistí z roku 2019 Ali Nabavizadeh dospěl k závěru, že terizinosauři jsou převážně ortální krmítka - pohybují čelistmi nahoru a dolů - a zvedají čelisti isognathous přičemž horní a dolní zuby na každé straně se uzavírají (navzájem se kontaktují) najednou. Původ a místa vložení jejich čelistních svalů také posílily jejich uzavření čelistí. David J. Button a Zanno v roce 2019 zjistili, že býložraví dinosauři sledovali hlavně dva odlišné způsoby krmení, a to buď zpracování potravy ve střevě - charakterizované gracilovými lebkami a nízkými silami kousnutí - nebo ústa, charakterizované rysy spojenými s rozsáhlým zpracováním. Segnosaurus , spolu s diplodocoidními a titanosaurovými sauropody, deinocheirid a ornithomimid ornithomimosaurs a caenagnathids , bylo zjištěno, že patří do první kategorie, zatímco Erlikosaurus byl více podobný některým sauropodomorph a ornithischian taxonům, což naznačuje, že tyto dvě terizinosa byly odděleny
Paleoenvironment
Fosílie Segnosaura byly získány z formace Bayan Shireh v Mongolsku, která byla datována přibližně před 102–86 miliony let během cenomanského až turonského stádia období pozdní křídy, na základě paleomagnetické analýzy a měření kalcitu U – Pb . Pozůstatky byly nalezeny ve špatně cementovaných, šedých píscích obsahujících intraformační konglomeráty , štěrk a šedý jílovec. Formace Bayan Shireh překrývá formaci Baruunbayan a je základem formace Javkhlant. Sedimenty těchto útvarů byly uloženy meandrujícími řekami a jezery na naplavené rovině (rovinatá země sestávající ze sedimentů uložených horskými řekami) s polosuchým podnebím.
Therizinosauři byli z hlediska biologické rozmanitosti nejhojnějšími teropody ve formaci Bayan Shireh ; kromě Segnosaura členové skupiny zahrnovali Erlikosaura , Enigmosaura a možná i čtvrtý typ. Mezi další teropody patřil tyranosaurus Alectrosaurus , ornithomimid Garudimimus a dromaeosaur Achillobator . Mezi další dinosaury patřil ankylosaur Talarurus , hadrosaur Gobihadros , sauropod Erketu a ceratopsian Graciliceratops . Byla také nalezena vejce dinosaurů, z nichž některá byla identifikována jako Dendroolithidae, stejně jako stopy dinosaurů a krokodýlích zvířat . Formace je charakteristická svou rozmanitostí a množstvím želv a mezi bezobratlé patří ostrakodi a sladkovodní měkkýši. Formace Bayan Shireh je možná stejná jako formace Iren Dabasu v oblasti Vnitřního Mongolska v Číně, odkud byly také nalezeny fosilie terizinosaura podobné těm ze Segnosaura a Erlikosaura .
Viz také
Reference
externí odkazy
-
Média související se Segnosaurem na Wikimedia Commons -
Údaje týkající se Segnosaura na Wikispecies
