Ségnosaurus -Segnosaurus
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Ségnosaurus |
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| Schéma montrant les vestiges connus | |
Classement scientifique 
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| Royaume: | Animalia |
| Phylum: | Accords |
| Clade : | Dinosaurie |
| Clade : | Saurischia |
| Clade : | Théropode |
| Famille: | † therizinosauridae |
| Genre: |
† Segnosaurus Perle , 1979 |
| Espèce: |
† S. galbinensis
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| Nom binomial | |
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† segnosaurus galbinensis Perle, 1979
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Segnosaurus est un genre de dinosaure thérizinosauridé qui vivait dans ce qui est aujourd'hui le sud-est de la Mongolie à la fin du Crétacé , il y a environ 102 à 86 millions d'années. De multiples spécimens incomplets mais bien conservés ont été découverts dans le désert de Gobi dans les années 1970 et, en 1979, le genre et l'espèce Segnosaurus galbinensis ont été nommés. Le nom générique Segnosaurus signifie "lézard lent" et le nom spécifique galbinensis fait référence à la région de Galbin. Le matériel connu de ce dinosaure comprend la mâchoire inférieure, les vertèbres du cou et de la queue, le bassin, la ceinture scapulaire et les os des membres. Des parties des spécimens ont disparu ou ont été endommagées depuis leur collecte.
Segnosaurus était un thérizinosaure de grande taille dont on estime qu'il mesurait environ 6 à 7 m (20 à 23 pi) de long et pesait environ 1,3 t (1,4 tonne courte). Il aurait été bipède, avec le tronc de son corps incliné vers le haut. La tête était petite avec un bec au bout des mâchoires, et le cou était long et mince. La mâchoire inférieure était tournée vers le bas à l'avant et les dents se distinguaient par le fait qu'elles avaient des denticules supplémentaires ainsi que des troisièmes tranchants dans certaines des dents les plus en arrière. Les membres antérieurs étaient robustes et avaient trois doigts qui portaient de grandes griffes, et les pieds avaient quatre orteils soutenant le pied - à part les thérizinosaures, tous les théropodes avaient des pieds à trois doigts. L'avant du bassin a été adapté pour soutenir le ventre élargi. L' os pubien était tourné vers l'arrière, une caractéristique que l'on ne voit que chez les oiseaux et les dinosaures qui leur sont les plus proches.
Les affinités de Segnosaurus étaient à l'origine obscures et il a reçu sa propre famille de théropodes, les Segnosauridae, et plus tard, lorsque des genres apparentés ont été identifiés, un infra - ordre , Segnosauria. Des schémas de classification alternatifs ont été proposés jusqu'à ce que des parents plus complets soient décrits dans les années 1990, ce qui les a confirmés comme théropodes. Les nouveaux fossiles ont également montré que Segnosauridae était un synonyme junior de la famille nommée plus tôt Therizinosauridae. On pense que Segnosaurus et ses parents étaient des animaux lents qui, comme l'indiquent leurs caractéristiques inhabituelles, étaient principalement herbivores, alors que la plupart des autres groupes de théropodes étaient carnivores. Les therizinosaures utilisaient probablement leurs longs membres antérieurs, leur long cou et leur bec pour brouter et leurs gros intestins pour transformer les aliments. Segnosaurus est connu de la formation Bayan Shireh , où il a vécu aux côtés des autres thérizinosaures Erlikosaurus et Enigmosaurus ; ces genres apparentés étaient probablement divisés en niches .
Histoire de la découverte
En 1973, une expédition conjointe soviéto- mongole enquêtant sur la formation Bayan Shireh dans la localité d'Amtgay dans le désert de Gobi au sud-est de la Mongolie a découvert des fossiles qui comprenaient le squelette partiel d'un dinosaure inconnu . Entre 1974 et 1975, d'autres restes ont été découverts dans les localités d'Amtgay et de Khara-Khutul; bien que les squelettes soient incomplets, les os récupérés étaient bien conservés. D'autres localités répertoriées dans la littérature comprennent Bayshin-Tsav et Urilbe-Khuduk. Ces fossiles ont été scientifiquement décrits en 1979 par le paléontologue Altangerel Perle , qui a nommé le nouveau genre et la nouvelle espèce Segnosaurus galbiensis . Le nom générique est dérivé du mot latin segnis (« lent ») et du grec ancien sauros (« lézard »). Le nom spécifique fait référence à la région de Galbin du désert de Gobi.
Le spécimen d'holotype de la localité d'Amtgay est conservé à l' Académie des sciences de Mongolie sous le numéro de spécimen IGM 100/80 (Institut mongol de géologie, anciennement GIN). Il comprend la mandibule (mâchoires inférieures), un humérus incomplet , un radius et un cubitus complets (os du bras inférieur), des phalanges des doigts, un ongual des membres antérieurs (os de la griffe), un bassin presque complet , un fémur droit incomplet , six sacrés vertèbres , dix vertèbres caudales de l'avant de la queue, quinze de la partie la plus arrière de la queue, la première côte gastrale et des fragments des côtes dorsales. Deux autres spécimens ont été désignés comme spécimens paratypes ; le spécimen IGM 100/82 de la localité de Khara Khutul comprend un fémur, un tibia et un péroné (os de la jambe), des tarses et des métatarses , cinq phalanges d'orteil dont un pied unguéal, des fragments de côtes, une ilia complète , la partie supérieure d'un ischium et la partie inférieure portion d'un pubis . L'échantillon IGM 100/83 comprend un scapulocoracoïde gauche (ceinture scapulaire), un radius, un cubitus, des onguals des membres antérieurs et un fragment d'une vertèbre cervicale (cou). En 1980, Perle et le paléontologue Rinchen Barsbold ont attribué un autre spécimen à Segnosaurus ; L'IGM 100/81 de la localité d'Amtgay comprenait un tibia et un péroné gauche.
En 1983, Barsbold a répertorié des spécimens supplémentaires GIN 100/87 et 100/88. En 2010, cependant, le paléontologue Lindsay E. Zanno a suggéré que ceux-ci pourraient faire référence aux paratypes IGM 100/82 et IGM 100/83 (qui avaient déjà été répertoriés en 1979) car la traduction russe-anglais de l'article de Barsbold comporte plusieurs erreurs typographiques. en ce qui concerne les numéros de spécimen. Zanno a également noté qu'au moment de son étude, il y avait de nombreux problèmes avec les spécimens de Segnosaurus IGM, notamment des dommages causés depuis la collecte, la disparition d'éléments de l'holotype, une identification incorrecte des éléments attribués et plus d'un individu portant le même spécimen. numéro. Les éléments holotypiques auxquels Zanno a pu accéder en 2010 comprenaient un ilion gravement endommagé, un sacrum dont les côtes sacrées gauches étaient endommagées, de sorte qu'il ne pouvait pas bien se joindre au reste de l'ilion, et un os pubien et un ischium manquant leurs parties supérieures. D'autres ossements portant le numéro de spécimen IGM 100/82 ont été localisés mais n'ont pas été mentionnés dans la description de Perle, tandis que la localisation de certains éléments du paratype était inconnue. Dans une nouvelle description en 2016 de la mandibule holotype, qui avait été peu étudiée depuis 1979, Zanno et ses collègues ont signalé que la majorité des couronnes dentaires avaient été endommagées après le prélèvement et que la plupart d'entre elles manquaient leurs pointes. Des deux hémimandibules (moitiés de la mâchoire inférieure), la droite est presque complète ; seule la partie la plus arrière et la partie antérieure supérieure de sa symphyse mandibulaire (la zone où les moitiés de la mandibule se rencontrent) manquaient. L'hémimandibule gauche est fragmenté et conserve la partie antérieure avec un certain déplacement de l'os dû à l'écrasement.
La description
Segnosaurus était un thérizinosaure de grande taille dont on estime qu'il mesurait environ 6 à 7 m (20 à 23 pi) de long et pesait environ 1,3 t (1,4 tonne courte). Campione & Evans en 2020, cependant, a calculé son poids entre 4,2 et 4,6 tonnes, avec des fourchettes de 3,1 à 5,8 tonnes. Segnosaurus est incomplètement connu, mais en tant que thérizinosauridé , il aurait été bipède et robuste avec le tronc du corps incliné vers le haut par rapport aux autres théropodes . La tête aurait été petite avec une rhamphothèque (bec corné) au bout des mâchoires et un cou long et élancé. Les doigts n'étaient pas particulièrement longs, mais portaient de grandes griffes. L'avant du bassin a été adapté pour soutenir le ventre élargi. Les thérizinosaures sont connus pour avoir eu des plumes simples et primitives , comme en témoignent les fossiles des genres basaux (ou "primitifs") Beipiaosaurus - le deuxième dinosaure non-oiseau connu conservé avec de tels téguments après Sinosauropteryx - et Jianchangosaurus . Étant donné que la plupart des thérizinosaures sont incomplètement connus, on ne sait pas combien de caractéristiques anatomiques utilisées pour distinguer Segnosaurus sont répandues dans le groupe ; de nombreux genres ne peuvent pas être comparés directement car les os équivalents ne sont pas conservés.
Mandibule et dentition inférieure
La mandibule de Segnosaurus était basse et allongée, mais relativement robuste et informe par rapport à celle d' Erlikosaurus , qui était plus gracile . L'hémimandibule droite presque complète (la moitié de la mandibule) mesure 379 mm (14,9 pouces) de long d'avant en arrière, 55,5 mm (2,19 pouces) au point le plus élevé et 24,5 mm (0,96 pouces) au plus bas. L' os dentaire , l'os porteur de dents formant la majeure partie de la partie antérieure de la mandibule, était de forme complexe par rapport à ceux des premiers thérizinosaures. La partie portant les dents était presque rectangulaire et inclinée vers le bas en vue latérale avec un arc prononcé sur toute la longueur supérieure de l'extrémité avant - plus extrême que ce qui est connu chez les autres thérizinosaures. La partie la plus avant du dentaire était fortement déviée vers le bas à un angle d'environ 30 degrés, une caractéristique unique pour ce genre. Lorsque chaque hémimandibule est articulée avec l'autre, elles forment une symphyse mandibulaire édentée en forme de U large qui se projette vers le haut vers l'avant comme chez Erlikosaurus et Neimongosaurus . La région avant expansive et édentée du dentaire s'étend sur 25,5 mm (1,00 in) sur l'hémimandibule droite de l'holotype. Proportionnellement, la partie édentée du dentaire représente 20 % de sa rangée de dents, qui mesure 150,3 mm (5,92 po) de long. Par comparaison, la région édentée d' Erlikosaurus était d'environ 12% de la longueur de la rangée de dents et était presque absente chez Jianchangosaurus . La hauteur du dentaire a diminué vers l'extrémité arrière de la rangée de dents, après quoi il s'est fortement déployé pour entrer en contact avec l' os surangulaire derrière lui ; en revanche, la partie postérieure du dentaire chez Erlikosaure s'est progressivement approchée du surangulaire en un arc doux.
Segnosaurus se distinguait des thérizinosaures en ce que la partie la plus postérieure du dentaire était édentée. Les dents étaient limitées aux deux tiers avant du dentier, qui portait 24 alvéoles ( alvéoles dentaires) d'une manière similaire à Jianchangosaurus mais différente d' Erlikosaurus , dans lequel presque tout le dentaire était denté, portant 31 alvéoles. La rangée de dents de Segnosaurus était incrustée et délimitée par une étagère sur le côté extérieur comme c'était le cas chez tous les thérizinosaures dérivés (ou "avancés"). Contrairement à d'autres taxons apparentés, le plateau était limité à la partie postérieure du dentaire et le rebord surélevé qui le définissait n'était pas aussi prononcé. Segnosaurus était unique en ce qu'il avait une crête basse s'élevant entre les cinquième et quatorzième alvéoles qui divisait le dentaire en deux parties avant et arrière de taille presque égale. Juste au-dessus de cette crête, le dentaire était percé d'une rangée de foramens comme chez Jianchangosaurus et Alxasaurus , qui sont devenus moins réguliers par la région autour de la symphyse mandibulaire, où les deux moitiés de la mandibule se rejoignaient à l'avant. Cette rangée était au contraire directement dans l'axe et sur le côté de la crête d' Erlikosaurus . Le sillon meckélien qui longeait la face interne de la mandibule, était placé plus bas que chez Erlikosaurus et avait une profondeur constante jusqu'à la position de la treizième dent, après quoi il s'est élargi. Les éléments de la mâchoire inférieure derrière le dentaire (les os spléniaux , surangulaires, angulaires et préarticulaires ) étaient distincts de ceux des autres thérizinosaures, étant gracile et linéaire, et contribuant à ce que la partie postérieure de l'hémimandibule soit allongée et presque rectangulaire. Le surangulaire était long et en forme d'épée, l'angulaire était en forme d'aile, le préarticulaire était étroit et incurvé, et le splénial était mince et de contour triangulaire. La fenêtre mandibulaire externe, une ouverture sur le côté externe de la mandibule, était plus grande que celle d' Erlikosaurus parce que le surangulaire était peu profond de haut en bas.
Segnosaurus avait le moins de dents dans le dentaire; 24 dans chaque moitié déterminés à partir du nombre d'alvéoles, ainsi que les plus grandes dents connues parmi les thérizinosaures. Les dents dentaires étaient des foliodontes (en forme de feuille) et portaient des couronnes élargies, relativement hautes, comprimées latéralement avec une légère recourbure au bord supérieur des pointes. En comparaison, les dents d' Erlikosaurus étaient plus petites, symétriques et plus simples. Les bases des couronnes ont légèrement augmenté en taille vers l'arrière sur toute la rangée de dents, ce qui a reflété une diminution de la compression latérale. Les surfaces avant des couronnes et les côtés tournés vers l'extérieur étaient convexes tandis que les côtés tournés vers l'intérieur étaient concaves. Une crête épaissie courait le long de la longitude du côté tourné vers l'intérieur près de la moitié supérieure de la couronne, qui était flanquée de faibles rainures près des bords avant et arrière des dents, atteignant presque le col de l'utérus (col ; la transition entre la couronne et racine) des dents. En général, les 18 dents les plus en avant étaient relativement homodontes (du même type), bien que la couronne de la deuxième dent soit relativement plus courte et plus effilée ; cela peut aussi avoir été vrai pour la première dent, mais elle n'a pas été conservée. Les dents plus en arrière dans la rangée ont également diminué en hauteur relative vers l'arrière. Par comparaison, les quatre à cinq dents dentaires antérieures d' Erlikosaurus étaient des conidontes (en forme de cône) avec une transition progressive vers les dents foliodontes.
Les dents dentaires étaient serrées, mais pas serrées les unes contre les autres, les couronnes dentaires se rapprochant à mi-longueur. Les denticules (dentelures) étaient gros et bulbeux, diminuant légèrement de taille vers l'extrémité des dents, avec environ 5 à 6 denticules par 3 mm (0,12 in). Les carènes antérieures (bords tranchants) se repliaient vers le haut pour chevaucher la surface interne des couronnes sur les troisième à dix-huitième dents, mais de tels plis étaient absents sur la deuxième et probablement la première couronne. Les denticules étaient à peu près perpendiculaires à la pointe des couronnes dentaires mais parallèles à la hauteur de la couronne sur le pli de la face avant et à la facette triangulaire sur la face arrière. Il y avait une série de denticules accessoires (en plus de ceux sur les carènes) qui dépassaient des surfaces antérieures des plis carénaux, ce qui rendait les bords antérieurs des couronnes plus largement rugueux. Les carènes des bords postérieurs étaient également très modifiées et bifurquées (divisées en deux) près du col de l'utérus, où elles formaient une facette triangulaire aplatie et surélevée, qui faisait saillie de la couronne de la dent et touchait ou s'approchait des carènes repliées sur le bord avant de les couronnes derrière elles (cet arrangement est présent dans les dents 2 à 12). De telles carènes fendues sont connues d'autres théropodes tétanoures , où elles sont considérées comme des anomalies causées par un traumatisme, un remplacement dentaire aberrant ou des facteurs génétiques. Bien que l'état de Segnosaurus soit similaire, il s'exprimait uniformément sur les dents des deux dentaires et ne semble pas avoir été une anomalie, mais a servi à rendre rugueux les contacts entre les bases dentaires.
Les 22e et 23e dents dentaires de Segnosaurus étaient significativement plus petites que les autres, presque conidont, et avaient une troisième carène supplémentaire avec des denticules sur leurs côtés intérieurs. La plupart des autres couronnes dentaires les plus en arrière sont endommagées, de sorte que leurs caractéristiques complètes sont inconnues. La carène supplémentaire sur la dent 23 semble avoir été entièrement denticulée tandis que les denticules étaient limités à la face basale de la couronne de la dent 22. Segnosaurus était le seul parmi tous les théropodes connus à posséder une triple carène. Le 14e alvéole du dentaire droit de l'holotype est entouré d' une croissance osseuse apparemment pathologique (due à une blessure ou à une maladie), mais les dents de cette partie du dentaire sont endommagées, il n'est donc pas possible de déterminer comment les dents ont été affectées par cela. . Les dents dans la même zone du dentaire gauche portent des carènes triples, bien que ce dentaire n'ait pas d'indications externes de pathologie qui aurait pu conduire à cette affection, il ne peut donc être conclu ni exclu que cette caractéristique soit le résultat d'une pathologie. Segnosaurus a remplacé ses dents en vagues allant de l'arrière vers l'avant des mâchoires, qui englobaient deux à trois couronnes en éruption. Certaines des dents complètement sorties ont une usure sur les carènes de leurs côtés postérieurs, contrairement à ce que l'on voit chez d'autres thérizinosaures. La texture de l' émail semble avoir été largement irrégulière et les racines des dents étaient presque circulaires.
Squelette post-crânien
L' omoplate (omoplate) de Segnosaurus était droite et plate à l'extrémité supérieure et était fusionnée à l'os coracoïde, formant le scapulocoracoïde. La coracoïde était très large, de contour rectangulaire et épaisse au milieu. L'humérus massif mesurait 560 mm (22 po) de longueur; il avait un arbre presque cylindrique et des condyles bien définis pour l'articulation avec le radius et le cubitus de l'avant-bras. La crête delto-pectorale, où le muscle deltoïde était attaché à la partie antérieure supérieure de l'humérus, était bien développée. L'humérus était distinct de ceux des autres thérizinosaures, étant de forme droite plutôt que sigmoïde et non dilaté ou dévié vers l'avant à son extrémité supérieure. L'humérus n'était pas non plus dilaté au milieu et l' entépicondyle n'était pas bien développé. L'absence de ces caractéristiques ressemblait plus aux ornithomimosaures et aux troodontidés qu'aux autres thérizinosaures. Le radius était également massif - environ 60 pour cent de l'humérus - avec une tige droite. L'ulna était plus épais que le radius et légèrement plus long (environ 70 % de l'humérus) et légèrement tordu le long de son axe médian. La main était tridactyle (trois doigts). Les os de la phalange des doigts étaient aplatis de haut en bas et les dépressions articulaires sur leurs côtés n'étaient pas très développées. La première phalange du premier doigt était longue et fine tandis que les première et deuxième phalanges du deuxième doigt étaient courtes. L'ungual du troisième doigt était un peu plus long que la deuxième phalange et assez plat de haut en bas, ce qui peut avoir été une caractéristique unique de Segnosaurus . Cet ungual était fortement courbé, très pointu et comprimé d'un côté à l'autre. Le tubercule inférieur, où les tendons fléchisseurs attachés à l'ungual, était épais et robuste.
Le bassin de Segnosaurus était robuste et avait des lobes fortement orientés latéralement à l'avant. Le bassin était raccourci à l'avant, une caractéristique trouvée chez les théropodes ressemblant à des oiseaux mais rare chez l'ensemble des théropodes. L'os pubien était dirigé vers l'arrière et vers le bas parallèlement à l'ischion ; cette orientation vers l'arrière de l'os pubien est connue sous le nom d' état opisthopubien . Cette caractéristique n'est connue que des oiseaux et de leurs plus proches parents coelurosauriens, tandis que d'autres dinosaures théropodes avaient des os pubiens dirigés vers l'avant. L'os pubien était allongé, aplati latéralement et avait une projection ellipsoïde ou "botte" à l'avant de son extrémité inférieure. Le bassin se distinguait de ceux des autres thérizinosaures en ce que le bord supérieur de l'ilium avait un surplomb prononcé sur la face inférieure et que le processus de projection vers l'arrière de l'ischion était étendu, près de 50 pour cent de la longueur avant-arrière du processus obturateur . Certaines caractéristiques du bassin étaient similaires à celles de Nothronychus , en particulier l'ischia, mais il n'est pas certain que ces similitudes étaient dues au fait qu'ils avaient un ancêtre commun à l'exclusion d'autres thérizinosauridés dérivés, ou parce qu'ils conservaient des caractéristiques basales depuis qu'ils ont été perdus chez d'autres parents. . L'ischion de Segnosaurus était distinct de celui de Nothronychus en ce qu'il avait un processus obturateur presque rectangulaire et un foramen obturateur presque circulaire. Le bassin se distinguait de celui d' Enigmosaurus par son processus obturateur profond ne fusionnant pas avec son homologue du milieu, par sa botte pubienne non fusionnée et parce que la partie inférieure de la tige pubienne était large d'avant en arrière. Segnosaurus se distinguait à la fois de Nothronychus et d' Enigmosaurus en ce qu'il avait une fosse courte profonde (un sillon à l' origine du muscle caudofemoralis brevis de la queue) et parce que sa botte pubienne n'avait pas de projection vers l'arrière bien développée.
Le fémur était droit avec une section transversale ovale et mesurait 840 mm (33 in) de longueur. La tête du fémur était placée sur un long "cou" et les condyles inférieurs étaient bien définis. Le tibia était droit, légèrement plus court que le fémur, et tordu le long de son axe. Le péroné était long et rétréci vers son extrémité inférieure. Le métatarse du pied était court, massif et se composait de cinq os, dont quatre servaient d'éléments de support et se terminaient par quatre orteils. Fonctionnellement, les pieds tétradactyles (quatre doigts) étaient uniques aux thérizinosaures dérivés; les thérizinosaures basaux et tous les autres théropodes avaient des pieds tridactyles dont le premier orteil était court et n'atteignait pas le sol. Extérieurement, le métatarse était similaire, bien que proportionnellement plus grand, à ceux des prosauropodes , un grade évolutif précoce des sauropodomorphes . Les épiphyses des métatarses supérieurs étaient hypertrophiées (agrandies), une caractéristique distinctive du genre. Le premier orteil était plus court que les autres mais avait une importance fonctionnelle égale ; les deuxième et troisième orteils étaient également longs tandis que le quatrième était le plus fin. L'ungual de l'orteil était robuste, fortement incurvé, plat sur le côté et plus pointu que celui des prosauropodes. Le tubercule inférieur où se fixaient les ligaments fléchisseurs était robuste. Alors que l'absence de forte compression des orteils unguals distinguait Segnosaurus d' Erlikosaurus de la même formation, l'absence de compression était courante chez les thérizinosaures et n'était donc pas unique à Segnosaurus . Les vertèbres cervicales étaient platycèles et avaient de grands centra (corps) massifs et des arcs neuraux bas. Le sacrum se composait de six vertèbres solidement soudées ; les centra de ces vertèbres étaient élargis et relativement allongés, et chaque centrum était légèrement plus long que leur largeur. Les épines neurales ici n'étaient pas très longues mais dépassaient le niveau de l'ilia. Les vertèbres caudales (queue) les plus proches du corps étaient massives, hautes et quelque peu comprimées d'un côté à l'autre. L'arc neural était bas avec un petit canal neural. Les vertèbres caudales les plus proches de l'extrémité de la queue étaient platycèles et avaient un centre court et massif. Les apophyses transverses des vertèbres caudales et des côtes étaient robustes et allongées.
Classification
Segnosaurus et ses proches, qui sont maintenant reconnus comme des thérizinosaures (« faux reptiles »), ont longtemps été considérés comme un groupe énigmatique. Leur mosaïque de caractéristiques ressemblant à celles de différents groupes de dinosaures et la rareté de leurs fossiles ont suscité une controverse sur leurs relations évolutives pendant des décennies après leur découverte initiale (les éléments des membres antérieurs du Therizinosaurus lui-même ont été identifiés à l'origine comme appartenant à une tortue géante lorsqu'ils ont été décrits en 1954) . En 1979, Perle a noté que les fossiles de Segnosaurus étaient peut-être représentatifs d'une nouvelle famille de dinosaures, qu'il a nommée Segnosauridae, Segnosaurus étant le genre type et le seul membre. Il a provisoirement classé les Segnosauridae comme des théropodes, traditionnellement considérés comme les dinosaures « mangeurs de viande », soulignant des similitudes entre la mandibule et ses dents de devant. À l'aide des caractéristiques de leur humérus et de leurs griffes, il distingue les Segnosauridae des familles de théropodes Deinocheiridae et Therizinosauridae, qui n'étaient alors connues que des genres Deinocheirus et Therizinosaurus , respectivement, principalement représentés par de grands membres antérieurs trouvés en Mongolie. Plus tard en 1979, Barsbold et Perle ont découvert que les caractéristiques pelviennes des segnosauridés et des dromaeosauridés étaient si différentes de celles des « vrais » théropodes qu'elles devraient être séparées en trois taxons de même rang, peut-être au niveau de l' infraordre au sein de Saurischia , l'un des deux divisions principales de dinosaures, l'autre étant Ornithischia .
En 1980, Barsbold et Perle nommèrent le nouvel infra-ordre théropode Segnosauria, ne contenant que des Segnosauridae. Dans le même article, ils ont nommé le nouveau genre Erlikosaurus (connu à partir d'un crâne et d'un squelette partiel bien conservés) - qu'ils ont provisoirement considéré comme un segnosauridé - et ont signalé un bassin partiel d'un segnosaurien indéterminé, tous deux de la même formation que Segnosaurus . Les spécimens ont fourni des données relativement complètes sur ce groupe; ils étaient unis par leur bassin opisthopubien, une mandibule fine et l'avant édenté de leurs mâchoires. Barsbold et Perle ont déclaré que, bien que certaines de leurs caractéristiques ressemblaient à celles des ornithischiens et des sauropodes, ces similitudes étaient superficielles et distinctes lorsqu'elles étaient examinées en détail. Alors qu'ils étaient essentiellement différents des autres théropodes - peut-être en raison de leur divergence relativement précoce - et justifiaient un nouvel infra-ordre, ils présentaient des similitudes avec les théropodes. Parce que le spécimen d' Erlikosaurus n'avait pas de bassin, les auteurs n'étaient pas sûrs que le segnosaurien indéterminé puisse appartenir au même genre, auquel cas ils le considéreraient comme faisant partie d'une famille distincte. Bien qu'Erlikosaurus soit difficile à comparer directement à Segnosaurus parce que ses restes étaient incomplets, Perle a déclaré en 1981 qu'il n'y avait aucune justification pour le séparer dans une autre famille.
En 1982, Perle rapporta la découverte de fragments de membres postérieurs similaires à ceux de Segnosaurus et les attribua à Therizinosaurus , dont les membres antérieurs avaient été trouvés presque au même endroit. Il a conclu que les Therizinosauridae, Deinocheiridae et Segnosauridae, qui avaient tous des membres antérieurs élargis, représentaient le même groupe taxonomique. Segnosaurus et Therizinosaurus étaient particulièrement similaires, conduisant Perle à suggérer qu'ils appartenaient à une famille à l'exclusion des Deinocheiridae (aujourd'hui, Deinocheirus est reconnu comme un ornithomimosaure ). Barsbold a retenu Segnosaurus et Erlikosaurus dans la famille des Segnosauridae en 1983 et a nommé le nouveau genre Enigmosaurus sur la base du bassin de segnosaurian indéterminé. La structure du bassin d' Erlikosaurus était inconnue mais Barsbold considérait qu'il était peu probable que le bassin d' Enigmosaurus lui appartienne car Erlikosaurus et Segnosaurus étaient si similaires à d'autres égards alors que le bassin d' Enigmosaurus était très différent de celui de Segnosaurus . Barsbold a découvert que les ségnosauridés étaient si particuliers par rapport aux théropodes plus typiques qu'ils représentaient soit une déviation très importante dans l'évolution des théropodes, soit étaient peut-être en dehors du groupe ; il les retient néanmoins au sein de Theropoda. Plus tard en 1983, Barsbold a déclaré que le bassin des ségnosauriens s'écartait considérablement de la norme des théropodes et a trouvé la configuration de leur ilia généralement similaire à celle des sauropodes .
Gregory S. Paul a conclu en 1984 que les ségnosaures n'avaient pas de caractéristiques théropodes mais étaient des prosauropodes dérivés du Crétacé ayant survécu tardivement avec des adaptations similaires à celles des ornithischiens. Il a découvert que les ségnosaures étaient similaires aux prosauropodes par la morphologie de leur museau, de leur mandibule et de leur arrière-pied ; aux ornithischiens de la joue, du palais, du pubis et de la cheville ; et aux premiers dinosaures à d'autres égards. Il a proposé que les ornithischiens descendaient des prosauropodes et que les segnosaures étaient une relique intermédiaire de cette transition, qui aurait eu lieu pendant la période triasique . De cette façon, il considérait que les segnosauriens avaient une position comparable aux dinosaures herbivores en général, comme les monotrèmes l' ont aux mammifères. Il a trouvé cela peu probable, mais n'a pas exclu que les segnosaures puissent provenir de théropodes ou que les segnosaures, les prosauropodes et les ornithischiens soient chacun indépendamment dérivés des premiers dinosaures. David B. Norman considérait l'idée de Paul comme controversée et « devrait provoquer de nombreux débats » en 1985. En 1988, Paul affirma que les segnosaures étaient des prosauropodes de type ornithischien à survie tardive et proposa une identité segnosaurien pour Therizinosaurus . Il a également placé la segnosaurie dans Phytodinosauria , un super - ordre créé par Robert Bakker en 1985 pour contenir tous les dinosaures herbivores . Dans une étude de 1986 sur les interrelations des dinosaures saurischiens, Jacques Gauthier a conclu que les segnosaures étaient des prosauropodes. Bien qu'il ait admis qu'ils avaient des similitudes avec les ornithischiens et les théropodes, il a suggéré que ces caractéristiques avaient évolué indépendamment. Dans un résumé de conférence de 1989 sur les interrelations des sauropodomorphes, Paul Sereno considérait également les segnosaures comme des prosauropodes, sur la base des caractéristiques du crâne.
Dans un article de revue de 1990 , Barsbold et Teresa Maryańska ont découvert que Segnosauria était un groupe rare et aberrant de saurischiens dans une position non résolue parmi les sauropodomorphes et les théropodes, et probablement plus proche du premier. En conséquence, ils les ont répertoriés comme Saurischia sedis mutabilis (position sujette à changement). Ils ont convenu que les membres postérieurs attribués à Therizinosaurus en 1982 étaient des ségnosaures, mais ne considéraient pas cela comme une justification suffisante pour que Therizinosaurus lui-même soit un ségnosaure car il n'était connu que par les membres antérieurs. En 1993, Dale A. Russell et Dong Zhi-Ming ont décrit le nouveau genre Alxasaurus de Chine ; à l'époque, c'était le grand théropode le plus complet de son époque et de son lieu. Alors qu'Alxasaurus était similaire à certains égards aux prosauropodes, la morphologie détaillée de ses membres le liait au Therizinosaurus et aux segnosaures. Parce que ses membres antérieurs et postérieurs étaient préservés, Alxasaurus a montré que l'attribution par Perle des membres postérieurs de segnosaurian à Therizinosaurus était probablement correcte. Russell et Dong ont donc proposé que Segnosauridae était un synonyme plus récent du nom plus ancien Therizinosauridae, et qu'Alxasaurus était le représentant le plus complètement connu à ce jour. Ils ont également nommé le nouveau rang taxonomique supérieur Therizinosauroidea pour contenir Alxasaurus et Therizinosauridae parce que le nouveau genre était quelque peu différent de ses parents. Ils ont conclu que les thérizinosaures étaient des théropodes tétanoures, plus étroitement liés aux ornithomimidés, aux troodontidés et aux oviraptoridés, qu'ils ont regroupés dans le groupe Oviraptorosauria (car ils ont trouvé Maniraptora - le regroupement conventionnel de ceux-ci - invalide, et la taxonomie de niveau supérieur des théropodes était en mouvement).
Perle et ses co-auteurs d'un 1994 redescription de erlikosaurus ' crâne accepté la synonymie Segnosauridae avec therizinosauridae et ils considéraient therizinosauroidea avoir été maniraptora théropodes, le groupe qui comprend également les oiseaux modernes (parce qu'ils ont trouvé des Maniraptora pour être valide par leur une analyse). Ils ont également discuté des hypothèses précédentes alternatives pour les affinités des thérizinosaures et ont démontré des défauts avec elles. En 1995, Lev A. Nessov a rejeté l'idée que les thérizinosaures étaient des théropodes ; il les considérait comme un groupe distinct au sein de Saurischia. En 1996, Thomas R. Holtz Jr. a trouvé des thérizinosaures à grouper avec des oviraptorosaures dans une analyse phylogénétique de théropodes coelurosauriens. Russell a inventé le nom Therizinosauria pour le groupe plus large en 1997. En 1999, Xing Xu et ses collègues ont décrit Beipiaosaurus , un petit thérizinosaure basal de Chine, qui a confirmé que le groupe appartenait aux théropodes coelurosauriens et que les similitudes avec les prosauropodes avaient évolué indépendamment. Ils ont publié le premier cladogramme montrant les relations évolutives de Therizinosauria et ont démontré que Beipiaosaurus conservait les caractéristiques de théropodes et de coelurosaures plus basaux, qui les reliaient aux thérizinosaures. La préservation des structures ressemblant à des plumes chez Beipiaosaurus a également suggéré que cette caractéristique était plus largement distribuée parmi les théropodes qu'on ne le pensait auparavant.
Au début du 21e siècle, de nombreux autres taxons de thérizinosaures avaient été découverts, y compris certains en dehors de l'Asie, le premier étant Nothronychus d'Amérique du Nord en 2001. Les taxons basaux qui ont aidé à éclairer les premières évolutions du groupe, comme Falcarius en 2005, avaient également été découvert. Les thérizinosaures n'étaient plus considérés comme rares ou aberrants, mais plus diversifiés dans leurs caractéristiques, y compris la taille, qu'on ne le pensait auparavant et leur classification en tant que théropodes maniraptoriens était généralement acceptée. Le placement de Therizinosauria dans Maniraptora a continué à être peu clair ; en 2017, Alan H. Turner et ses collègues ont trouvé qu'ils étaient regroupés avec les oviraptorosaures tandis qu'en 2009, Zanno et ses collègues les ont trouvés comme le clade le plus basal de Maniraptora, encadré par Ornithomimosauria et Alvarezsauridae . Malgré le matériel fossile supplémentaire, les interrelations au sein du groupe étaient également encore incertaines en 2010, lorsque Zanno a mené l'analyse phylogénétique la plus détaillée des Therizinosauria à ce point. Elle a cité l'inaccessibilité, les dommages, la perte potentielle de spécimens d'holotypes, la rareté des restes crâniens et les spécimens fragmentaires avec peu d'éléments qui se chevauchent comme les obstacles les plus importants à la résolution des relations évolutives au sein du groupe. La position de Segnosaurus et celles de certains autres thérizinosauridés asiatiques ont été affectées par ces facteurs ; Zanno a déclaré des spécimens plus bien conservés et la redécouverte des éléments manquants serait nécessaire. Zanno a également révisé Therizinosauroidea pour exclure Falcarius et l'a conservé dans le clade plus large Therizinosauria, qui est devenu le synonyme principal de Segnosauria. En 2015, Segnosaurus restait l'un des thérizinosaures les plus connus, selon Christophe Hendrickx et ses collègues.
Le cladogramme suivant montre les relations au sein de Therizinosauria selon une étude réalisée en 2013 par Hanyong Pu et ses collègues, basée sur l'analyse de Zanno en 2010, avec l'ajout du genre basal Jianchangosaurus :
| Therizinosauria |
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Le thérizinosaure baspresque défini est Falcarius du Crétacé inférieur d'Amérique du Nord ; il a montré que le bassin et la dentition étaient les premières caractéristiques qui ont été modifiées loin du plan plus général des maniraptoriens chez les thérizinosaures, reflétant probablement leur transition de carnivore à herbivore. Les thérizinosaures sont principalement connus du Crétacé d'Asie et d'Amérique du Nord, et les restes possibles d'autres âges et lieux sont controversés. Étant donné que les therizinosaures sont connus pour avoir vécu sur le supercontinent Laurasia (qui se composait de ce qui est maintenant l'Amérique du Nord, l'Europe et l'Asie), Zanno a suggéré deux scénarios pour leur distribution paléobiogéographique en 2010. Une possibilité est qu'ils se soient dispersés par vicariance , où les therizinosaures étaient présents. dans les régions qui sont devenues l'Asie et l'Amérique du Nord avant le rifting qui a divisé ces régions au Trias supérieur . L'autre possibilité est que les thérizinosaures basaux se soient dispersés entre l'Asie et l'Amérique du Nord via l'Europe après le rifting mais avant le Barrémien moyen ; il y a entre 132 et 138 millions d'années, un pont terrestre temporaire reliait l'Amérique du Nord et l'Europe, après quoi les masses continentales ont à nouveau été isolées les unes des autres, expliquant pourquoi les thérizinosaures basaux Beipiaosaurus d'Asie et Falcarius d'Amérique du Nord étaient si morphologiquement divergents les uns des autres, bien que contemporain. La présence du thérizinosauridé dérivé Nothronychus , qui était le plus étroitement lié aux genres asiatiques, en Amérique du Nord pendant le stade Turonien de la fin du Crétacé montre également qu'il y aurait eu un échange de faune entre l'Amérique du Nord et l'Asie via une fin du Crétacé inférieur pont terrestre avant cela (au cours de l' Aptien / Albien ), qui est également observé dans certains autres groupes de dinosaures.
Paléobiologie
En 1979 et 1981, Barsbold et Perle ont déclaré que le métatarse court et massif et les orteils exceptionnellement grands et évasés indiquaient que Segnosaurus et ses proches n'étaient pas adaptés à une locomotion rapide, peut-être parce que leur mode de vie ne l'exigeait pas ; Barsbold et Perle ont suggéré qu'ils auraient pu être amphibies . Barsbold et Maryańska ont convenu en 1990 que les pieds courts et larges et les troncs volumineux du groupe indiquaient qu'il s'agissait d'animaux lents. Paul a représenté un squelette de "segnosaure" ressemblant à un prosauropode (un composite de divers genres) dans une posture quadrupède en 1988. Sur la base des restes plus complets d' Alxasaurus et de l'articulation de sa colonne vertébrale, Russell a conclu en 1993 que la restauration squelettique de Paul était inexacte et que les bras des therizinosaures étaient tenus à l'écart du sol. En 1995, Nessov a suggéré que les griffes allongées des thérizinosaures étaient utilisées pour se défendre contre les prédateurs et que leurs jeunes auraient pu utiliser leurs griffes pour la locomotion arboricole le long des troncs et dans les cimes des arbres de la même manière que les paresseux .
Dans une étude de 2012 sur l' anatomie endocrânienne d' Erlikosaurus et d'autres thérizinosaures qui préservent la boîte crânienne , Stephan Lautenschlager et ses collègues ont découvert que ces dinosaures avaient des sens de l'odorat, de l'ouïe et de l' équilibre bien développés . Les deux premiers sens peuvent avoir joué un rôle dans la recherche de nourriture, l'évasion des prédateurs et le comportement social. Ces sens étaient également bien développés chez les coelurosaures antérieurs, de sorte que les thérizinosaures ont peut-être hérité de ces traits de leurs ancêtres carnivores et les ont utilisés à différentes fins alimentaires. Dans une étude de 2014 sur la fonction des griffes des thérizinosaures, Lautenschlager a découvert que celles-ci n'auraient pas été utilisées pour creuser, ce qui aurait été fait avec les griffes des pieds car, comme chez d'autres maniraptoriens, les plumes des membres antérieurs auraient interféré avec cela. fonction. Il n'a pu ni confirmer ni ignorer que les griffes de la main auraient pu être utilisées pour la défense, le combat, la stabilisation en saisissant des troncs d'arbres lors d'un broutage élevé , une parade sexuelle ou en saisissant des partenaires pendant la copulation. Il a largement exclu qu'ils aient creusé des terriers, en raison de leur taille.
Des œufs de dinosaures avec des embryons de type Dendroolithidae de la formation de Nanchao en Chine ont été identifiés comme appartenant à des thérizinosaures et décrits par Martin Kundrát et ses collègues en 2007. Le développement des embryons et le fait qu'aucun adulte n'a été trouvé en association avec les nids indiquent que Les nouveau-nés de therizinosaures étaient précoces (capables de se déplacer dès la naissance) et capables de quitter leur nid pour se nourrir seuls, indépendamment de leurs parents. Dans un résumé de la conférence de 2013, Yoshitsugu Kobayashi et ses collègues ont signalé un site de nidification de dinosaures théropodes de la formation de Javkhlant en Mongolie qui contenait au moins 17 couvées d'œufs dans une zone de 22 mètres sur 52 (72 pieds × 171 pieds). Chaque couvée contenait huit œufs sphériques avec des surfaces rugueuses; les œufs étaient en contact les uns avec les autres et disposés dans une structure circulaire sans ouverture centrale. Les chercheurs ont identifié les œufs comme étant des dendroolithides, et donc des thérizinosauriens. Bien que les thérizinosaures ne soient pas connus de la formation, ils recouvrent la formation Bayan Shireh où Segnosaurus , Erlikosaurus et Enigmosaurus ont été trouvés. Les multiples couvées indiquent que certains thérizinosaures étaient des nids coloniaux comme les hadrosaures , les prosauropodes, les titanosaures et les oiseaux. Les œufs ont été trouvés dans une seule couche stratigraphique , ce qui suggère que les dinosaures ont niché sur le site à une seule occasion et n'ont pas montré de fidélité au site (retournant toujours au même site pour se reproduire).
Régime et alimentation
Les caractéristiques inhabituelles des thérizinosaures ont conduit à plusieurs interprétations de leur comportement alimentaire ; il n'y a aucune preuve directe de leur régime alimentaire, comme le contenu de l'estomac et des traces d'alimentation. En 1970, Anatoly K. Rozhdestvensky a suggéré que Therizinosaurus - le seul membre du groupe connu à l'époque - utilisait ses grandes griffes pour ouvrir des termitières ou cueillir des fruits sur les arbres. Barsbold et Perle ont souligné en 1979 et 1980 que leurs caractéristiques particulières reflétaient probablement une direction évolutive différente de celle des théropodes plus typiques, dont beaucoup étaient considérés comme des prédateurs actifs et efficaces. Leurs mâchoires délicates, leurs dents et leurs becs petits et faibles, et leurs pieds courts et compacts indiquaient qu'ils n'auraient pas utilisé les armements d'autres théropodes pour se nourrir mais auraient pu se nourrir de poissons. En 1983, Barsbold a déclaré que le bec corné à l'avant des mâchoires et les dents affaiblies à l'arrière étaient des caractéristiques communes chez les dinosaures herbivores mais pas chez les théropodes carnivores, et a supposé que cela pourrait indiquer que les segnosaures étaient passés à l'herbivorie. En 1984, Paul a suggéré qu'ils étaient herbivores en raison des similitudes de leurs crânes avec ceux des dinosaures prosauropodes et ornithischiens, qui comprennent des becs cornés, des rangées de dents incrustées et une étagère sur le côté des mâchoires indiquant la présence de joues. Comme les ornithischiens, ils pouvaient donc récolter, manipuler et mâcher des plantes de manière sophistiquée. Il a également suggéré que l'ilia du bassin avait des lames latérales à l'avant similaires à celles des sauropodes pour soutenir un gros intestin qui était utilisé pour fermenter et transformer les aliments. Norman a déclaré en 1985 que la possibilité que Segnosaurus était un mangeur de poisson aquatique pourrait expliquer ses petites dents pointues et ses pieds larges et peut-être palmés, mais a trouvé mystérieux pourquoi il devrait avoir un bec corné.
En 1993, Russell et Dong ont considéré que la petite taille de la tête, le bec émoussé et le poids corporel élevé des thérizinosaures étaient compatibles avec l'herbivorie. En 1993 et 1997, Russell a suggéré que les therizinosaures se seraient « assis » sur leur bassin et auraient soutenu leur corps sur leurs membres postérieurs tout en utilisant leurs longs bras, leurs griffes et leur cou flexible pour atteindre les feuilles des arbres et des buissons avec leur bec. Ils auraient pu atteindre encore plus haut en se tenant debout et en parcourant de manière bipède. Cela correspond à la façon dont certains mammifères herbivores utilisent leurs membres antérieurs pour manipuler la végétation ; Russell considérait les chalicothères et les paresseux terrestres éteints , ainsi que les gorilles , convergeant de manière adaptative avec les thérizinosaures. Étant donné que les restes de thérizinosaures se trouvent souvent dans des sédiments déposés dans des environnements fluviaux et lacustres, Russell a déclaré qu'ils auraient pu brouter des buissons et des arbres riverains . Sur la base de l'assemblage de fossiles dans la formation de Bissekty en Ouzbékistan, Nessov a suggéré en 1995 que les thérizinosaures auraient pu faire partie de ses écosystèmes aquatiques riches en nutriments, bien que peut-être indirectement, en se nourrissant de guêpes qui s'étaient elles-mêmes nourries de charognes de vertébrés aquatiques. Il a trouvé cela cohérent avec la suggestion de Rozhdestvensky selon laquelle les thérizinosaures pourraient s'être nourris d'insectes sociaux . Dans un résumé de la conférence de 2006, Sara Burch a présenté l'amplitude de mouvement déduite dans les bras du thérizinosaure Neimongosaurus et a conclu que le mouvement global de l' articulation glénoïde- humérale de l'épaule était à peu près circulaire, et dirigé latéralement et légèrement vers le bas, ce qui divergeait de la gammes plus ovales, dirigées vers l'arrière et vers le bas d'autres théropodes. Cette capacité à étendre considérablement leurs bras vers l'avant a peut-être aidé les therizinosars à atteindre et à saisir le feuillage.
En 2009, Zanno et ses collègues ont déclaré que les thérizinosaures étaient les candidats les plus largement considérés pour l'herbivorie parmi les théropodes et ont répertorié les caractéristiques associées à ce régime. Ceux-ci comprenaient de petites dentelures grossières, densément emballées; dents lancéolées (en forme de lance) avec un faible taux de remplacement; un bec à l'avant des mâchoires ; une rangée de dents insérées qui suggère des joues charnues; un cou allongé; un petit crâne; une très grande capacité intestinale comme indiqué par la circonférence des côtes au niveau du tronc et les processus d'évasement vers l'extérieur de l'ilia ; et la perte des adaptations cursives (liées à la course) dans les membres postérieurs, y compris le développement de pieds fonctionnellement tétradactyles. Zanno et ses collègues ont découvert que les clades à la base de Maniraptora—Ornithomimosauria, Therizinosauria et Oviraptorosauria—avaient des preuves directes ou morphologiques d'herbivorie, ce qui signifierait que ce régime a évolué indépendamment plusieurs fois chez les théropodes coelurosauriens ou que l'état primitif du groupe était au moins un herbivore facultatif, le carnivore n'émergeant que chez des maniraptoriens plus dérivés. Zanno et Peter J. Makovicky ont découvert, en 2011, des thérizinosaures et d'autres groupes de dinosaures herbivores qui avaient un bec et des dents conservées étaient incapables de perdre complètement leurs dents parce qu'ils manquaient de moulins gastriques (gésiers) et avaient besoin des dents pour traiter les aliments, et que le régime folivore riche en fibres (à base de feuilles) des thérizinosaures et autres archosaures peut également avoir empêché l'évolution d'un bec complet. Lautenschlager a découvert en 2014 que les mains des thérizinosaures auraient dû être capables d'étendre la portée de l'animal à un point qui ne pourrait pas être atteint par la tête si elles étaient utilisées pour brouter et abattre la végétation. Dans les genres où les éléments du cou et des membres antérieurs sont conservés, cependant, les cous étaient de longueur égale ou plus longue que les membres antérieurs, donc tirer la végétation n'aurait de sens que si les parties inférieures des longues branches étaient abaissées pour accéder aux parties hors de portée de des arbres.
Zanno et ses collègues ont déclaré en 2016 que les thérizinosaures étaient généralement acceptés comme faisant partie du spectre de l' omnivore et de l'herbivorie, avec une tendance à l'intensification de l'herbivorie. Bien que diverses caractéristiques anatomiques aient été utilisées pour soutenir cette idée, la morphologie des dents était considérée comme relativement simpliste et avec peu de spécialisations uniques par rapport aux autres dinosaures herbivores. Les quelques modifications comprennent l'augmentation de la symétrie des dents d' Erlikosaurus et l'élargissement des denticules de Segnosaurus . Zanno et ses collègues ont identifié de nouvelles caractéristiques complexes dans les dents dentaires de Segnosaurus , notamment la présence de carènes supplémentaires et de carènes pliées avec des bords avant denticulés, ce qui indique que Segnosaurus avait un degré de transformation des aliments par voie orale plus élevé que les autres thérizinosaures. Ensemble, ces traits ont créé une surface rugueuse et déchiquetée près de la base des couronnes dentaires qui était unique à Segnosaurus et suggèrent qu'il consommait des ressources alimentaires uniques ou utilisait des stratégies d'alimentation hautement spécialisées. Étant donné que plusieurs formations géologiques montrent des preuves d' espèces de thérizinosaures sympatriques - des espèces apparentées qui vivaient dans la même zone en même temps - il est possible que la partition de niche entre elles ait pu jouer un rôle dans le succès évolutif du groupe. Ceci est soutenu par Segnosaurus avec sa dentition hautement spécialisée étant un contemporain d' Erlikosaurus avec ses dents relativement indistinctes, indiquant leur partition dans l'acquisition, la transformation ou les ressources alimentaires. Cette conclusion est également renforcée par la grande différence dans les masses corporelles estimées des thérizinosaures sympatriques dans la formation Bayan Shireh, qui atteignait 500 %.
Dans une étude de 2017 sur la partition de niche chez les thérizinosaures grâce à des simulations numériques, Lautenschlager a découvert que les dents de Segnosaurus subissaient l' une des plus faibles amplitudes de stress lors de scénarios d'alimentation extrinsèque. Segnosaurus et Erlikosaurus ont été aidés par la pointe tournée vers le bas des mâchoires inférieures et des régions symphysaires, et probablement aussi par des becs, qui sont connus pour atténuer le stress et la tension. En revanche, les dents plus droites et plus allongées des thérizinosaures basaux, typiques de leurs ancêtres coelurosauriens, présentaient les plus fortes amplitudes de stress et de tension. Un mouvement de la tête tirant vers le bas tout en saisissant la végétation était plus probable qu'un mouvement latéral ou vers le haut, bien qu'un tel comportement soit plus probable chez Segnosaurus et Erlikosaure avec leurs mâchoires atténuant le stress. La différence de force de morsure relative entre le Segnosaurus sympatrique et l' Erlikosaurus montre que le premier aurait pu se nourrir d'une végétation plus dure tandis que la robustesse globale de ce dernier suggère une plus grande flexibilité dans son mode d'alimentation, car les niveaux de stress sont restés faibles au cours des simulations d'alimentation. Lautenschlager a convenu que les deux taxons étaient adaptés à différents modes d'alimentation et de sélection de nourriture ; Le Segnosaurus était plus adapté à l'utilisation de sa dentition pour se procurer ou traiter de la nourriture, tandis qu'Erlikosaurus utilisait principalement son bec pour le recadrage et la musculature de son cou pour se nourrir. La différence de taille entre le Segnosaurus et l' Erlikosaurus (dont on estime que le premier pesait plus que le second) indique que ces effets ont été accrus et qu'il y avait d'autres mécanismes de partitionnement de leurs ressources, tels que des hauteurs différentes. Étant donné que d'autres taxons de thérizinosaures étaient plus divisés dans le temps et dans l'espace, d'autres facteurs que la compétition au sein de leur groupe peuvent également avoir contribué à leur variation, tels que les adaptations à différentes flores et la compétition avec d'autres types d'herbivores.
En 2018, Loredana Macaluso et ses collègues ont souligné que les hanches des thérizinosaures étaient particulières car la tige de l'os pubien était tournée vers l'arrière alors que la botte pubienne était fortement projetée vers l'avant. Alors que le plus gros intestin associé à l'herbivorie était capable de pousser la tige vers l'arrière, ils ont suggéré que la botte pubienne était retenue par des muscles ventilatoires qui étaient cruciaux pour la ventilation cuirassée - la respiration avec des sacs d'air supplémentaires - ce qui montre l'importance de ce mode de respiration. Dans une étude de 2019 sur la musculature de la mâchoire, Ali Nabavizadeh a conclu que les therizinosaures étaient principalement des mangeurs ortaux - déplaçant leurs mâchoires de haut en bas - et ont levé leurs mâchoires de manière isognathe, de sorte que les dents supérieures et inférieures de chaque côté se sont occluses (en contact) à la fois. L'origine et les sites d'insertion de leurs muscles de la mâchoire ont également ajouté de la force à leur fermeture de la mâchoire. David J. Button et Zanno ont découvert en 2019 que les dinosaures herbivores suivaient principalement deux modes d'alimentation distincts, soit la transformation des aliments dans l'intestin - caractérisée par des crânes graciles et de faibles forces de morsure - ou la bouche, caractérisée par des caractéristiques associées à un traitement intensif. Segnosaurus , ainsi que les sauropodes diplodocoïdes et titanosaures, les ornithomimosaures déinocheiridés et ornithomimides et les caenagnathides , appartenaient à la première catégorie, tandis qu'Erlikosaurus ressemblait davantage à certains taxons sauropodomorphes et ornithischiens, indiquant que ces deux thérizinosaures étaient fonctionnellement séparés et occupaient des niches différentes.
Paléoenvironnement
Des fossiles de Segnosaurus ont été récupérés dans la formation Bayan Shireh en Mongolie, qui a été datée d'environ 102 à 86 millions d'années au cours des stades Cénomanien à Turonien du Crétacé supérieur, sur la base d'une analyse paléomagnétique et de mesures U-Pb de calcite . Les restes ont été trouvés dans des sables gris mal cimentés contenant des conglomérats intraformationnels , du gravier et de l'argile grise. La formation Bayan Shireh recouvre la formation Baruunbayan et sous-tend la formation Javkhlant. Les sédiments de ces formations ont été déposés par des rivières et des lacs sinueux sur une plaine alluviale (terre plate constituée de sédiments déposés par des rivières d'altitude) avec un climat semi-aride .
Les thérizinosaures étaient les théropodes les plus abondants de la formation Bayan Shireh en termes de biodiversité ; en plus de Segnosaurus , les membres du groupe comprenaient Erlikosaurus , Enigmosaurus et peut-être un quatrième type. D'autres théropodes comprenaient le tyrannosaure Alectrosaurus , l'ornithomimidé Garudimimus et le dromaeosaure Achillobator . Parmi les autres dinosaures figuraient l'ankylosaure Talarurus , l'hadrosaure Gobihadros , le sauropode Erketu et le cératopsien Graciliceratops . Des œufs de dinosaures, dont certains ont été identifiés comme des Dendroolithidae, ainsi que des empreintes de dinosaures et de crocodyliformes , ont également été retrouvés. La formation se distingue par sa variété et son abondance de tortues, et les invertébrés comprennent les ostracodes et les mollusques d'eau douce. La formation Bayan Shireh est peut-être contemporaine de la formation Iren Dabasu de la région de la Mongolie intérieure en Chine, d'où des fossiles de thérizinosaures similaires à ceux de Segnosaurus et Erlikosaurus ont également été trouvés.
Voir également
Les références
Liens externes
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Médias liés à Segnosaurus à Wikimedia Commons -
Données relatives au Segnosaurus sur Wikispecies
