Segnosaurus -Segnosaurus
|
Segnosaurus |
|
|---|---|
|
|
| Kaavio, joka näyttää tunnetut jäänteet | |
Tieteellinen luokittelu 
|
|
| Kuningaskunta: | Animalia |
| Pylum: | Chordata |
| Clade : | Dinosauria |
| Clade : | Saurischia |
| Clade : | Theropoda |
| Perhe: | † Therizinosauridae |
| Suku: |
† Segnosaurus Perle , 1979 |
| Laji: |
† S. galbinensis
|
| Binominen nimi | |
|
† Segnosaurus galbinensis Perle, 1979
|
|
Segnosaurus on termizinosaurusten dinosaurusten suku ,joka asui nykyisen Kaakkois-Mongolian alueella myöhäisen liitukauden aikana , noin 102–86 miljoonaa vuotta sitten. Gobin autiomaasta löydettiin useita epätäydellisiä mutta hyvin säilyneitä yksilöitä1970-luvulla, ja vuonna 1979nimettiinsuku ja laji Segnosaurus galbinensis . Yleisnimi Segnosaurus tarkoittaa "hidas lisko" ja erityinen nimi galbinensis viittaa Galbinin alueeseen. Tämän dinosauruksen tunnettu materiaali sisältää alaleuan, kaulan ja hännän nikamat, lantion, olkahihnan ja raajan luut. Osa näytteistä on kadonnut tai vaurioitunut niiden keräämisen jälkeen.
Segnosaurus oli suurirunkoinen termisinosaurus, jonka arvioitiin olleen noin 6–7 metriä pitkä ja painanut noin 1,3 tonnia. Se olisi ollut kaksijalkainen, vartalon runko kallistettuna ylöspäin. Pää oli pieni, nokka leukojen kärjessä ja kaula pitkä ja hoikka. Alaleuka käännettiin alaspäin edestä ja hampaat erottuivat siitä, että niissä oli lisää hammaskiveä sekä kolmannet leikkaavat reunat joissakin takahampaissa. Eturaajat olivat kestäviä ja oli kolme sormea joka kantoi suuret sakset, ja ylöspäin oli neljä varpaat tukemaan jalka-lukuun ottamatta therizinosaurs, kaikki theropods oli kolmivarpaisia ylöspäin. Lantion etuosa on mukautettu tukemaan laajentunutta vatsaa. Häpyluun käännettiin taaksepäin, ominaisuus, joka on nähnyt vain lintuja ja dinosaurukset läheisintä sukua niihin.
Affiniteetit segnosaurus alunperin epäselviä ja se sai oman theropod perhe, Segnosauridae, ja myöhemmin, kun siihen liittyvät suvut olivat havaitaan, infraorder , Segnosauria. Vaihtoehtoisia luokittelujärjestelmiä ehdotettiin, kunnes täydellisempiä sukulaisia kuvattiin 1990 -luvulla, mikä vahvisti heidät teropodoiksi. Uudet fossiilit osoittivat myös, että Segnosauridae oli nuorempi synonyymi aikaisemmin nimitetylle Therizinosauridae -suvulle. Segnosauruksen ja sen sukulaisten uskotaan olleen hitaasti liikkuvia eläimiä, jotka, kuten niiden epätavalliset piirteet osoittavat, olivat pääasiassa kasvissyöjiä, kun taas useimmat muut teropodiryhmät olivat lihansyöjiä. Termosinosaurukset käyttivät luultavasti pitkiä eturaajojaan, pitkää kaulaansa ja nokkaansa selatessaan ja suuria suolistoja ruoan käsittelyyn. Segnosaurus tunnetaan Bayan Shirehin muodostumasta , jossa se asui Erlikosaurus ja Enigmosaurus -terinosinosaurusten rinnalla ; nämä suvut olivat luultavasti kapealla osiolla .
Löytöhistoria
Vuonna 1973 Neuvostoliiton ja Mongolian yhteinen retkikunta tutki Bayan Shirehin muodostumista Amtgayn paikkakunnalla Gobin autiomaassa Kaakkois -Mongoliassa ja löysi fossiileja, joihin kuului tuntemattoman dinosauruksen osittainen luuranko . Vuosina 1974 ja 1975 Amtgayn ja Khara-Khutulin alueilta löydettiin lisää jäänteitä. vaikka luurangot olivat puutteellisia, talteen otetut luut säilyivät hyvin. Muita kirjallisuudessa lueteltuja paikkoja ovat Bayshin-Tsav ja Urilbe-Khuduk. Näitä fossiileja kuvaili tieteellisesti vuonna 1979 paleontologi Altangerel Perle , joka nimesi uuden suvun ja lajin Segnosaurus galbiensis . Yleisnimi on johdettu latinalaisesta sanasta segnis ("hidas") ja antiikin kreikan sauros ("lisko"). Erityinen nimi viittaa Galbin alueelle Gobin autiomaa.
Holotyyppi näyte päässä Amtgay sijainti sijaitsee on Mongolian Academy of Sciences alle näytteen numero IGM 100/80 (Mongolian Geologian instituutti, aiemmin GIN). Se sisältää alaleukaa (alempi leuat), epätäydellinen olkaluu , täydellinen säde ja kyynärluu (alemman varren luut), falangit sormien, joka on eturaaja kynsissä (kynsiä luu), lähes-täydellinen lantion , epätäydellisen oikea reisiluu , kuusi oka nikamien , kymmenen kaudaalisen nikaman hännän edestä, viidentoista hännän takaosasta , ensimmäisen mahalaukun kylkiluun ja selän kylkiluun palasia. Kaksi muuta näytettä nimettiin paratype -näytteiksi ; näyte IGM 100/82 päässä Khara Khutul paikkakunnalla sisältää reisiluu, sääriluu ja pohjeluu (jalka luut), tarsals ja metatarsals , viisi varvasluumurtumia lukien jalka kynnen, kylkiluu fragmentit, täydellinen ilia , ylempi osa, joka istuinluun , ja alempi osa pubista . Näyte IGM 100/83 kuuluu vasen scapulocoracoid (hartiakaaren), säde, kyynärluun, eturaaja unguals, ja fragmentti, joka kohdunkaulan (niska) nikaman. Vuonna 1980 Perle ja paleontologi Rinchen Barsbold määrittivät toisen näytteen Segnosaurukselle ; IGM 100/81 Amtgayn paikkakunnalta sisälsi vasemman sääriluun ja fibulan.
Vuonna 1983 Barsbold listasi lisää näytteitä GIN 100/87 ja 100/88. Vuonna 2010 kuitenkin paleontologi Lindsay E. Zanno ehdotti tällaisia voivat viitata paratypes IGM 100/82 ja IGM 100/83 (joka oli jo lueteltu 1979), koska Venäjän-to-Englanti käännös Barsbold artikkeli on useita painovirheitä näytteenumeroiden osalta. Zanno totesi myös, että tutkimukseensa mennessä Segnosaurus IGM -näytteissä oli lukuisia ongelmia , mukaan lukien keräämisen jälkeen aiheutuneet vahingot, holotyypin elementtien katoaminen, määritettyjen elementtien virheellinen tunnistaminen ja useampi kuin yksi yksilö, jolla oli sama näyte määrä. Holotyyppielementit, joihin Zanno pääsi käsiksi vuonna 2010, sisälsivät vakavasti vaurioitunutta lonkkaluuta, ristiluu, josta puuttui vasemmat ristiluun kylkiluut ja jotka olivat vaurioituneet, joten se ei voinut liittyä hyvin muuhun iliumiin, ja häpyluu ja ischium puuttuivat yläosistaan. Lisää luita, joissa oli näytteenumero IGM 100/82, löytyi, mutta niitä ei mainittu Perlen kuvauksessa, kun taas joidenkin paratyyppielementtien olinpaikka ei ollut tiedossa. Zanno ja hänen kollegansa ilmoittivat, että vuonna 2016 uudelleen kuvattu alaleuan holotyyppi, jota oli vähän tutkittu vuodesta 1979 lähtien, ilmoittivat, että suurin osa hampaiden kruunuista oli vaurioitunut keräyksen jälkeen, ja useimmat heistä puuttuivat. Kahdesta puolileikkauksesta (alaleuan puolikkaat) oikea on lähes täydellinen; vain takaosa ja sen alaleuan symfysin yläosa (alue, jossa alaleuan puolikkaat kohtaavat) puuttui. Vasen helmapinta on sirpaleinen ja säilyttää etuosan hieman luun siirtymässä murskaamisen vuoksi.
Kuvaus
Segnosaurus oli suurirunkoinen termisinosaurus, jonka arvioitiin olleen noin 6–7 metriä pitkä ja painanut noin 1,3 tonnia. Campione & Evans vuonna 2020 kuitenkin painoi 4,2-4,6 tonnia ja vaihteli 3,1-5,8 tonnin välillä. Segnosaurus tunnetaan epätäydellisesti, mutta termisinosauridina se olisi ollut kaksijalkainen ja lujasti rakennettu vartalon runko kallistettuna ylöspäin verrattuna muihin teropodeihin . Pää olisi ollut pieni, leukojen kärjessä rhamphotheca (kiimainen nokka) ja pitkä, kapea kaula. Sormet eivät olleet erityisen pitkiä, mutta niissä oli suuret kynnet. Lantion etuosa on mukautettu tukemaan laajentunutta vatsaa. Therizinosaurs tiedetään olevan ollut yksinkertainen, primitiivinen höyhenet osoituksena fossiileja pohjapinta (tai "primitiivinen") suvuista Beipiaosaurus -the toisen tunnettujen ei-lintu dinosaurus säilötty kuten integuments jälkeen Sinosauropteryx -ja Jianchangosaurus . Koska useimmat termizinosaurukset ovat epätäydellisesti tunnettuja, on epävarmaa, kuinka monet Anatomiset piirteet, joita käytetään Segnosauruksen erottamiseen, ovat laajalle levinneitä ryhmässä; monia sukuja ei voida verrata suoraan, koska vastaavat luut eivät säily.
Alaleuka ja alempi hammas
Alaleukaa on segnosaurus oli alhainen ja pitkänomainen, mutta suhteellisen vahva ja muodottomiksi verrattuna Erlikosaurus , joka oli gracile . Lähes täydellinen oikea helmandandible (puolet alaleuasta) on 379 mm (14,9 tuumaa) pitkä edestä taakse, 55,5 mm (2,19 tuumaa) korkeimmasta kohdasta ja 24,5 mm (0,96 tuumaa) alimmasta kohdasta. Dentary luu , hammas-laakeri luuta muodostavia useimmat alaleuan etu- osa, oli muodoltaan monimutkainen verrattuna varhaisen therizinosaurs. Hampaita kantava osa oli melkein suorakulmainen ja kalteva alaspäin sivulta katsottuna, ja siinä oli voimakas kaari koko etupään yläpituudessa-äärimmäisempää kuin mitä muut termisinosaurukset tuntevat. Hampaiden etuosa oli taipunut voimakkaasti alaspäin noin 30 asteen kulmassa, mikä on ainutlaatuinen ominaisuus tälle suvulle. Kun kumpikin hajautettava on niveltynyt toistensa kanssa, ne muodostavat laajan U-muotoisen, hampaattoman alaleuan symfysin, joka ulkonee ylöspäin eteenpäin kuten Erlikosaurus ja Neimongosaurus . Hammaslääkärin laaja, hampaaton etuosa ulottuu 25,5 mm (1,00 tuumaa) holotyypin oikealle puolelle. Suhteellisesti hammaslääkärin hampaaton osa on 20% sen hammasrivistä, joka on 150,3 mm (5,92 tuumaa) pitkä. Vertailun vuoksi Erlikosauruksen hampaaton alue oli noin 12% hammasrivin pituudesta ja lähes puuttui Jianchangosauruksesta . Hammaslääkärin korkeus pieneni kohti hammasrivin takaosaa , minkä jälkeen se leikkasi jyrkästi koskettaakseen sen takana olevaa suuraalista luuta; sitä vastoin Erlikosauruksen hammaslääkärin takaosa lähestyi vähitellen surangulaarista lempeällä kaarella.
Segnosaurus oli erottuva termisinosaurusten joukossa, koska hammaslääkärin takaosa oli hampaaton. Hampaat rajoittuivat hammaslääkärin kahteen kolmasosaan etuosaan, joissa oli 24 alveolia (hammaspesää) samalla tavalla kuin Jianchangosaurus, mutta erilainen kuin Erlikosaurus , jossa lähes koko hammas oli hammas ja sisälsi 31 alveolia. Hampaan rivi segnosaurus oli upotettu ja rajattujen hylly ulkosivulla kuin se oli kaikki peräisin (tai "edistynyt") therizinosaurs. Toisin kuin muut vastaavat taksonit, hylly oli rajoitettu hammaslääkärin takaosaan ja sen määrittänyt korotettu vanne ei ollut yhtä voimakas. Segnosaurus oli ainutlaatuinen siinä, että viidennen ja neljännentoista alveolin väliin nousi matala harja, joka jakoi hammaslääkärin kahteen lähes samankokoiseen etu- ja takaosaan. Juuri tämän harjanteen yläpuolella hammaslääkettä lävisti rivi foraminaa, kuten Jianchangosaurus ja Alxasaurus , mikä muuttui epäsäännöllisemmäksi alaleuan symphysis -alueen ympärillä, missä alaleuan kaksi puoliskoa kohtasivat edessä. Tämä rivi oli sen sijaan suoraan linjassa Erlikosauruksen harjanteen kanssa ja sen puolella . Meckelian ura että juoksi sisäsivua pitkin alaleuan, laitettiin edelleen alas kuin Erlikosaurus ja oli yhdenmukainen syvyys kunnes kolmastoista hammas asennossa, jonka jälkeen se laajennettiin. Hammaslääkärin takana olevat alaleuan elementit ( perna- , surangulaariset, kulma- ja nivelletut luut) olivat erilaisia kuin muut termisinosaurukset, koska ne olivat siroja ja lineaarisia ja myötävaikuttivat takareunan pitkänomaiseen ja lähes suorakulmaiseen muotoon. Surangulaarinen oli pitkä ja miekanmuotoinen, kulmikas oli siipimainen, esiliitos kapea ja kaareva ja perna oli ohut ja kolmion muotoinen. Ulkoinen alaleuan fenestra, aukko alaleuan ulkosivulla, oli suurempi kuin Erlikosaurus, koska surangulaarinen oli matala ylhäältä alas.
Segnosauruksella oli hampaissa vähiten hampaita; 24 kummassakin puolikkaassa määritetty pistorasioiden lukumäärästä sekä suurimmat hampaat, jotka tunnetaan termisinosaurusten keskuudessa. Hammashampaat olivat foliodontteja (lehtimäisiä) ja kantoivat suurennetut, suhteellisen korkeat, sivuttain puristetut kruunut, joiden kärjen yläreunassa oli pieni toistuma. Vertailun vuoksi Erlikosauruksen hampaat olivat pienempiä, symmetrisiä ja yksinkertaisempia. Kruunujen pohjat kasvoivat hiukan taaksepäin hammasrivin poikki, mikä heijasti sivusuuntaisen puristuksen vähenemistä. Kruunujen etupinnat ja ulospäin suuntautuneet sivut olivat kuperat, kun taas sisäänpäin suuntautuneet sivut olivat koverat. Paksuuntunut harjanne kulki sisäänpäin suuntautuneen sivun pituuspiirin lähellä kruunun yläpuoliskoa, jota reunustivat heikot urit lähellä hampaiden etu- ja takareunoja ja ulottuivat melkein kohdunkaulaan (niska; siirtyminen kruunun välillä) ja juuri). Yleensä 18 etuhammasta olivat suhteellisen homodontteja (samaa tyyppiä), vaikka toisen hampaan kruunu oli suhteellisen lyhyempi ja kartiomaisempi; tämä saattoi pitää paikkansa myös ensimmäisen hampaan kohdalla, mutta sitä ei säilytetty. Myös rivin taaksepäin olevat hampaat laskivat suhteellisen korkeuden jälkeenpäin. Vertailun vuoksi, Erlikosauruksen neljästä viidestä hammashampaasta olivat kartiomaiset (kartion muotoiset) ja siirtyivät asteittain foliodont-hampaisiin.
Hammashampaat olivat tiiviisti pakattuja, mutta eivät puristuneet tiiviisti yhteen, ja hampaiden kruunut lähestyivät toisiaan keskipitkällä. Denticles (hammastukset) olivat suuria ja sipuli, pienenee hieman kooltaan kohti hampaan kärjet, jossa noin 5-6 denticles kohti 3 mm: n (0,12). Edessä Carinae (leikkuureunojen) taitetaan ylöspäin päällekkäin sisäpintaan kruunut kolmannen kahdeksastoista hampaisiin, mutta kuten poimuja olivat poissa toisessa ja luultavasti ensimmäinen kruunut. Hammaskalvot olivat suunnilleen kohtisuorassa hammaskruunujen kärkeen nähden, mutta yhdensuuntaiset kruunun korkeuden kanssa etupuolen taitteessa ja kolmionmuotoisen viisteen takana. Siellä oli useita lisähampaita (karsinoiden lisäksi), jotka ulottuivat niveltaitojen etupinnoista, mikä teki kruunujen etureunat laajemmin karhennetuiksi. Takareunan karsinat olivat myös hyvin muokattuja ja haarautuneet (jaettu kahteen osaan) lähellä kohdunkaulaa, missä ne muodostivat litteän kolmion, kohotetun viivan, joka heijastui hampaan kruunusta ja kosketti tai lähestyi taitettua karsinaa kruunut niiden takana (tämä järjestely on hampaissa 2–12). Tällaiset jakautuneet karinaat tunnetaan muista tetanuraaniterapioista , joissa niitä pidetään trauman, poikkeavan hampaan korvaamisen tai geneettisten tekijöiden aiheuttamina poikkeavuuksina . Vaikka Segnosauruksen tila oli samanlainen, se ilmeni tasaisesti molempien hampaiden hampaiden poikki, eikä se näytä olleen epänormaali, mutta sitä käytettiin karheuttamaan hammaspohjien välisiä kontakteja.
Segnosauruksen 22 . Useimmat muut takaosan hammaskruunut ovat vaurioituneet, joten niiden täydelliset ominaisuudet ovat tuntemattomia. Ylimääräinen karina hampaassa 23 näyttää olevan täysin hampaistettu, kun taas hammasraajat olivat rajoittuneet vain hampaan 22 kruunun peruspuolelle . Segnosaurus oli ainutlaatuinen kaikkien tunnettujen kolmijalkakariinien joukossa. Holotyypin oikean hammaslääkärin 14. alveolia ympäröi näennäisesti patologinen (vamman tai sairauden aiheuttama) luukasvu, mutta hampaiden sen osan hampaat ovat vaurioituneet, joten ei ole mahdollista määrittää, miten tämä vaikutti hampaisiin . Hampaat samalla alueella vasemman hammaslääkärin karhun kolminkertaisessa carinaessa, vaikka tällä hammasrajalla ei ole ulkoisia viitteitä patologiasta, joka olisi voinut johtaa tähän tilaan, joten ei voida päätellä eikä sulkea pois, että tämä ominaisuus on seurausta patologiasta. Segnosaurus korvasi hampaansa aalloissa, jotka kulkivat takaa leuan etupuolelle, joka käsitti kaksi tai kolme purkautuvaa kruunua. Joillakin täysin puhjenneilla hampailla on kulumaa takasivuissaan, toisin kuin muissa termisinosauruksissa. Tekstuuri emali näyttää olleen laajasti epäsäännöllinen ja juuret hampaat olivat lähes pyöreä.
Postkraniaalinen luuranko
Lapaluun (lapa) on segnosaurus oli suora ja tasainen yläpäähän, ja fuusioitiin coracoid luun, joka muodostaa scapulocoracoid. Coracoid oli hyvin leveä, suorakaiteen muotoinen ja paksu keskeltä. Massiivinen olkaluu oli 560 mm (22 tuumaa) pitkä; siinä oli melkein lieriömäinen varsi ja selkeästi määritellyt condyles niveltymistä varten käsivarren säteen ja kyynärpään kanssa. Deltopectoral harja, jossa hartialihaksen lihas oli kiinnitetty olkaluun yläosaan, oli hyvin kehittynyt. Olkaluu oli erilainen kuin muut termisinosaurukset, sillä se oli pikemminkin suora kuin sigmoidimuotoinen eikä laajentunut tai taipunut eteenpäin yläpäästään. Olkaluu ei myöskään laajentunut keskeltä, eikä entepicondyle ollut hyvin kehittynyt. Näiden ominaisuuksien puute muistutti enemmän ornitomimosauruksia ja troodontideja kuin muita termizinosauruksia. Säde oli myös massiivinen - noin 60 prosenttia olkaluusta - suoralla akselilla. Ulna oli paksumpi kuin säde ja hieman pidempi - noin 70 prosenttia olkaluusta - ja hieman kiertynyt keskiakseliaan pitkin. Käsi oli tridactyl (kolmisorminen). Sormiluu luut sormien tuhosivat ylhäältä alas ja nivelen painanteet kyljellään ei kovin kehittynyt. Ensimmäisen sormen ensimmäinen falanksi oli pitkä ja ohut, kun taas toisen sormen ensimmäinen ja toinen falanksi olivat lyhyitä. Kolmannen sormen kaula oli hieman pidempi kuin toinen falanksi ja melko tasainen ylhäältä alas, mikä saattoi olla Segnosauruksen ainutlaatuinen piirre . Tämä ungual oli terävä kaareva, hyvin terävä ja puristettu sivulta toiselle. Alempi tuberkuloosi, johon taivuttajan jänteet olivat kiinnittyneet, olivat paksut ja vankat.
Segnosauruksen lantio oli vankka ja siinä oli jyrkästi sivuttain suunnatut lohkot edessä. Lantio oli lyhennetty edestä, ominaisuus löytyi lintujen kaltaisista teropodoista, mutta harvinaista teropodien keskuudessa. Häpyluu suunnattiin taaksepäin ja alaspäin ischiumin rinnalla; tämä häpyluun suuntaus taaksepäin tunnetaan opistopubisena tilassa. Tämä ominaisuus tunnetaan vain linnuista ja niiden lähimmistä coelurosaurian sukulaisista, kun taas muilla teropodidinosauruksilla oli eteenpäin suunnatut häpyluut. Häpyluu oli pitkänomainen, litteä sivusuunnassa ja sen alapään etuosassa oli ellipsoidinen ulkonema tai "saapas". Lantio oli erilainen kuin muut termisinosaurukset siinä, että iliumin yläreunassa oli voimakas ulkonema alemmalla puolella ja että ischiumin taaksepäin ulottuva prosessi oli laaja, lähes 50 prosenttia etupään pituudesta obturator -prosessi . Jotkut lantion piirteet olivat samankaltaisia kuin Nothronychus , erityisesti ischia, mutta on epävarmaa, johtuivatko nämä samankaltaisuudet siitä, että heillä oli yhteinen esi -isä muiden johdettujen termisinosauridien poissulkemiseksi, vai koska niillä säilyi perusominaisuudet, koska ne olivat menettäneet toiset sukulaiset . Istuinluun on segnosaurus oli erilainen kuin Nothronychus , että se oli lähes suorakulmainen obturaattorilla prosessi ja lähes pyöreä obturator forameniin. Lantio oli erilainen kuin Enigmosaurus, sillä sen syvä tukkeutumisprosessi , joka ei sulanut keskellä olevan vastapuolensa kanssa, sen sulautumaton häpykenkä ja koska häpyvarren alaosa oli leveä edestä taakse. Segnosaurus erosi sekä Nothronychuksesta että Enigmosauruksesta siinä, että sillä oli syvä brevis fossa (ura, josta hännän caudofemoralis brevis -lihas syntyi) ja koska sen häpykengästä puuttui hyvin kehittynyt takaosa.
Reisi oli suora, soikea poikkileikkaus ja pituus 840 mm (33 tuumaa). Reisiluun pää asetettiin pitkälle "kaulalle" ja alemmat kondylit olivat hyvin määriteltyjä. Sääriluu oli suora, hieman lyhyempi kuin reisiluu ja kiertyi akselia pitkin. Fibula oli pitkä ja kaventunut sen alaosaa kohti. Jalan metatarsus oli lyhyt, massiivinen ja koostui viidestä luusta - joista neljä toimi tukielementteinä ja päättyi neljään varpaan. Toiminnallisesti tetradactyl (jalat) olivat ainutlaatuisia johdetuille termizinosauruksille; basalterisinosauruksilla ja kaikilla muilla teropodeilla oli tridactyl -jalat, joissa ensimmäinen varvas oli lyhyt eikä saavuttanut maata. Ulkoisesti jalkapöydän oli samanlainen, vaikka suhteellisesti suurempi, kuin prosauropods , varhainen evoluution asteen of sauropodomorpha . Eturauhaset ylemmissä jalkapohjissa olivat hypertrofioituja (suurennettuja), mikä on suvun erottuva piirre. Ensimmäinen varvas oli lyhyempi kuin muut, mutta sillä oli yhtä toiminnallinen merkitys; toinen ja kolmas varvas olivat yhtä pitkiä, kun taas neljäs oli ohuin. Varpaankarva oli vankka, jyrkästi kaareva, sivulta tasainen ja terävämpi kuin prosauropodien. Alempi tubercle, johon taivuttajan nivelsiteet kiinnitettiin, oli vankka. Vaikka ei ole vahva puristus varpaan unguals erottaa segnosaurus päässä Erlikosaurus samasta muodostumista, ei ole puristus oli yleistä therizinosaurs ja näin ollen ole ainutlaatuinen segnosaurus . Kohdunkaulan nikamat olivat platycoelous ja niillä oli suuret, massiiviset keskivartalot ja matalat hermokaaret. Ristiluu koostui kuudesta lujasti fuusioituneesta nikamasta; Näiden nikamien keskusta oli laajennettu ja suhteellisen pitkänomainen, ja jokainen keskipiste oli hieman leveämpi. Neuraaliset piikit eivät olleet kovin pitkiä, mutta ylittivät ilian tason. Kaukaaliset (häntä) nikamat, jotka olivat lähimpänä kehoa, olivat massiivisia, korkeita ja hieman puristettuja sivulta toiselle. Neuraalinen kaari oli matala ja pieni hermokanava. Vaaran nikamat lähempänä hännän kärkeä olivat platycoelous ja niillä oli lyhyt, massiivinen keskikohta. Niska -nikamien ja kylkiluiden poikittaiset prosessit olivat kestäviä ja pitkänomaisia.
Luokitus
Segnosaurusta ja sen sukulaisia, jotka nyt tunnetaan termizinosauruksiksi ("viikate matelijat"), pidettiin pitkään arvoituksellisena ryhmänä. Heidän mosaiikki ominaisuuksista, jotka muistuttavat eri dinosaurusryhmien ominaisuuksia ja niiden fossiilien niukkuus, johti kiistoihin niiden evoluutiosuhteista vuosikymmeniä niiden alkuperäisen löydön jälkeen ( itse Therizinosauruksen eturaajojen elementit tunnistettiin alun perin jättikilpikonnaan kuuluviksi, kun niitä kuvattiin vuonna 1954) . Vuonna 1979 Perle totesi, että Segnosaurus -fossiilit edustivat mahdollisesti uutta dinosaurusperhettä, jonka hän nimesi Segnosauridaeksi, ja Segnosaurus oli tyypin suku ja ainoa jäsen. Hän luokitteli alustavasti Segnosauridae-teropodit, joita perinteisesti pidettiin "lihansyöjinä" dinosauruksina, osoittaen samankaltaisuuksia alaleuassa ja sen etuhampaissa. Käyttämällä humeri- ja käsikynsiensä piirteitä hän erotti Segnosauridae -teropodiperheistä Deinocheiridae ja Therizinosauridae, jotka tuolloin tunnettiin vasta Deinocheirus- ja Therizinosaurus -suvuista , joita edustavat pääasiassa suuret eturaajat Mongoliasta. Myöhemmin 1979, Barsbold ja Perle löytyy lantion ominaisuudet segnosaurids ja dromaeosaurids olivat niin erilaisia kuin "tosi" theropods että ne pitäisi erottaa kolmeen taksonit sama sijoitus, mahdollisesti tasolla infraorder sisällä liskonlantioiset , yksi dinosaurusten kaksi pääryhmää - toinen Ornithischia .
Vuonna 1980 Barsbold ja Perle nimesivät uuden theropod -infraorderin Segnosauriaksi, joka sisälsi vain Segnosauridae. Samassa artikkelissa he nimesivät uuden suvun Erlikosaurus (tunnettu hyvin säilyneestä kallosta ja osittaisesta luustosta)-jota he pitivät alustavasti segnosauridina-ja ilmoittivat määrittämättömän segnosaurian osittaisen lantion, molemmat samasta muodostumesta kuin Segnosaurus . Näytteet toimittivat suhteellisen täydelliset tiedot tästä ryhmästä; heitä yhdisti opistopubinen lantio, hoikka alaleuka ja hampaaton leuan etuosa. Barsbold ja Perle totesivat, että vaikka jotkin niiden ominaisuuksista muistuttivat ornitisia ja sauropodeja, nämä yhtäläisyydet olivat pinnallisia ja selkeitä, kun niitä tutkittiin yksityiskohtaisesti. Vaikka ne olivat olennaisesti erilaisia kuin muut teropodit - ehkä siksi, että ne erosivat niistä suhteellisen aikaisin - ja antoivat uuden infraorderin, ne osoittivat yhtäläisyyksiä teropodien kanssa. Koska Erlikosaurus -näytteestä puuttui lantio, kirjoittajat olivat epävarmoja siitä, että määrittelemätön segnosaurian voisi kuulua samaan sukuun, jolloin he pitäisivät sitä osana erillistä perhettä. Vaikka Erlikosaurusta oli vaikea verrata suoraan Segnosaurukseen, koska sen jäänteet olivat epätäydellisiä, Perle totesi vuonna 1981, ettei ollut mitään oikeutusta erottaa se toisesta perheestä.
Vuonna 1982 Perle kertoi löytäneensä takaraajan fragmentteja, jotka olivat samanlaisia kuin Segnosaurus, ja osoitti ne Therizinosaurukselle , jonka eturaajat oli löydetty lähes samasta paikasta. Hän totesi, että Therizinosauridae, Deinocheiridae ja Segnosauridae, joilla kaikilla oli suurentuneet eturaajat, edustavat samaa taksonomista ryhmää. Segnosaurus ja Therizinosaurus olivat erityisen samankaltaisia, mikä johti siihen, että Perle ehdotti kuuluvansa perheeseen, lukuun ottamatta Deinocheiridae (nykyään Deinocheirus tunnetaan ornitomimosauruksena ). Barsbold piti Segnosaurus- ja Erlikosaurus -suvut Segnosauridae -perheessä vuonna 1983 ja nimesi uuden suvun Enigmosaurus, joka perustuu aiemmin määrittelemättömään segnosaurian lantioon. Erlikosauruksen lantion rakenne oli tuntematon, mutta Barsbold piti epätodennäköisenä, että Enigmosaurus -lantio kuului siihen, koska Erlikosaurus ja Segnosaurus olivat muilta osin niin samankaltaisia, kun taas Enigmosauruksen lantio oli hyvin erilainen kuin Segnosaurus . Barsbold havaitsi, että segnosauridit olivat niin erikoisia verrattuna tyypillisempiin teropodeihin, että ne olivat joko erittäin merkittävä poikkeama teropodin kehityksessä tai mahdollisesti ryhmän ulkopuolella; hän kuitenkin säilytti ne Theropodassa. Myöhemmin vuonna 1983 Barsbold totesi, että segnosaurian lantio poikkesi merkittävästi theropod -normista ja havaitsi, että heidän lonkkansa kokoonpano oli yleensä samanlainen kuin sauropodien .
Gregory S.Paul päätti vuonna 1984, että segnosauruksilla ei ollut teropodaanisia piirteitä, vaan että ne olivat johdettuja, myöhään selviytyneitä liitukauden prosauropodeja, joiden mukautukset olivat samanlaisia kuin ornithischians. Hän havaitsi segnosaurusten olevan samanlaisia kuin prosauropodit kuonon, alaleuan ja takajalkojen morfologiassa; ornithischians poskessa, kitalaessa, pubissa ja nilkassa; ja varhaisille dinosauruksille muilta osin. Hän ehdotti, että ornithischians polveutui prosauropods ja että segnosaurs olivat välijäänne tämän siirtymisen, joka oletettavasti tapahtui triassin aikana . Tällä tavalla hän katsoi, että segnosaurioilla on verrattavissa oleva asema kasvissyöjillä dinosauruksilla yleensä, kuten yksiparteilla on nisäkkäillä. Hän piti sitä epätodennäköisenä, mutta ei sulkenut pois mahdollisuutta, että segnosaurukset olisivat voineet olla peräisin teropodoista tai että segnosaurukset, prosauropodit ja ornithischians olivat kumpikin itsenäisesti peräisin varhaisista dinosauruksista. David B. Normanin pidetään Paavalin ajatus kiistanalaisia ja "sidottu provosoida paljon argumentti" vuonna 1985. Vuonna 1988 Paavali väitti segnosaurs olivat myöhään elossa, linnunlantioiset kaltainen prosauropods ja ehdotti segnosaurian identiteetin Therizinosaurus . Hän sijoittui segnosauria sisällä Phytodinosauria , eli superorder Robert Bakker oli luonut vuonna 1985 sisältää kaikki kasvien syöminen dinosaurukset. Vuonna 1986 tehdyssä tutkimuksessa saurischian-dinosaurusten välisistä suhteista Jacques Gauthier totesi, että segnosaurukset olivat prosauropodeja. Vaikka hän myönsi, että heillä oli samankaltaisuuksia ornithischian ja theropodien kanssa, hän ehdotti, että nämä piirteet olivat kehittyneet itsenäisesti. Paul Sereno piti sauropodomorfien välisistä suhteista vuonna 1989 pidetyssä konferenssin tiivistelmässä myös segnosauruksia kalliopiirteisiin perustuvina prosauropodeina.
Vuoden 1990 katsausartikkelissa Barsbold ja Teresa Maryańska havaitsivat, että Segnosauria on harvinainen ja poikkeava saurischians -ryhmä, joka on ratkaisemattomassa asemassa sauropodomorfien ja theropodien keskuudessa ja todennäköisesti lähempänä ensimmäistä. Näin ollen he luetellut ne nimellä Saurischia sedis mutabilis (sijainti saattaa muuttua). He olivat samaa mieltä siitä, että Therizinosaurukselle vuonna 1982 osoitetut takaraajat olivat segnosaurisia, mutta eivät pitäneet tätä riittävänä perustana sille, että Therizinosaurus itse oli segnosaurus, koska se tunnettiin vain eturaajoista. Vuonna 1993 Dale A.Russell ja Dong Zhi-Ming kuvailivat uutta Alxasaurus- sukua Kiinasta; tuohon aikaan tämä oli täydellisin suuri teropodi aikansa ja paikkansa mukaan. Vaikka Alxasaurus oli jossain suhteessa samanlainen kuin prosauropodit, sen raajojen yksityiskohtainen morfologia yhdisti sen Therizinosaurukseen ja segnosauruksiin. Koska sen etu- ja takaraajat olivat säilyneet, Alxasaurus osoitti, että Perlen osoittama segnosaurian takaraaja Therizinosaurukselle oli luultavasti oikein. Russell ja Dong ehdottivat siksi, että Segnosauridae oli nuorempi synonyymi vanhemmalle nimelle Therizinosauridae ja että Alxasaurus oli tähän mennessä tunnetuin edustaja. He myös nimesivät uuden korkeamman taksonomisen arvon Therizinosauroidea sisältämään Alxasaurus ja Therizinosauridae, koska uusi suku oli jonkin verran erilainen kuin sukulaiset. He päättivät, että termizinosaurukset olivat tetanuraaniterapioita, jotka olivat lähinnä sukua ornitomimideille, troodontideille ja oviraptorideille, jotka he sijoittivat yhteen Oviraptorosauria- ryhmään (koska he havaitsivat Maniraptoran- näiden tavanomaisen ryhmittymän-virheelliseksi ja theropodien korkeamman luokituksen virtauksessa).
Perle ja hänen kanssaan laatijat 1994 redescription on Erlikosaurus " kallon hyväksynyt synonymy on Segnosauridae kanssa Therizinosauridae ja he pitivät therizinosaurs olleen maniraptoran theropods, ryhmä, joka sisältää myös nykylintujen (koska he tekivät löytää Maniraptora voimassa kautta analyysi). He keskustelivat myös vaihtoehtoisista aiemmista hypoteeseista termizinosaurussukulaisuuksista ja osoittivat vikoja niiden kanssa. Vuonna 1995 Lev A. Nessov hylkäsi ajatuksen, että termisinosaurukset olivat teropodeja; hän piti heitä erillisenä ryhmänä Saurischiassa. Vuonna 1996 Thomas R.Holtz Jr. löysi termisinosauruksia ryhmään oviraptorosaurusten kanssa coelurosaurian teropodien filogeenisessä analyysissä . Russell loi Therizinosaurian nimen laajemmalle ryhmälle vuonna 1997. Vuonna 1999 Xing Xu ja hänen kollegansa kuvailivat Beipiaosaurusta , pientä, basaalista termisinosaurusta Kiinasta, joka vahvisti ryhmän kuuluvan coelurosaurian teropodoihin ja että samankaltaisuudet prosauropodien kanssa ovat kehittyneet itsenäisesti. He julkaisivat ensimmäisen kladogrammin, joka näytti Therizinosaurian evoluutiosuhteet, ja osoittivat, että Beipiaosaurus säilytti piirteitä enemmän peruspohjaisista teropodoista ja coelurosauruksista, jotka yhdistävät ne termisinosauruksiin. Beipiaosauruksen höyhenmäisten rakenteiden säilyttäminen ehdotti myös, että tämä ominaisuus oli levinnyt laajemmin teropodien keskuudessa kuin aiemmin luultiin.
21. vuosisadan alkuun mennessä oli löydetty paljon enemmän termisinosaurus -taksoneja - myös joitain Aasian ulkopuolelta - ensimmäinen oli Pohjois -Amerikasta peräisin oleva Nothronychus vuonna 2001. Perustaksoneja , jotka auttoivat valaisemaan ryhmän varhaista kehitystä, kuten Falcarius vuonna 2005, oli myös löydetty. Termisinosauruksia ei pidetty enää harvinaisina tai poikkeavina, vaan ominaisuuksiltaan - myös kooltaan - monipuolisempina kuin aiemmin luultiin, ja niiden luokittelu maniraptoraaniterapioiksi hyväksyttiin yleisesti. Therizinosaurian sijoittaminen Maniraptoraan oli edelleen epäselvä; vuonna 2017 Alan H. Turner ja hänen kollegansa löysivät heidät ryhmään oviraptorosaurusten kanssa, kun taas vuonna 2009 Zanno ja hänen kollegansa pitivät niitä Maniraptoran kaikkein basaalimpana, Ornithomimosauria ja Alvarezsauridae . Fossiilimateriaalista huolimatta ryhmän keskinäiset suhteet olivat edelleen epävarmat vuoteen 2010 mennessä, jolloin Zanno suoritti tähän mennessä yksityiskohtaisimman Therizinosaurian filogeenisen analyysin. Hän mainitsi merkittävimmät esteet ryhmän sisällä olevien evoluutiosuhteiden ratkaisemattomuudelle, vahingoittumiselle, mahdollisille holotyyppinäytteiden menetyksille, kallon jäännösten niukkuudelle ja hajanaisille näytteille, joissa on vähän päällekkäisiä elementtejä. Asemaa segnosaurus ja joidenkin muiden Aasian therizinosaurids vaikuttivat näitä tekijöitä; Zanno totesi enemmän hyvin säilyneitä näytteitä ja puuttuvien elementtien löytäminen uudelleen olisi tarpeen. Zanno muutti myös Therizinosauroideaa Falcariusin sulkemiseksi pois ja säilytti sen laajemmassa Therizinosaurian kladeissa, josta tuli Segnosaurian vanhempi synonyymi. Vuoteen 2015 mennessä Segnosaurus oli edelleen yksi tunnetuimmista termizinosauruksista Christophe Hendrickxin ja hänen kollegoidensa mukaan.
Seuraava kladogrammi näyttää suhteet Therizinosauriassa Hanyong Pu: n ja työtovereiden vuonna 2013 tekemän tutkimuksen mukaan, joka perustui Zannon vuoden 2010 analyysiin ja johon lisättiin perussuku Jianchangosaurus :
| Therizinosauria |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Basalmost selvä therizinosaur on Falcarius päässä Early liitukauden Pohjois-Amerikassa; se osoitti lantion ja hampaiden olevan ensimmäiset piirteet, jotka muutettiin pois termisinosaurusten yleisemmästä maniraptoraanisuunnitelmasta, mikä todennäköisesti heijastaa niiden siirtymistä lihansyöjästä kasvissyöjäksi. Termisinosaurukset tunnetaan pääasiassa Aasian ja Pohjois -Amerikan liitukaudelta, ja mahdolliset jäänteet muilta aikakausilta ja paikoista ovat kiistanalaisia. Koska termizinosaurusten tiedetään eläneen koko Laurasian mantereella (joka koostui nykyisestä Pohjois -Amerikasta, Euroopasta ja Aasiasta), Zanno ehdotti kahta skenaariota niiden paleobiogeografiselle jakautumiselle vuonna 2010. Yksi mahdollisuus on, että ne hajautuvat vikarianssin kautta , jolloin termizinosaurukset olivat läsnä alueilla, jotka tulivat Aasiasta ja Pohjois-Amerikasta ennen rifting että jaettu näillä alueilla myöhäistriaskausi . Toinen mahdollisuus on, että basalterisinosaurukset hajaantuivat Aasian ja Pohjois -Amerikan välille Euroopan kautta halkeamatapahtuman jälkeen mutta ennen Barremian keskiosaa ; 132–138 miljoonaa vuotta sitten väliaikainen maasilta yhdisti Pohjois -Amerikan ja Euroopan, minkä jälkeen maa -alueet eristettiin jälleen toisistaan, mikä selitti, miksi Aasiasta peräisin olevat basitermisinosaurukset Beipiaosaurus ja Falcarius Pohjois -Amerikasta erosivat toisistaan niin morfologisesti. samanikäinen. Lähi -aasialaisiin sukuihin lähimmän sukulaisperäisen Nizronychus- läsnäolon läsnäolo Pohjois-Amerikassa varhaisen myöhäisen liitukauden Turonian vaiheessa osoittaa myös, että Pohjois-Amerikan ja Aasian välillä olisi ollut faunalainen vaihto myöhäis-varhaisen liitukauden aikana maasilta ennen sitä ( Aptian / Albianin aikana ), mikä näkyy myös joissakin muissa dinosaurusryhmissä.
Paleobiologia
Vuosina 1979 ja 1981 Barsbold ja Perle sanoivat, että lyhyet, massiiviset jalkapohjat ja epätavallisen suuret, levitetyt varpaat osoittivat, että Segnosaurus ja sen sukulaiset eivät olleet sopeutuneet nopeaan liikkumiseen , ehkä siksi, että se ei vaatinut heidän elämäntapaansa; Barsbold ja Perle ehdottivat, että he olisivat voineet olla sammakkoeläimiä . Barsbold ja Maryańska sopivat vuonna 1990, että ryhmän lyhyet, leveät jalat ja kookkaat rungot osoittivat olevansa hitaasti liikkuvia eläimiä. Paavali kuvasi prosauropodin kaltaista "segnosaurus" -luurankoa (eri sukujen yhdistelmä) nelijalkaisessa asennossa vuonna 1988. Alxasauruksen täydellisempien jäännösten ja sen selkärangan nivelen perusteella Russell päätti vuonna 1993, että Paavalin luuston ennalleen palaaminen oli epätarkkaa. ja että terminosaurusten käsivarret pidettiin selkeästi irti maasta. Vuonna 1995 Nessov ehdotti pitkänomainen kynnet therizinosaurs käytettiin suojaamaan petoeläimiä ja että niiden nuoret voinut käyttää kyntensä varten puissa liikkumiseen sekä rungot ja puiden latvukset samalla tavalla kuin laiskiaisia .
Vuonna 2012 tutkimuksen endocranial anatomian Erlikosaurus ja muiden therizinosaurs jotka säilyttävät braincases Stephan Lautenschlager ja työtovereiden löysi nämä dinosaurukset olivat hyvin kehittyneitä haju-, kuulo, ja tasapaino . Edelliset kaksi aistia ovat saattaneet vaikuttaa rooliin, saalistajien kiertämiseen ja sosiaaliseen käyttäytymiseen. Nämä aistit olivat myös hyvin kehittyneitä aikaisemmilla coelurosauruksilla, joten termizinosaurukset ovat saattaneet periä nämä piirteet lihansyöjiltä esi-isiltään ja käyttää niitä erilaisiin ruokavalioon. Vuonna 2014 tehdyssä tutkimuksessa, jossa tarkasteltiin termisinosaurusten käsien kynsien toimintaa, Lautenschlager havaitsi, että niitä ei olisi käytetty kaivamiseen, mikä olisi tehty jalkakynsillä, koska kuten muissakin maniraptoraneissa, eturaajojen höyhenet olisivat häirinneet tätä toiminto. Hän ei voinut vahvistaa eikä jättää huomiotta sitä, että käsikynsiä olisi voitu käyttää puolustukseen, taisteluun, vakauttamiseen tarttumalla puunrunkoihin korkean selaamisen aikana , seksuaaliseen esitykseen tai tarttumiseen kavereihin parittelun aikana. Hän sulki suurelta osin pois sen, että he kaivoivat uria niiden koon vuoksi.
Dinosaurusmunat, joissa on Dendroolithidae -tyypin alkioita Kiinan Nanchaon muodostumasta , tunnistettiin termizinosauruksiksi kuuluviksi, ja Martin Kundrát ja hänen kollegansa kuvailivat niitä vuonna 2007. Alkioiden kehitys ja se, että aikuisia ei löydetty pesien yhteydessä, osoittavat, että therizinosaur poikaset olivat precocial (pystyvät liikkumiskyky syntymästä) ja voivat jättää pesänsä rehuun yksin, riippumatta heidän vanhempansa. Yoshitsugu Kobayashi ja hänen kollegansa kertoivat vuoden 2013 konferenssin tiivistelmässä kollegoistaan Mongolian Javkhlantin muodostumasta peräisin olevien teropodidinosaurusten pesimäpaikasta , joka sisälsi vähintään 17 munasolukkoa alueella 22 x 52 metriä (72 jalkaa × 171 jalkaa). Jokainen kytkin sisälsi kahdeksan pallomaista munaa, joiden pinta oli karkea; munat olivat kosketuksissa toisiinsa ja järjestettiin pyöreään rakenteeseen ilman keskusaukkoa. Tutkijat tunnistivat munat dendroolithidiksi ja siksi termizinosauriksi. Vaikka termizinosauruksia ei tunneta muodostumasta, se on Bayan Shirehin muodostuman päällä , josta löydettiin Segnosaurus , Erlikosaurus ja Enigmosaurus . Useat kytkimet osoittavat, että jotkut termizinosaurukset olivat siirtomaa -aikaisia pesijöitä, kuten hadrosauruksia , prosauropodeja, titanosauruksia ja lintuja. Munat löydettiin yhdestä stratigrafisesta kerroksesta , mikä viittaa siihen, että dinosaurukset pesivät paikalle kerran ja eivät osoittaneet paikan uskollisuutta (palaavat aina samaan kohtaan lisääntymään).
Ruokavalio ja ruokinta
Termisinosaurusten epätavalliset piirteet ovat johtaneet useisiin tulkintoihin niiden ruokintakäyttäytymisestä; heidän ruokavaliostaan ei ole suoraa näyttöä, kuten mahalaukun sisältö ja ruokintajäljet. Vuonna 1970 Anatoly K.Rozhdestvensky ehdotti Therizinosaurusta, joka oli ainoa tuolloin tunnettu ryhmän jäsen, käyttämään suuria kynsiään avatakseen termiittikumpuja tai kerätäkseen hedelmiä puista. Barsbold ja Perle huomauttivat vuosina 1979 ja 1980, että niiden erityispiirteet heijastivat luultavasti erilaista kehityssuuntaa kuin tyypillisemmät teropodit, joista monia pidettiin tehokkaina ja aktiivisina saalistajina. Heidän herkät leuat, pienet, heikot hampaat ja nokat sekä lyhyet, kompaktit jalat osoittivat, etteivät he olisi käyttäneet muiden teropodien aseita ruoan hankkimiseen, vaan olisivat saalistaneet kaloja. Vuonna 1983 Barsbold sanoi, että leuan edessä oleva kiimainen nokka ja heikentyneet hampaat takana olivat yhteisiä piirteitä kasvissyöjiä dinosauruksia, mutta eivät lihansyöjiä teropodeja, ja arveli tämän viittaavan siihen, että segnosaurukset olivat siirtyneet kasvissyöjäksi. Vuonna 1984 Paavali ehdotti, että he olivat kasvissyöjiä, koska heidän kallonsa olivat samankaltaisia prosauropodien ja ornithischian dinosaurusten kallojen kanssa, mukaan lukien kiimaiset nokat, upotetut hammasrivit ja leukojen sivussa oleva hylly, joka osoitti poskien läsnäolon. Kuten ornithischians, he voisivat siksi rajata, manipuloida ja pureskella kasveja hienostuneella tavalla. Hän ehdotti myös, että lantion lonkalla oli edessä sivuttain levenevät terät, jotka ovat samanlaisia kuin sauropodien, tukemaan suurta suolistoa, jota käytettiin ruoan käymiseen ja käsittelyyn. Norman totesi vuonna 1985, että Segnosaurus oli vesikalan syöjä, joka voisi selittää sen pienet, terävät hampaat ja leveät ja ehkä nauhoitetut jalat, mutta katsoi salaperäiseksi, miksi sillä pitäisi olla kiimainen nokka.
Vuonna 1993 Russell ja Dong pitivät pienten pään kokojen, tylppien nokkien ja suurten ruumiinpainojen mukaisesti termisinosaurusten kasvillisuuden mukaisena. Vuosina 1993 ja 1997 Russell ehdotti, että termisinosaurukset olisivat "istuneet" lantionsa päällä ja tukeneet ruumiinsa takaraajoihinsa samalla kun he käyttivät pitkiä käsivarsiaan, kynsiään ja joustavia kaulaansa päästäkseen lehtiin puista ja pensaista nokkansa kanssa. He olisivat voineet nousta jopa korkeammalle seisoessaan ja selatessaan kaksijalkaisesti. Tämä vastaa sitä tapaa, jolla jotkut kasvissyöjät nisäkkäät käyttävät eturaajojaan kasvillisuuden manipulointiin; Russell piti sukupuuttoon kuolleita kaloja ja jauhettuja laiskiaisia sekä gorilloja adaptiivisesti lähentyvinä termisinosaurusten kanssa. Koska termizinosaurusjäännöksiä löytyy usein joki- ja järviympäristöihin laskeutuneista sedimenteistä , Russell sanoi, että ne ovat saattaneet selata rannan pensaita ja puita. Uzbekistanin Bissektyn muodostumassa esiintyneen fossiilikokoelman perusteella Nessov ehdotti vuonna 1995, että termizinosaurukset olisivat voineet olla osa sen ravinteikkaita vesiekosysteemejä, vaikkakin ehkä epäsuorasti, ruokkimalla ampiaisia, jotka olivat itse ruokkineet vesiselkärankaisia. Hän piti tätä johdonmukaisena Roždestvenskyn ehdotuksen kanssa, jonka mukaan termisinosaurukset olisivat saattaneet ruokkia sosiaalisia hyönteisiä . Vuonna 2006 pidetyssä konferenssin tiivistelmässä Sara Burch esitti päätellyn liikealueen Neizongosauruksen termisinosauruksen käsivarsissa ja totesi , että olkapään glenoidi -lonkkaliitoksen kokonaisliike oli suunnilleen pyöreä ja suunnattu sivuttain ja hieman alaspäin, mikä poikkesi enemmän soikeita, taaksepäin ja alaspäin suuntautuneita muiden teropodien alueita. Tämä kyky laajentaa käsiään huomattavasti eteenpäin on saattanut auttaa termisinosaareja saavuttamaan ja tarttumaan lehtineen.
Vuonna 2009 Zanno ja hänen kollegansa totesivat, että terizinosaurukset olivat eniten pidettyjä kasvissyöjäehdokkaita teropodien keskuudessa ja luetellut tähän ruokavalioon liittyviä ominaisuuksia. Näitä olivat pienet, tiheästi pakatut, karkeat hampaat; lansettiset (lansettimaiset) hampaat, joilla on alhainen vaihtoaste; nokka leukojen edessä; upotettu hammasrivi, joka viittaa lihaisiin poskiin; pitkänomainen kaula; pieni kallo; erittäin suuri suolen kapasiteetti, jonka osoittavat rungon ympärysmitta rungossa ja lonkan ulkonevat leviämisprosessit; ja kursorin (liittyvät juoksuun) sopeutumisten menettäminen takaraajoissa, mukaan lukien toiminnallisesti tetradaktilijalkojen kehitys. Zanno ja hänen kollegansa löysivät Maniraptoran juurella olevat kladeja - Ornithomimosauria, Therizinosauria ja Oviraptorosauria -, joilla oli joko suora tai morfologinen näyttö kasvissyöjästä, mikä tarkoittaisi joko sitä, että tämä ruokavalio kehittyi itsenäisesti useita kertoja coelurosaurian teropodoissa tai että ryhmän primitiivinen tila oli ainakin fakultatiivinen kasvissyöjä ja lihansyöjä esiintyy vain enemmän johdetuissa maniraptoraneissa. Zanno ja Peter J. Makovicky löydetty, vuonna 2011, therizinosaurs ja joitakin muita ryhmiä kasvissyöjä dinosaurukset että oli nokka ja säilytti hampaat eivät voineet menettää hampaat kokonaan, koska heillä ei ollut mahan myllyt (kivipiiraa) ja tarvitsi hampaiden prosessin ruokaa, ja että termisinosaurusten ja muiden arkosaurusten runsaskuituinen kasvissyöjä ( lehtipohjainen ) ruokavalio on myös voinut estää täydellisen nokan kehittymisen. Lautenschlager löysi vuonna 2014 termisinosaurusten kädet olisi pitänyt pystyä laajentamaan eläimen kantamaa pisteeseen, johon pää ei pääse, jos niitä käytettäisiin kasvillisuuden selaamiseen ja vetämiseen. Sukuissa, joissa sekä niska- että eturaaja-elementit ovat säilyneet, niskat olivat kuitenkin yhtä pitkiä tai pitempiä kuin eturaajoja, joten kasvillisuuden vetäminen olisi järkevää vain, jos pitkien oksien alemmat osat vedettäisiin alas päästäkseen ulottumattomiin puita.
Zanno ja hänen kollegansa totesivat vuonna 2016, että termizinosaurukset hyväksyttiin yleisesti kaikkiruokaisiksi ja kasvissyöjiksi, ja suuntaus lisääntyvään kasvissyömiseen. Vaikka tämän ajatuksen tueksi on käytetty erilaisia anatomisia piirteitä, hampaiden morfologiaa pidettiin suhteellisen yksinkertaisena ja sillä oli vähän ainutlaatuisia erikoistumisia verrattuna muihin kasvissyöjiä dinosauruksiin. Muutamia muutoksia ovat Erlikosauruksen hampaiden lisääntynyt symmetria ja Segnosauruksen hampaiden suurentuminen . Zanno ja hänen kollegansa tunnistivat uusia, monimutkaisia piirteitä Segnosauruksen hammashampaissa , mukaan lukien ylimääräiset karsinat ja taitetut karsinat, joissa on hampaistetut etureunat, mikä osoittaa, että Segnosauruksella oli korkeampi suullinen elintarvikkeiden käsittely kuin muilla termizinosauruksilla. Nämä piirteet yhdessä loivat karhennetun, murskaavan pinnan lähellä hammaskruunujen pohjaa, joka oli ainutlaatuinen Segnosaurukselle, ja ne viittaavat siihen, että se kuluttaa ainutlaatuisia ruokaresursseja tai käyttää erikoistuneita ruokintastrategioita. Koska useat geologiset muodostumat osoittavat sympaattisia termizinosauruslajeja - sukuun kuuluvia lajeja, jotka asuivat samalla alueella samanaikaisesti - on mahdollista, että niiden välinen jakaminen olisi voinut vaikuttaa ryhmän evoluution menestykseen. Tätä tukee Segnosaurus , jonka erikoistunut hammas on Erlikosauruksen nykyaika ja sen suhteellisen epäselvät hampaat osoittavat niiden jakautumisen elintarvikkeiden hankintaan, käsittelyyn tai resursseihin. Tätä johtopäätöstä vahvistaa myös suuri ero symatristen termizinosaurusten arvioiduissa painoissa Bayan Shirehin muodostumassa, joka oli jopa 500%.
Vuonna 2017 tehdyssä tutkimuksessa, joka koski termisinosaurusten kapeiden osien jakamista digitaalisten simulaatioiden avulla, Lautenschlager havaitsi, että Segnosauruksen hampaat kokivat yhden pienimmistä stressimääristä ulkoisten ruokintaskenaarioiden aikana. Segnosaurusta ja Erlikosaurusta auttoivat alaleuan ja symphyseal- alueiden alaspäin käännetty kärki ja luultavasti myös nokat, joiden tiedetään lievittävän stressiä ja rasitusta. Sitä vastoin basaalterinosinosaurusten suoremmilla ja pitkänomaisimmilla hampailla - jotka olivat tyypillisiä heidän coelurosaurian esivanhemmilleen - oli suurin rasitus ja rasitus. Pään alaspäin vetävä liike samalla kun tarttui kasvillisuuteen oli todennäköisempää kuin sivuttain tai ylöspäin suuntautuva liike, vaikka tällainen käyttäytyminen olisi todennäköisempää Segnosaurus- ja Erlikosaurus-lehdillä, joilla oli stressiä lieventävät leuat. Ero sympaattisen Segnosauruksen ja Erlikosauruksen välisessä suhteellisessa puremisvoimassa osoittaa, että ensimmäinen olisi kyennyt ruokkimaan kovempaa kasvillisuutta, kun taas jälkimmäisen kestävyys ehdottaa suurempaa joustavuutta ruokintatavassaan, koska stressitasot pysyivät alhaisina ruokintasimulaatioissa. Lautenschlager sopi, että kaksi taksonia on mukautettu erilaisiin ruokintatapoihin ja elintarvikkeiden valintaan; Segnosaurus oli paremmin sopeutunut käyttämään hampaitaan ruoan hankkimiseen tai jalostamiseen, kun taas Erlikosaurus käytti enimmäkseen nokkaansa rajaamiseen ja kaulan lihaksistoon ruokinnassa. Kokoero välillä segnosaurus ja Erlikosaurus (joista edellinen on arvioitu punnitaan enemmän kuin jälkimmäinen) osoittaa, että nämä vaikutukset olivat lisääntynyt ja että oli edelleen mekanismeja, eristäminen niiden resurssit, kuten eri korkeuksilla. Koska muut termisinosaurus -taksonit olivat jakautuneet ajassa ja avaruudessa enemmän, muut tekijät kuin kilpailu ryhmän sisällä ovat saattaneet vaikuttaa niiden vaihteluun, kuten sopeutuminen eri kasvistoon ja kilpailu muiden kasvinsyöjien kanssa.
Vuonna 2018 Loredana Macaluso ja hänen kollegansa huomauttivat, että termizinosaurusten lonkat olivat erikoisia, koska häpyluun varsi oli käännetty taaksepäin, kun taas häpyluu oli voimakkaasti eteenpäin. Kun taas suuremmat suoleen liittyviä herbivoria pystyi työntämään varren taaksepäin, he ehdottivat häpy boot hillitsivät hengityslihaksiin jotka olivat ratkaisevia cuirassal ilmanvaihto-hengitys extra ilman pusseja -joka osoittaa, kuinka tärkeää tämä tila hengityksen. Vuonna 2019 leuan lihaksistoa koskevassa tutkimuksessa Ali Nabavizadeh totesi, että termizinosaurukset olivat pääasiassa oraalisia ruokijoita - liikuttivat leukaansa ylös ja alas - ja nostivat leukansa tunnetusti, jolloin kummankin puolen ylä- ja alahampaat tukkeutuivat (koskettivat toisiaan) kerralla. Leukalihasten alkuperä ja lisäyskohdat lisäsivät myös voimaa leuan sulkemiseen. David J. Button ja Zanno löysivät vuonna 2019 kasvissyöjiä dinosauruksia pääasiassa noudattamalla kahta erilaista ruokintatapaa, joko käsittelemällä ruokaa suolistossa - jolle on ominaista siro kallo ja alhaiset puremisvoimat - tai suuta, jolle on ominaista laaja käsittely. Segnosaurus , diplodocoid ja titanosaur sauropodit, deinocheirid ja ornithomimid ornithomimosaurs ja caenagnathids , havaittiin olevan entisessä luokassa, kun taas Erlikosaurus oli samankaltaisempi kuin jotkut sauropodomorph ja ornithischian taksonit, mikä osoittaa, että nämä kaksi termizinosaurusta olivat toiminnallisesti erotettuja ja miehitettyjä.
Paleoympäristö
Segnosauruksen fossiileja on saatu Mongolian Bayan Shireh -muodostumasta, joka on päivätty noin 102–86 miljoonaa vuotta sitten myöhäisen liitukauden Cenomanian – Turonian vaiheiden aikana paleomagneettisen analyysin ja kalsiittien U – Pb -mittausten perusteella . Edelleen havaittiin huonosti sementoitu, harmaa hiekka sisältää intraformational konglomeraatit , soran ja harmaa CLAYSTONE. Bayan Shirehin muodostus on Baruunbayanin muodostuman päällä ja Javkhlantin muodostuman taustalla. Näiden muodostumien sedimentit laskeutuivat mutkittelevien jokien ja järvien kautta tulvaan tasangolle (tasainen maa, joka koostui ylämaan jokien kerrostumista), jossa oli puolikuiva ilmasto.
Termisinosaurukset olivat biologisen monimuotoisuuden kannalta runsaimmat teropodit Bayan Shirehin muodostumassa ; lisäksi segnosaurus , ryhmän jäsenille mukana Erlikosaurus , Enigmosaurus , ja mahdollisesti neljäsosa tyyppi. Muut theropods olivat tyrannosaur Alectrosaurus The ornithomimid Garudimimus ja dromaeosaur Achillobator . Muita dinosauruksia olivat ankylosaur Talarurus , hadrosaur Gobihadros , sauropod Erketu ja ceratopsian Graciliceratops . Myös dinosaurusmunia, joista osa tunnistettiin Dendroolithidae -kaloiksi, sekä dinosaurusten ja krokotiiliformien jalanjälkiä on löydetty. Muodostuma on erottuva kilpikonnien monimuotoisuudestaan ja runsaudestaan, ja selkärangattomiin kuuluvat ostrakodit ja makean veden nilviäiset. Bayan Shirehin muodostuma on mahdollisesti samanaikainen Kiinan sisäisen Mongolian alueen Iren Dabasun muodostuman kanssa , josta on löydetty myös samankaltaisia Segnosaurus- ja Erlikosaurus -fossiileja .
Katso myös
Viitteet
Ulkoiset linkit
-
Segnosaurukseen liittyvä media Wikimedia Commonsissa -
Liittyvät tiedot segnosaurus klo Wikispecies
