Segnosaurus -Segnosaurus
|
Segnosaurus |
|
|---|---|
|
|
| Diagram met bekende overblijfselen | |
wetenschappelijke classificatie 
|
|
| Koninkrijk: | Animalia |
| stam: | Chordata |
| clade : | Dinosaurië |
| clade : | Saurischia |
| clade : | Theropode |
| Familie: | † Therizinosauridae |
| Geslacht: |
† segnosaurus Perle , 1979 |
| Soort: |
† S. galbinensis
|
| Binominale naam | |
|
† segnosaurus galbinensis Perle, 1979
|
|
Segnosaurus is een geslacht van therizinosaurid- dinosaurussen die leefden in wat nu Zuidoost-Mongolië is tijdens het Late Krijt , ongeveer 102-86 miljoen jaar geleden. Meerdere onvolledige maar goed bewaarde exemplaren werden ontdekt in de Gobi-woestijn in de jaren 1970, en in 1979 werden het geslacht en de soort Segnosaurus galbinensis genoemd. De generieke naam Segnosaurus betekent "trage hagedis" en de specifieke naam galbinensis verwijst naar de regio Galbin. Het bekende materiaal van deze dinosaurus omvat de onderkaak, nek- en staartwervels, het bekken, de schoudergordel en de botten van de ledematen. Delen van de specimens zijn verdwenen of beschadigd sinds ze werden verzameld.
Segnosaurus was een therizinosaurus met een groot lichaam die naar schatting ongeveer 6-7 m (20-23 ft) lang was en ongeveer 1,3 t (1,4 short tons) woog. Het zou tweevoetig zijn geweest, met de romp van zijn lichaam naar boven gekanteld. Het hoofd was klein met een snavel aan de punt van de kaken en de nek was lang en slank. De onderkaak was aan de voorkant naar beneden gedraaid en de tanden waren te onderscheiden door extra dentikels en derde snijranden in sommige van de achterste tanden. De voorpoten waren robuust en hadden drie vingers met grote klauwen, en de voeten hadden vier tenen die de voet ondersteunden - behalve de therizinosauriërs hadden alle theropoden drietenige voeten. De voorkant van het bekken werd aangepast om de vergrote buik te ondersteunen. Het schaambeen was naar achteren gedraaid, een kenmerk dat alleen wordt gezien bij vogels en de dinosauriërs die het nauwst verwant zijn aan hen.
De affiniteiten van Segnosaurus waren oorspronkelijk obscuur en het kreeg zijn eigen theropode familie, Segnosauridae, en later, toen verwante geslachten werden geïdentificeerd, een infraorde , Segnosauria. Alternatieve classificatieschema's werden voorgesteld totdat in de jaren negentig completere familieleden werden beschreven, wat hen als theropoden bevestigde. De nieuwe fossielen toonden ook aan dat Segnosauridae een junior synoniem was van de eerder genoemde familie Therizinosauridae. Men denkt dat Segnosaurus en zijn verwanten langzaam bewegende dieren waren die, zoals blijkt uit hun ongewone kenmerken, voornamelijk herbivoor waren, terwijl de meeste andere theropode-groepen vleesetend waren. Therizinosauriërs gebruikten waarschijnlijk hun lange voorpoten, lange nekken en snavels bij het browsen , en grote ingewanden voor het verwerken van voedsel. Segnosaurus is bekend van de Bayan Shireh Formation , waar hij samen met de andere therizinosaurussen Erlikosaurus en Enigmosaurus leefde ; deze verwante geslachten waren waarschijnlijk in niches verdeeld .
Geschiedenis van ontdekking
In 1973 ontdekte een gezamenlijke Sovjet- Mongoolse expeditie die de Bayan Shireh-formatie in de Amtgay-plaats in de Gobi-woestijn in het zuidoosten van Mongolië onderzocht, fossielen die het gedeeltelijke skelet van een onbekende dinosaurus bevatten . Door 1974 en 1975 werden meer overblijfselen ontdekt op de Amtgay en Khara-Khutul plaatsen; hoewel de skeletten onvolledig waren, waren de herstelde botten goed bewaard gebleven. Andere plaatsen die in de literatuur worden vermeld, zijn Bayshin-Tsav en Urilbe-Khuduk. Deze fossielen werden in 1979 wetenschappelijk beschreven door de paleontoloog Altangerel Perle , die het nieuwe geslacht en soort Segnosaurus galbiensis noemde . De generieke naam is afgeleid van het Latijnse woord segnis ("langzaam") en het oude Griekse sauros ("hagedis"). De specifieke naam verwijst naar de regio Galbin in de Gobi-woestijn.
Het holotype-exemplaar uit de Amtgay-plaats is ondergebracht bij de Mongoolse Academie van Wetenschappen onder het exemplaarnummer IGM 100/80 (Mongools Instituut voor Geologie, voorheen GIN). Het omvat de mandibula (onderkaak), een onvolledige opperarmbeen , een volledige straal en ulna (onderarm botten), kootjes van de vingers, een voorpoot de nagels (claw bot), een bijna volledige bekken , een onvolledige recht dijbeen , zes sacral wervels , tien staartwervels vanaf de voorkant van de staart, vijftien vanaf het achterste deel van de staart, de eerste gastrale rib en fragmenten van de dorsale ribben. Nog twee exemplaren werden aangewezen als paratype-exemplaren ; specimen IGM 100/82 van de plaats Khara Khutul omvat een dijbeen, scheenbeen en kuitbeen (beenbotten), tarsals en middenvoetsbeentjes , vijf teenkootjes waaronder een voet ungual, ribfragmenten, volledige ilia , het bovenste gedeelte van een zitbeen en de onderste gedeelte van een schaambeen . Specimen IGM 100/83 omvat een linker scapulocoracoid (schoudergordel), een radius, een ellepijp, voorpoot unguals en een fragment van een cervicale (nek) wervel. In 1980 wezen Perle en de paleontoloog Rinchen Barsbold een ander exemplaar toe aan Segnosaurus ; IGM 100/81 van de plaats Amtgay omvatte een linker scheenbeen en kuitbeen.
In 1983 vermeldde Barsbold extra exemplaren GIN 100/87 en 100/88. In 2010 suggereerde de paleontoloog Lindsay E. Zanno echter dat deze kunnen verwijzen naar paratypes IGM 100/82 en IGM 100/83 (die al in 1979 waren vermeld), omdat de Russisch-naar-Engelse vertaling van Barsbolds artikel verschillende typografische fouten bevat. met betrekking tot monsternummers. Zanno merkte ook op dat er tegen de tijd van haar studie tal van problemen waren met de Segnosaurus IGM-exemplaren, waaronder schade veroorzaakt sinds het verzamelen, het verdwijnen van elementen van het holotype, onjuiste identificatie van toegewezen elementen en meer dan één persoon met hetzelfde exemplaar nummer. Holotype-elementen waar Zanno in 2010 toegang toe had, waren onder meer een ernstig beschadigd darmbeen, een heiligbeen dat de linker sacrale ribben miste met schade, zodat het niet goed kon aansluiten bij de rest van het darmbeen, en een schaambeen en zitbeen waarvan de bovenste delen ontbraken. Er werden meer botten met het exemplaarnummer IGM 100/82 gevonden, maar deze werden niet genoemd in de beschrijving van Perle, terwijl de verblijfplaats van sommige paratype-elementen onbekend was. In een herbeschrijving uit 2016 van de holotype onderkaak, die sinds 1979 weinig was bestudeerd, meldden Zanno en collega's dat de meerderheid van de tandkronen was beschadigd na het verzamelen, en de meeste van hen misten hun tips. Van de twee hemimandibles (helften van de onderkaak) is de rechterkant bijna compleet; alleen het achterste deel en de bovenste voorkant van de mandibulaire symphysis (het gebied waar de helften van de onderkaak samenkomen) ontbraken. De linker hemimandibula is gefragmenteerd en behoudt het voorste deel met enige verplaatsing van bot als gevolg van pletten.
Beschrijving
Segnosaurus was een therizinosaurus met een groot lichaam die naar schatting ongeveer 6-7 m (20-23 ft) lang was en ongeveer 1,3 t (1,4 short tons) woog. Campione & Evans berekenden in 2020 het gewicht echter op 4,2-4,6 ton, met een bereik van 3,1 tot 5,8 ton. Segnosaurus is onvolledig bekend, maar als therizinosaurid zou het tweevoetig en robuust zijn gebouwd met de romp van het lichaam naar boven gekanteld in vergelijking met andere theropoden . Het hoofd zou klein zijn geweest met een rhamphotheca (hoornige snavel) aan de punt van de kaken en een lange, slanke nek. De vingers waren niet bijzonder lang, maar droegen grote klauwen. De voorkant van het bekken werd aangepast om de vergrote buik te ondersteunen. Van therizinosauriërs is bekend dat ze eenvoudige, primitieve veren hadden, zoals blijkt uit fossielen van de basale (of "primitieve") geslachten Beipiaosaurus - de tweede bekende niet- vogeldinosaurus die na Sinosauropteryx met dergelijke omhulsels is bewaard - en Jianchangosaurus . Aangezien de meeste therizinosauriërs onvolledig bekend zijn, is het onzeker hoeveel van de anatomische kenmerken die worden gebruikt om Segnosaurus te onderscheiden wijdverbreid zijn onder de groep; veel geslachten kunnen niet direct worden vergeleken omdat de equivalente botten niet bewaard zijn gebleven.
Onderkaak en ondergebit
De onderkaak van Segnosaurus was laag en langwerpig, maar relatief robuust en vormloos in vergelijking met die van Erlikosaurus , die gracieler was . De bijna volledige rechter hemimandibula (de helft van de onderkaak) is 379 mm (14,9 inch) lang van voren naar achteren, 55,5 mm (2,19 inch) op het hoogste punt en 24,5 mm (0,96 inch) op het laagste punt. Het tandbeen , het tanddragende bot dat het grootste deel van het voorste deel van de onderkaak vormt, was complex van vorm in vergelijking met die van vroege therizinosauriërs. Het tanddragende deel was bijna rechthoekig en liep in zijaanzicht schuin naar beneden met een uitgesproken boog over de hele lengte van de voorkant - extremer dan wat bekend is bij andere therizinosauriërs. Het voorste deel van de dentary was sterk naar beneden afgebogen in een hoek van ongeveer 30 graden, een uniek kenmerk voor dit geslacht. Wanneer elke hemimandibulaire met de andere is gearticuleerd, vormen ze een brede U-vormige, tandeloze mandibulaire symphysis die naar voren uitsteekt, zoals bij Erlikosaurus en Neimongosaurus . Het uitgestrekte, tandeloze voorste gebied van de dentary overspant 25,5 mm (1,00 inch) aan de rechter hemimandibula van het holotype. Proportioneel is het tandeloze deel van de dentary 20% van de rij tanden, die 150,3 mm (5,92 inch) lang is. Ter vergelijking: het tandeloze gebied van Erlikosaurus was ongeveer 12% van de lengte van de rij met tanden en was bijna afwezig in Jianchangosaurus . De hoogte van het dentarium nam af naar het achterste gedeelte van de tandenrij, waarna het scherp uitwaaierde om contact te maken met het surangulare erachter; daarentegen naderde het achterste deel van de dentary in Erlikosaurus geleidelijk de surangular in een zachte boog.
Segnosaurus onderscheidde zich onder de therizinosauriërs doordat het achterste deel van de dentary tandeloos was. De tanden waren beperkt tot de voorste tweederde van de dentary, die 24 longblaasjes (tandholten) droeg op een manier die vergelijkbaar was met Jianchangosaurus maar verschillend van Erlikosaurus , waarin bijna de hele dentary getand was, met 31 longblaasjes. De tandrij van Segnosaurus was ingevoegd en afgebakend door een plank aan de buitenzijde zoals het was in alle afgeleide (of "geavanceerde") therizinosauriërs. In tegenstelling tot andere verwante taxa, was de plank beperkt tot het achterste deel van de dentary en de opstaande rand die het definieerde was niet zo uitgesproken. Segnosaurus was uniek omdat hij een lage richel had die tussen de vijfde en veertiende longblaasjes opstak en de dentary in twee bijna even grote voor- en achterdelen verdeelde. Net boven deze rand werd de dentary doorboord door een rij foramina zoals bij Jianchangosaurus en Alxasaurus , die minder regelmatig werd door het gebied rond de mandibulaire symphysis, waar de twee helften van de onderkaak elkaar aan de voorkant ontmoetten. Deze rij was in plaats daarvan direct in lijn met en aan de zijkant van de bergkam in Erlikosaurus . De Meckeliaanse groef die langs de binnenkant van de onderkaak liep, was verder naar beneden geplaatst dan bij Erlikosaurus en had een constante diepte tot de dertiende tandpositie, waarna deze breder werd. De onderkaakelementen achter de dentary (de milt- , surangular-, hoekige en prearticulaire botten) waren verschillend van die van andere therizinosauriërs, omdat ze gracieus en lineair waren en ertoe bijdragen dat het achterste deel van de hemimandible langwerpig en bijna rechthoekig was. De surangular was lang en zwaardvormig, de hoekige was vleugelachtig van vorm, de prearticulaire was smal en gebogen, en de milt was dun en driehoekig van omtrek. De externe mandibulaire fenestra, een opening aan de buitenzijde van de onderkaak, was groter dan die van Erlikosaurus omdat de surangular van boven naar beneden ondiep was.
Segnosaurus had de minste tanden in het dentary; 24 in elke helft bepaald op basis van het aantal sockets, evenals de grootste tanden die bekend zijn onder therizinosauriërs. De dentaire tanden waren foliodont (bladvormig) en droegen vergrote, relatief hoge, zijwaarts samengedrukte kronen met een lichte recurvatuur aan de bovenrand van de punten. Ter vergelijking: de tanden van Erlikosaurus waren kleiner, symmetrisch en eenvoudiger. De basis van de kronen nam achterover over de tandenrij iets in omvang toe, wat een afname van de zijwaartse compressie weerspiegelde. De voorvlakken van de kronen en naar buiten gerichte zijden waren convex, terwijl de naar binnen gerichte zijden concaaf waren. Een verdikte rand liep langs de lengte van de naar binnen gerichte zijde nabij de bovenste helft van de kruin, die werd geflankeerd door zwakke groeven nabij de voor- en achterranden van de tanden, die bijna tot aan de baarmoederhals reikten (nek; de overgang tussen de kruin en wortel) van de tanden. Over het algemeen waren de 18 voorste tanden relatief homodont (van hetzelfde type), hoewel de kroon van de tweede tand relatief korter en meer taps toelopend was; dit kan ook het geval zijn geweest voor de eerste tand, maar deze is niet bewaard gebleven. De tanden verder naar achteren in de rij namen naar achteren ook in relatieve hoogte af. Ter vergelijking: de voorste vier tot vijf dentaire tanden van Erlikosaurus waren conidont (kegelvormig) met een geleidelijke overgang naar foliodont-tanden.
De dentaire tanden waren stevig op elkaar gepakt, maar niet dicht op elkaar gedrukt, waarbij de tandkronen elkaar halverwege naderden. De denticles (vertandingen) waren groot en bolvormig en namen iets af in de richting van de tandpunten, met ongeveer 5-6 denticles per 3 mm (0,12 inch). De voorste carinae (snijranden) vouwden naar boven om het binnenoppervlak van de kronen op de derde tot achttiende tand te overlappen, maar dergelijke plooien waren afwezig op de tweede en waarschijnlijk eerste kronen. De dentikels stonden ongeveer loodrecht op de punt van de tandkronen, maar evenwijdig aan de kroonhoogte aan de voorkant en driehoekig facet aan de achterkant. Er was een reeks accessoire tandjes (naast die op de carinae) die uitstaken vanaf de voorkant van de carinale plooien, waardoor de voorranden van de kronen breder werden opgeruwd. De carinae van de achterranden waren ook zeer gemodificeerd en gespleten (in tweeën gesplitst) nabij de baarmoederhals, waar ze een afgeplat driehoekig, verhoogd facet vormden, dat uit de tandkroon stak en contact maakte met of naderde de gevouwen carinae op de voorrand van de kronen erachter (deze opstelling is aanwezig in tanden 2-12). Dergelijke gespleten carinae zijn bekend van andere tetanuran- theropoden, waar ze worden beschouwd als afwijkingen veroorzaakt door trauma, afwijkende tandvervanging of genetische factoren. Hoewel de toestand in Segnosaurus vergelijkbaar was, werd het uniform uitgedrukt over de tanden van beide dentaries, en het lijkt geen afwijking te zijn geweest, maar diende om de contacten tussen tandbases op te ruwen.
De 22e en 23e dentaire tanden van Segnosaurus waren aanzienlijk kleiner dan de rest, bijna conidont, en hadden een extra derde carina met denticles aan hun binnenzijden. De meeste andere achterste tandkronen zijn beschadigd, dus hun volledige kenmerken zijn onbekend. De extra carina op tand 23 lijkt volledig getand te zijn, terwijl de denticles beperkt waren tot de basale zijde van de kroon in tand 22. Segnosaurus was uniek onder alle bekende theropoden in het bezit van drievoudige carinae. De 14e alveolus aan de rechterkant van het holotype is ommuurd door schijnbaar pathologische (door verwonding of ziekte) botgroei, maar de tanden in dat deel van het dentarium zijn beschadigd, dus het is niet mogelijk om te bepalen hoe de tanden hierdoor zijn aangetast . De tanden in hetzelfde gebied van het linker dentary dragen drievoudige carinae, hoewel dit dentary geen externe aanwijzingen heeft van pathologie die tot deze aandoening kunnen hebben geleid, kan dus niet worden geconcludeerd of uitgesloten dat dit kenmerk het resultaat is van een pathologie. Segnosaurus verving zijn tanden in golven die van achter naar voren van de kaken liepen, die twee tot drie uitbarstende kronen omvatten. Sommige van de volledig doorgebroken tanden hebben slijtage aan de carinae van hun achterpoten, in tegenstelling tot wat bij andere therizinosauriërs wordt gezien. De textuur van het glazuur lijkt grotendeels onregelmatig te zijn geweest en de wortels van de tanden waren bijna cirkelvormig.
Postcraniaal skelet
De scapula (schouderblad) van Segnosaurus was recht en plat aan het bovenste uiteinde en was versmolten met het coracoid-been, waardoor het scapulocoracoid werd gevormd. De coracoideus was erg breed, rechthoekig van omtrek en dik in het midden. Het massieve opperarmbeen was 560 mm (22 inch) lang; het had een bijna cilindrische schacht en goed gedefinieerde condylen voor articulatie met de radius en ellepijp van de onderarm. De deltopectorale kam, waar de deltaspier aan de bovenkant van de humerus was bevestigd, was goed ontwikkeld. Het opperarmbeen was verschillend van die van andere therizinosauriërs, recht in plaats van sigmoïdvormig en niet naar voren uitgezet of naar voren gebogen aan het boveneinde. De humerus was ook niet uitgebreid in het midden en de entepicondyle was niet goed ontwikkeld. Het ontbreken van deze kenmerken leek meer op ornithomimosauriërs en troodontiden dan op andere therizinosauriërs. De straal was ook enorm - ongeveer 60 procent van de humerus - met een rechte schacht. De ellepijp was dikker dan de straal en iets langer - ongeveer 70 procent van de humerus - en licht gedraaid langs de middenas. De hand was tridactyl (drievingerige). De falanxbotten van de vingers waren van boven naar beneden afgeplat en de gewrichtsdepressies aan hun zijkanten waren niet erg ontwikkeld. De eerste falanx van de wijsvinger was lang en dun, terwijl de eerste en tweede falanx van de tweede vinger kort waren. De ungual van de derde vinger was iets langer dan de tweede falanx en vrij vlak van boven naar beneden, wat een uniek kenmerk van Segnosaurus kan zijn geweest . Deze ungual was scherp gebogen, zeer puntig en van links naar rechts samengedrukt. De onderste tuberkel, waar de buigpezen aan de ungual waren vastgemaakt, was dik en robuust.
Het bekken van Segnosaurus was robuust en had aan de voorkant scherp zijwaarts gerichte lobben. Het bekken was aan de voorkant ingekort, een kenmerk dat bij vogelachtige theropoden voorkomt, maar ongewoon is bij theropoden als geheel. Het schaambeen was parallel aan het zitbeen naar achteren en naar beneden gericht; deze achterwaartse oriëntatie van het schaambeen staat bekend als de opisthopubische toestand. Dit kenmerk is alleen bekend van vogels en hun naaste coelurosaurische verwanten, terwijl andere theropode dinosaurussen naar voren gerichte schaambeenderen hadden. Het schaambeen was langwerpig, zijdelings afgeplat en had een ellipsoïde uitsteeksel of "laars" aan de voorkant van het onderste uiteinde. Het bekken onderscheidde zich van dat van andere therizinosauriërs doordat de bovenrand van het ilium een uitgesproken overhang had aan de onderkant en dat het naar achteren uitstekende proces van het zitbeen uitgebreid was, bijna 50 procent van de lengte van voren naar achteren van de obturator proces . Sommige kenmerken van het bekken waren vergelijkbaar met die van Nothronychus , met name de ischia, maar het is onzeker of deze overeenkomsten te wijten waren aan het feit dat ze een gemeenschappelijke voorouder hadden met uitsluiting van andere afgeleide therizinosaurids, of omdat ze basale kenmerken behielden sinds verloren in andere familieleden . Het zitbeen van Segnosaurus onderscheidde zich van dat van Nothronychus doordat het een bijna rechthoekig obturatorproces en een bijna cirkelvormig obturatorforamen had. Het bekken onderscheidde zich van dat van Enigmosaurus door zijn diepe obturatorproces dat niet versmolt met zijn tegenhanger in het midden, door zijn niet-versmolten schaambeen, en omdat het onderste deel van de schaamschacht breed was van voren naar achteren. Segnosaurus onderscheidde zich van zowel Nothronychus als Enigmosaurus doordat het een diepe brevis fossa had (een groef waar de caudofemoralis brevis-spier van de staart vandaan kwam) en omdat zijn schaambeen een goed ontwikkelde achterwaartse projectie miste.
Het dijbeen was recht met een ovale doorsnede en was 840 mm (33 inch) lang. De kop van het dijbeen werd op een lange "nek" geplaatst en de onderste condylen waren goed gedefinieerd. Het scheenbeen was recht, iets korter dan het dijbeen en gedraaid langs zijn as. De fibula was lang en versmald naar het ondereinde toe. De middenvoet van de voet was kort, massief en bestond uit vijf botten, waarvan er vier fungeerden als steunelementen en eindigden in vier tenen. Functioneel tetradactyl (viertenige) voeten waren uniek voor afgeleide therizinosauriërs; basale therizinosauriërs en alle andere theropoden hadden tridactyl-voeten waarbij de eerste teen kort was en de grond niet bereikte. Uitwendig was de middenvoet vergelijkbaar met, hoewel proportioneel groter dan, die van prosauropoden , een vroege evolutionaire graad van sauropodomorphs . De epifysen op de bovenste middenvoetsbeentjes waren hypertrofisch (vergroot), een onderscheidend kenmerk van het geslacht. De eerste teen was korter dan de andere, maar was functioneel even belangrijk; de tweede en derde teen waren even lang, terwijl de vierde het dunst was. De teen ungual was robuust, scherp gebogen, plat aan de zijkant en puntiger dan die van prosauropoden. De onderste tuberkel waar de flexorbanden aan vastzaten, was robuust. Hoewel het ontbreken van sterke compressie van de teen-unguals Segnosaurus onderscheidde van Erlikosaurus van dezelfde formatie, was het gebrek aan compressie gebruikelijk bij therizinosauriërs en daarom niet uniek voor Segnosaurus . De halswervels waren platycoelous en hadden grote, massieve centra (lichamen) en lage neurale bogen. Het heiligbeen bestond uit zes, stevig samengesmolten wervels; de centra van deze wervels waren verbreed en relatief langwerpig, en elk centrum was iets langer dan hun breedte. De neurale stekels waren hier niet erg lang, maar overtroffen het niveau van de ilia. De staartwervels die zich het dichtst bij het lichaam bevinden, waren massief, hoog en enigszins samengedrukt van links naar rechts. De neurale boog was laag met een klein neuraal kanaal. De staartwervels dichter bij de punt van de staart waren platycoelous en hadden korte, massieve centra. De dwarsuitsteeksels van de staartwervels en de ribben waren robuust en langwerpig.
Classificatie
Segnosaurus en zijn verwanten, die nu worden erkend als therizinosauriërs ("zeisreptielen"), werden lange tijd als een raadselachtige groep beschouwd. Hun mozaïek van kenmerken die lijken op die van verschillende dinosaurusgroepen en de schaarste van hun fossielen leidden decennialang tot controverse over hun evolutionaire relaties na hun eerste ontdekking (de voorpootelementen van Therizinosaurus zelf werden oorspronkelijk geïdentificeerd als behorend tot een gigantische schildpad toen ze in 1954 werden beschreven) . In 1979 merkte Perle op dat de Segnosaurus- fossielen mogelijk representatief waren voor een nieuwe familie van dinosaurussen, die hij Segnosauridae noemde, waarbij Segnosaurus het typegeslacht en het enige lid was. Hij classificeerde Segnosauridae voorlopig als theropoden, traditioneel gezien als de "vleesetende" dinosaurussen, wijzend op overeenkomsten in de onderkaak en zijn voortanden. Met behulp van kenmerken van hun humeri en handklauwen, onderscheidde hij Segnosauridae van de theropode families Deinocheiridae en Therizinosauridae, die toen alleen bekend waren van de geslachten Deinocheirus en Therizinosaurus , respectievelijk, voornamelijk vertegenwoordigd door grote voorpoten gevonden in Mongolië. Later in 1979 ontdekten Barsbold en Perle dat de bekkenkenmerken van segnosaurids en dromaeosaurids zo verschillend waren van die van "echte" theropoden dat ze moesten worden gescheiden in drie taxa van dezelfde rangorde, mogelijk op het niveau van infraorde binnen Saurischia , een van de twee hoofdafdelingen van dinosauriërs - de andere is Ornithischia .
In 1980 noemden Barsbold en Perle de nieuwe theropode infraorder Segnosauria, die alleen Segnosauridae bevat. In hetzelfde artikel noemden ze het nieuwe geslacht Erlikosaurus (bekend van een goed bewaard gebleven schedel en gedeeltelijk skelet) - dat ze voorlopig als een segnosaurid beschouwden - en rapporteerden een gedeeltelijk bekken van een onbepaalde segnosauriër, beide van dezelfde formatie als Segnosaurus . De exemplaren gaven relatief volledige gegevens over deze groep; ze waren verenigd door hun opisthopubische bekken, slanke onderkaak en de tandeloze voorkant van hun kaken. Barsbold en Perle verklaarden dat, hoewel sommige van hun kenmerken leken op die van ornithischians en sauropoden, deze overeenkomsten oppervlakkig en duidelijk waren wanneer ze in detail werden onderzocht. Hoewel ze wezenlijk anders waren dan andere theropoden - misschien omdat ze relatief vroeg van hen afweken - en een nieuwe infra-orde rechtvaardigden, vertoonden ze wel overeenkomsten met de theropoden. Omdat het Erlikosaurus- exemplaar geen bekken had, waren de auteurs er niet zeker van dat de onbepaalde segnosaurian tot hetzelfde geslacht zou kunnen behoren, in welk geval ze het als onderdeel van een afzonderlijke familie zouden beschouwen. Hoewel Erlikosaurus moeilijk rechtstreeks met Segnosaurus te vergelijken was omdat zijn overblijfselen onvolledig waren, verklaarde Perle in 1981 dat er geen rechtvaardiging was om het in een andere familie te scheiden.
In 1982 rapporteerde Perle de ontdekking van achterbeenfragmenten vergelijkbaar met die van Segnosaurus en wees ze toe aan Therizinosaurus , wiens voorpoten op bijna dezelfde locatie waren gevonden. Hij concludeerde dat de Therizinosauridae, Deinocheiridae en Segnosauridae, die allemaal vergrote voorpoten hadden, dezelfde taxonomische groep vertegenwoordigden. Segnosaurus en Therizinosaurus waren bijzonder vergelijkbaar, waardoor Perle suggereerde dat ze tot een familie behoorden met uitsluiting van Deinocheiridae (tegenwoordig wordt Deinocheirus erkend als een ornithomimosaurus ). Barsbold behield Segnosaurus en Erlikosaurus in de familie Segnosauridae in 1983 en noemde het nieuwe geslacht Enigmosaurus op basis van het voorheen onbepaalde segnosaurian bekken. De structuur van het bekken van Erlikosaurus was onbekend, maar Barsbold achtte het onwaarschijnlijk dat het bekken van de Enigmosaurus erbij hoorde, omdat Erlikosaurus en Segnosaurus in andere opzichten zo veel op elkaar leken, terwijl het bekken van Enigmosaurus heel anders was dan dat van Segnosaurus . Barsbold ontdekte dat segnosaurids zo eigenaardig waren in vergelijking met meer typische theropoden dat ze ofwel een zeer significante afwijking waren in de evolutie van theropoden, of mogelijk buiten de groep vielen; hij behield ze niettemin binnen Theropoda. Later in 1983 verklaarde Barsbold dat het segnosaurische bekken aanzienlijk afweek van de theropod-norm en vond de configuratie van hun ilia over het algemeen vergelijkbaar met die van sauropoden .
Gregory S. Paul concludeerde in 1984 dat segnosauriërs geen theropodische kenmerken hadden, maar afgeleide, laat-overlevende prosauropoden uit het Krijt met aanpassingen die vergelijkbaar waren met die van ornithischians. Hij vond segnosauriërs vergelijkbaar met prosauropoden in de morfologie van hun snuit, onderkaak en achtervoet; aan ornithischians in hun wang, gehemelte, schaambeen en enkel; en in andere opzichten tot vroege dinosauriërs. Hij stelde voor dat ornithischians afstammen van prosauropoden en dat de segnosauriërs een tussenliggend overblijfsel waren van deze overgang, die vermoedelijk plaatsvond tijdens het Trias . Op deze manier beschouwde hij segnosaurians als een vergelijkbare positie met herbivore dinosaurussen in het algemeen, zoals monotremes hebben tot zoogdieren. Hij vond het onwaarschijnlijk, maar sloot niet uit dat segnosauriërs zouden kunnen zijn afgeleid van theropoden of dat segnosauriërs, prosauropoden en ornithischians elk onafhankelijk waren afgeleid van vroege dinosauriërs. David B. Norman beschouwd Paul's idee omstreden en "gebonden aan veel argument provoceren" in 1985. In 1988, Paul beweerde dat segnosaurs werden late-overlevende, ornithischian-achtige prosauropods en een segnosaurian identiteit voor voorgesteld Therizinosaurus . Hij plaatste ook segnosauria binnen Phytodinosauria , een superorde die Robert Bakker in 1985 had gecreëerd om alle plantenetende dinosaurussen te bevatten. In een onderzoek uit 1986 naar de onderlinge relaties van saurischiaanse dinosauriërs, concludeerde Jacques Gauthier dat segnosauriërs prosauropoden waren. Hoewel hij toegaf dat ze overeenkomsten vertoonden met ornithischians en theropoden, stelde hij voor dat deze kenmerken onafhankelijk waren geëvolueerd. In een samenvatting van een conferentie uit 1989 over de onderlinge relaties tussen sauropodomorfen, beschouwde Paul Sereno segnosauriërs ook als prosauropoden, gebaseerd op schedelkenmerken.
In een 1990 overzichtsartikel , Barsbold en Teresa Maryańska gevonden Segnosauria om een zeldzame en afwijkende groep saurischians in een onopgeloste positie onder sauropodomorpha en theropoden, en waarschijnlijk dichter bij het eerste. Dienovereenkomstig vermeldden ze ze als Saurischia sedis mutabilis (positie onderhevig aan verandering). Ze waren het erover eens dat de achterpoten die in 1982 aan Therizinosaurus waren toegewezen, segnosauriër waren, maar beschouwden dit niet als een voldoende rechtvaardiging voor het feit dat Therizinosaurus zelf een segnosauriër was, omdat het alleen bekend was van de voorpoten. In 1993 beschreven Dale A. Russell en Dong Zhi-Ming het nieuwe geslacht Alxasaurus uit China; in die tijd was dit de meest complete grote theropode uit zijn tijd en plaats. Hoewel Alxasaurus in sommige opzichten vergelijkbaar was met prosauropoden, verbond de gedetailleerde morfologie van zijn ledematen hem met Therizinosaurus en segnosauriërs. Omdat zijn voor- en achterpoten bewaard waren gebleven, toonde Alxasaurus aan dat Perle's toewijzing van segnosaurian achterpoten aan Therizinosaurus waarschijnlijk correct was. Russell en Dong stelden daarom voor dat Segnosauridae een junior-synoniem was van de oudere naam Therizinosauridae, en dat Alxasaurus tot nu toe de meest volledig bekende vertegenwoordiger was. Ze noemden ook de nieuwe hogere taxonomische rang Therizinosauroidea om Alxasaurus en Therizinosauridae te bevatten omdat het nieuwe geslacht enigszins afweek van zijn verwanten. Ze concludeerden dat therizinosauriërs tetanuran-theropoden waren, het nauwst verwant aan ornithomimiden, troodontiden en oviraptoriden, die ze samen plaatsten in de groep Oviraptorosauria (omdat ze Maniraptora -de conventionele groepering hiervan- ongeldig vonden, en de hogere taxonomie van theropoden was in beweging).
Perle en zijn co-auteurs van een herbeschrijving 1994 erlikosaurus ' schedel s aanvaard de synonymie van Segnosauridae met therizinosauridae en zij beschouwden therizinosauroidea geweest maniraptora theropods hebben, de groep die tevens de moderne vogels (omdat ze vond maniraptora geldig te zijn door middel van hun analyse). Ze bespraken ook de alternatieve eerdere hypothesen voor affiniteiten van therizinosauriër en toonden fouten met hen aan. In 1995 verwierp Lev A. Nessov het idee dat therizinosauriërs theropoden waren; hij beschouwde hen als een aparte groep binnen Saurischia. In 1996 ontdekte Thomas R. Holtz Jr. dat therizinosauriërs zich groepeerden met oviraptorosauriërs in een fylogenetische analyse van coelurosaurian theropoden. Russell bedacht de naam Therizinosauria voor de bredere groep in 1997. In 1999 beschreven Xing Xu en collega's Beipiaosaurus , een kleine, basale therizinosauriër uit China, wat bevestigde dat de groep behoorde tot de coelurosaurian theropoden, en dat overeenkomsten met prosauropoden onafhankelijk waren geëvolueerd. Ze publiceerden het eerste cladogram dat de evolutionaire relaties van Therizinosauria liet zien en toonden aan dat Beipiaosaurus kenmerken behield van meer basale theropoden en coelurosauriërs, wat hen in verband bracht met therizinosauriërs. Het behoud van veerachtige structuren in Beipiaosaurus suggereerde ook dat deze functie meer verspreid was onder theropoden dan eerder werd gedacht.
Tegen het begin van de 21e eeuw waren er veel meer therizinosaurus-taxa ontdekt, waaronder enkele buiten Azië, waarvan de eerste Nothronychus uit Noord-Amerika was in 2001. Basale taxa die de vroege evolutie van de groep hielpen verlichten, zoals Falcarius in 2005, waren ook ontdekt. Therizinosauriërs werden niet langer als zeldzaam of afwijkend beschouwd, maar meer divers in kenmerken - inclusief grootte - dan eerder werd gedacht en hun classificatie als maniraptoran-theropoden werd algemeen aanvaard. De plaatsing van Therizinosauria binnen Maniraptora bleef onduidelijk; in 2017 ontdekten Alan H. Turner en collega's dat ze zich groepeerden met oviraptorosauriërs, terwijl Zanno en collega's in 2009 vonden dat ze de meest basale clade binnen Maniraptora waren, tussen ornithomimosauria en Alvarezsauridae . Ondanks het aanvullende fossiele materiaal waren de onderlinge relaties binnen de groep ook nog onzeker in 2010, toen Zanno de meest gedetailleerde fylogenetische analyse van de Therizinosauria tot op dat moment uitvoerde. Ze noemde de ontoegankelijkheid, schade, mogelijk verlies van holotype-exemplaren, schaarste aan schedelresten en fragmentarische exemplaren met weinig overlappende elementen als de belangrijkste obstakels voor het oplossen van de evolutionaire relaties binnen de groep. De positie van Segnosaurus en die van enkele andere Aziatische therizinosaurids werd beïnvloed door deze factoren; Zanno verklaarde dat er meer goed bewaarde exemplaren waren en dat de herontdekking van ontbrekende elementen nodig zou zijn. Zanno herzag ook Therizinosauroidea om Falcarius uit te sluiten en behield het in de bredere clade Therizinosauria, die het senior synoniem van Segnosauria werd. Volgens Christophe Hendrickx en collega's bleef Segnosaurus in 2015 een van de bekendste therizinosauriërs.
Het volgende cladogram toont de relaties binnen Therizinosauria volgens een onderzoek uit 2013 door Hanyong Pu en collega's, dat was gebaseerd op de analyse van Zanno uit 2010, met de toevoeging van het basale geslacht Jianchangosaurus :
| Therizinosaurie |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
De meest basale definitieve therizinosaurus is Falcarius uit het vroege Krijt van Noord-Amerika; het toonde aan dat het bekken en het gebit de eerste kenmerken waren die werden gewijzigd van het meer algemene maniraptoran-plan in therizinosauriërs, waarschijnlijk als gevolg van hun overgang van vleesetend naar herbivoor. Therizinosauriërs zijn vooral bekend uit het Krijt van Azië en Noord-Amerika, en mogelijke overblijfselen uit andere tijdperken en plaatsen zijn controversieel. Omdat bekend is dat therizinosauriërs hebben geleefd over het supercontinent Laurasia (dat bestond uit wat nu Noord-Amerika, Europa en Azië zijn), stelde Zanno twee scenario's voor voor hun paleobiogeografische verspreiding in 2010. Een mogelijkheid is dat ze zich via plaatsvervangendheid verspreidden , waarbij therizinosauriërs aanwezig waren in de gebieden die Azië en Noord-Amerika werden vóór de scheuring die deze gebieden in het Late Trias verdeelde . De andere mogelijkheid is dat basale therizinosauriërs zich via Europa verspreidden tussen Azië en Noord-Amerika na de breuk, maar vóór het middelste Barremien ; tussen 132-138 miljoen jaar geleden verbond een tijdelijke landbrug Noord-Amerika en Europa, waarna de landmassa's opnieuw van elkaar werden geïsoleerd, wat verklaart waarom de basale therizinosauriërs Beipiaosaurus uit Azië en Falcarius uit Noord-Amerika zo morfologisch van elkaar verschilden, hoewel even oud. De aanwezigheid van de afgeleide therizinosauride Nothronychus , die het nauwst verwant was aan Aziatische geslachten, in Noord-Amerika tijdens het Turonische stadium van het vroege Late Krijt toont ook aan dat er een fauna-uitwisseling zou zijn geweest tussen Noord-Amerika en Azië via een laat-vroeg Krijt landbrug daarvoor (tijdens de Aptian / Albian ), die ook wordt gezien in sommige andere dinosaurusgroepen.
paleobiologie
In 1979 en 1981 zeiden Barsbold en Perle dat de korte, massieve middenvoet en ongewoon grote, gespreide tenen erop wezen dat Segnosaurus en zijn verwanten niet waren aangepast voor snelle voortbeweging, misschien omdat het niet vereist was door hun levensstijl; Barsbold en Perle suggereerden dat ze amfibisch zouden kunnen zijn . Barsbold en Maryańska waren het er in 1990 over eens dat de korte, brede voeten en omvangrijke stammen van de groep erop wezen dat het langzaam bewegende dieren waren. Paul beeldde in 1988 een prosauropod-achtig "segnosaur"-skelet (een samenstelling van verschillende geslachten) af in een quadrupedale houding. Op basis van de meer complete overblijfselen van Alxasaurus en de articulatie van zijn wervelkolom, concludeerde Russell in 1993 dat Paul's skeletrestauratie onnauwkeurig was en dat de armen van therizinosauriërs vrij van de grond werden gehouden. In 1995 suggereerde Nessov dat de langwerpige klauwen van therizinosauriërs werden gebruikt voor verdediging tegen roofdieren en dat hun jongen hun klauwen hadden kunnen gebruiken voor het voortbewegen van bomen langs stammen en in boomkronen op een vergelijkbare manier als luiaards .
In een onderzoek uit 2012 naar de endocraniale anatomie van Erlikosaurus en andere therizinosauriërs die hersenkasten bewaren , ontdekten Stephan Lautenschlager en collega's dat deze dinosaurussen goed ontwikkelde zintuigen van geur, gehoor en evenwicht hadden . De eerste twee zintuigen hebben mogelijk een rol gespeeld bij het foerageren, het ontwijken van roofdieren en sociaal gedrag. Deze zintuigen waren ook goed ontwikkeld in eerdere coelurosauriërs, dus therizinosauriërs hebben deze eigenschappen mogelijk geërfd van hun vleesetende voorouders en hebben ze voor verschillende voedingsdoeleinden gebruikt. In een onderzoek uit 2014 naar de functie van de handklauwen van de therizinosaurus, ontdekte Lautenschlager dat deze niet zouden zijn gebruikt om te graven, wat wel zou zijn gedaan met de voetklauwen omdat, zoals bij andere maniraptorans, veren op de voorpoten dit zouden hebben verstoord functie. Hij kon bevestigen noch negeren dat de handklauwen gebruikt hadden kunnen worden voor verdediging, gevechten, stabilisatie door boomstammen vast te grijpen tijdens hoog browsen , seksuele vertoon of aangrijpende partners tijdens copulatie. Hij sloot grotendeels uit dat ze holen groeven, vanwege hun grootte.
Dinosauruseieren met embryo's van het type Dendroolithidae uit de Nanchao-formatie in China werden geïdentificeerd als behorend tot therizinosauriërs en beschreven door Martin Kundrát en collega's in 2007. De ontwikkeling van de embryo's en het feit dat er geen volwassenen werden gevonden in verband met de nesten wijzen erop dat therizinosaur-jongen waren precociaal (in staat om zich vanaf de geboorte voort te bewegen ) en konden hun nesten verlaten om alleen te eten, onafhankelijk van hun ouders. In een 2013 conferentie abstract, Yoshitsugu Kobayashi en collega's rapporteerden een broedplaats van theropoddinosaurussen de Javkhlant Vorming van Mongolië die ten minste 17 aanwezig ei koppelingen in een gebied 22 met 52 meter (72 ft x 171 ft). Elke koppeling bevatte acht bolvormige eieren met ruwe oppervlakken; de eieren waren in contact met elkaar en gerangschikt in een cirkelvormige structuur zonder centrale opening. De onderzoekers identificeerden de eieren als dendroolithid, en dus therizinosauriër. Hoewel therizinosauriërs niet bekend zijn uit de formatie, ligt het over de Bayan Shireh-formatie waar Segnosaurus , Erlikosaurus en Enigmosaurus werden gevonden. De meerdere koppelingen geven aan dat sommige therizinosauriërs koloniale nesters waren, zoals hadrosauriërs , prosauropoden, titanosauriërs en vogels. De eieren werden gevonden in een enkele stratigrafische laag , wat suggereert dat de dinosaurussen genesteld op de site op een enkele gelegenheid en vertoonden geen plaats trouw (altijd terugkeren naar dezelfde plaats om te broeden).
Dieet en voeding
De ongebruikelijke kenmerken van therizinosauriërs hebben geleid tot verschillende interpretaties van hun voedingsgedrag; er is geen direct bewijs van hun dieet, zoals maaginhoud en voedingssporen. In 1970 suggereerde Anatoly K. Rozhdestvensky dat Therizinosaurus - het enige lid van de groep dat destijds bekend was - zijn grote klauwen gebruikte om termietenheuvels te openen of vruchten van bomen te verzamelen. Barsbold en Perle wezen er in 1979 en 1980 op dat hun eigenaardige kenmerken waarschijnlijk een andere evolutionaire richting weerspiegelden dan die van meer typische theropoden, waarvan er vele als effectieve, actieve roofdieren werden beschouwd. Hun delicate kaken, kleine, zwakke tanden en snavels, en korte, compacte voeten gaven aan dat ze de wapens van andere theropoden niet zouden hebben gebruikt om voedsel te verkrijgen, maar op vissen hadden kunnen jagen. In 1983 zei Barsbold dat de hoornige snavel aan de voorkant van de kaken en de verzwakte tanden aan de achterkant veelvoorkomende kenmerken waren bij herbivore dinosaurussen, maar niet bij vleesetende theropoden, en speculeerde dat dit erop zou kunnen wijzen dat segnosauriërs waren overgestapt op herbivoren. In 1984 suggereerde Paul dat ze herbivoor waren vanwege de gelijkenissen van hun schedels met die van prosauropoden en ornithischische dinosaurussen, waaronder geile snavels, ingezette rijen tanden en een plank aan de zijkant van de kaken die de aanwezigheid van wangen aangaf. Net als ornithischians konden ze daarom planten op een verfijnde manier bijsnijden, manipuleren en kauwen. Hij suggereerde ook dat de ilia van het bekken zijwaarts uitlopende bladen aan de voorkant hadden, vergelijkbaar met die van sauropoden, om een grote darm te ondersteunen die werd gebruikt om voedsel te fermenteren en te verwerken. Norman verklaarde in 1985 dat de mogelijkheid dat Segnosaurus een aquatische viseter was, zijn kleine, puntige tanden en brede en misschien zwemvliezen kon verklaren, maar vond het mysterieus waarom het een hoornige snavel zou moeten hebben.
In 1993 beschouwden Russell en Dong de kleine omvang van het hoofd, de stompe snavels en het grote lichaamsgewicht van therizinosauriërs in overeenstemming met herbivoor. In 1993 en 1997 suggereerde Russell dat therizinosauriërs op hun bekken zouden hebben "zaten" en hun lichaam op hun achterpoten zouden hebben ondersteund terwijl ze hun lange armen, klauwen en flexibele nek zouden gebruiken om met hun snavels bladeren van bomen en struiken te bereiken. Ze hadden zelfs nog hoger kunnen komen terwijl ze op twee benen stonden en browsen. Dit loopt parallel met de manier waarop sommige herbivore zoogdieren hun voorpoten gebruiken om vegetatie te manipuleren; Russell beschouwd als de uitgestorven chalicotheria en grondluiaards , evenals gorilla's , adaptief convergente met therizinosauroidea. Omdat overblijfselen van therizinosauriër vaak worden gevonden in sedimenten die zijn afgezet in rivieren en meren, zei Russell dat ze mogelijk op oeverstruiken en bomen hebben gebladerd . Gebaseerd op de verzameling fossielen in de Bissekty-formatie van Oezbekistan, suggereerde Nessov in 1995 dat therizinosauriërs deel zouden hebben kunnen uitmaken van zijn voedselrijke aquatische ecosystemen, zij het misschien indirect, door zich te voeden met wespen die zich hadden gevoed met aas van in het water levende gewervelde dieren. Hij vond dit in overeenstemming met Rozhdestvensky's suggestie dat therizinosauriërs zich mogelijk hebben gevoed met sociale insecten . In een 2006 conferentie abstract, Sara Burch presenteerde de afgeleide bewegingsbereik in de armen van de therizinosauroidea neimongosaurus en sloot de algemene beweging van het komvormige -humeral verbinding bij de schouder ruwweg cirkelvormig en gerichte opzij en enigszins naar beneden, die afweek van de meer ovale, naar achteren en naar beneden gerichte reeksen van andere theropoden. Dit vermogen om hun armen aanzienlijk naar voren te strekken, kan therizinosars mogelijk hebben geholpen om naar gebladerte te reiken en te grijpen.
In 2009 verklaarden Zanno en collega's dat therizinosauriërs de meest algemeen beschouwde kandidaten waren voor herbivoor onder theropoden en vermeldden ze kenmerken die verband houden met dit dieet. Deze omvatten kleine, dicht opeengepakte, grove vertanding; lancetvormige (lancetvormige) tanden met een lage vervangingssnelheid; een snavel aan de voorkant van de kaken; een ingezette rij tanden die vlezige wangen suggereert; een langwerpige nek; een kleine schedel; een zeer grote darmcapaciteit zoals blijkt uit de ribomtrek bij de romp en de naar buiten uitlopende processen van de ilia; en het verlies van cursorische (gerelateerd aan hardlopen) aanpassingen in de achterpoten, inclusief de ontwikkeling van functioneel tetradactyl voeten. Zanno en collega's ontdekten dat de clades aan de basis van Maniraptora - Ornithomimosauria, Therizinosauria en Oviraptorosauria - direct of morfologisch bewijs hadden voor herbivorie, wat zou betekenen dat dit dieet meerdere keren onafhankelijk is geëvolueerd in coelurosaurian theropoden of dat de primitieve toestand van de groep was tenminste facultatieve herbivoren met carnivoor die alleen opduiken in meer afgeleide maniraptorans. Zanno en Peter J. Makovicky ontdekten in 2011 dat therizinosauriërs en enkele andere groepen plantenetende dinosaurussen die snavels hadden en vastgehouden tanden niet in staat waren hun tanden volledig te verliezen omdat ze geen maagmolens (maagmaag) hadden en de tanden nodig hadden om voedsel te verwerken, en dat het vezelrijke folivore (op bladeren gebaseerde) dieet van therizinosauriërs en andere archosauriërs kan ook de evolutie van een complete snavel hebben uitgesloten. Lautenschlager ontdekte in 2014 dat de handen van therizinosauriërs het bereik van het dier moesten kunnen vergroten tot een punt dat niet door het hoofd kon worden bereikt als ze werden gebruikt om te bladeren en vegetatie neer te halen. In geslachten waar zowel nek- als voorpootelementen bewaard zijn gebleven, waren de halzen echter even lang of langer dan de voorpoten, dus het zou alleen zinvol zijn om aan vegetatie te trekken als lagere delen van lange takken naar beneden werden getrokken om toegang te krijgen tot onbereikbare delen van bomen.
Zanno en collega's verklaarden in 2016 dat therizinosauriërs algemeen werden aanvaard om binnen het spectrum van omnivoor en herbivoor te vallen, met een trend naar geïntensiveerde herbivoor. Hoewel verschillende anatomische kenmerken zijn gebruikt om dit idee te ondersteunen, werd tandmorfologie als relatief simplistisch en met weinig unieke specialisaties beschouwd in vergelijking met andere herbivore dinosaurussen. De weinige wijzigingen omvatten de verhoogde symmetrie in de tanden van Erlikosaurus en de vergroting van denticles in Segnosaurus . Zanno en collega's identificeerden nieuwe, complexe kenmerken in de dentaire tanden van Segnosaurus , waaronder de aanwezigheid van extra carinae en gevouwen carinae met getande voorranden, wat erop wijst dat Segnosaurus een hogere mate van orale voedselverwerking had dan andere therizinosauriërs. Deze eigenschappen samen creëerden een geruwd, versnipperend oppervlak nabij de basis van de tandkronen dat uniek was voor Segnosaurus en suggereert dat het unieke voedselbronnen consumeerde of zeer gespecialiseerde voedingsstrategieën gebruikte. Omdat meerdere geologische formaties bewijs vertonen van sympatrische therizinosaurus-soorten - verwante soorten die tegelijkertijd in hetzelfde gebied leefden - is het mogelijk dat niche-partities tussen hen een rol hebben gespeeld in het evolutionaire succes van de groep. Dit wordt ondersteund door Segnosaurus met zijn zeer gespecialiseerde gebit dat een tijdgenoot is van Erlikosaurus met zijn relatief onduidelijke tanden, wat wijst op hun verdeling in voedselverwerving, verwerking of middelen. Deze conclusie wordt ook versterkt door het grote verschil in geschatte lichaamsmassa's van sympatrische therizinosauriërs in de Bayan Shireh-formatie, die tot 500% bedroeg.
In een onderzoek uit 2017 naar niche-partitionering in therizinosauriërs door middel van digitale simulaties, ontdekte Lautenschlager dat de dentaries van Segnosaurus een van de laagste stress-magnitudes ervoeren tijdens extrinsieke voedingsscenario's. Segnosaurus en Erlikosaurus werden geholpen door de naar beneden gedraaide punt van de onderkaken en symphyseale gebieden, en waarschijnlijk ook door snavels, waarvan bekend is dat ze stress en spanning verminderen. Daarentegen hadden de rechtere en meer langgerekte dentaries van basale therizinosauriërs - typisch voor hun coelurosaurische voorouders - de hoogste mate van stress en spanning. Een neerwaarts trekkende beweging van het hoofd terwijl het vastgrijpen van vegetatie was waarschijnlijker dan een zijwaartse of opwaartse beweging, hoewel dergelijk gedrag waarschijnlijker zou zijn bij Segnosaurus en Erlikosaurus met hun stressverminderende kaken. Verschil in relatieve bijtkracht tussen de sympatrische Segnosaurus en Erlikosaurus laat zien dat de eerste in staat zou zijn geweest om zich te voeden met hardere vegetatie, terwijl de algehele robuustheid van de laatste een grotere flexibiliteit in zijn manier van voeden suggereert, omdat de stressniveaus laag bleven tijdens voedingssimulaties. Lautenschlager was het ermee eens dat de twee taxa waren aangepast aan verschillende voedingswijzen en voedselkeuze; Segnosaurus was meer aangepast aan het gebruik van zijn gebit om voedsel te verkrijgen of te verwerken, terwijl Erlikosaurus meestal zijn snavel gebruikte voor het bijsnijden en zijn nekspieren tijdens het foerageren. Het verschil in grootte tussen Segnosaurus en Erlikosaurus (waarvan de eerste naar schatting meer woog dan de laatste) geeft aan dat deze effecten waren toegenomen en dat er andere mechanismen waren die hun hulpbronnen opdeelden, zoals verschillende hoogtes. Omdat andere taxa van therizinosauriër meer verdeeld waren in tijd en ruimte, kunnen ook andere factoren dan concurrentie binnen hun groep hebben bijgedragen aan hun variatie, zoals aanpassingen aan verschillende flora en concurrentie met andere soorten herbivoren.
In 2018 wezen Loredana Macaluso en collega's erop dat de heupen van therizinosauriërs bijzonder waren omdat de schacht van het schaambeen naar achteren werd gedraaid terwijl de schaamlaars sterk naar voren werd geprojecteerd. Terwijl de grotere darm geassocieerd met herbivorie de schacht naar achteren kon duwen, suggereerden ze dat de schaamlaars werd tegengehouden door ademhalingsspieren die cruciaal waren voor kurassale ventilatie - ademen met extra luchtzakken - wat het belang van deze manier van ademen aantoont. In een studie van de kaakmusculatuur uit 2019 concludeerde Ali Nabavizadeh dat therizinosauriërs voornamelijk ortale eters waren - hun kaken op en neer bewogen - en hun kaken isognat opheven, waarbij de boven- en ondertanden van elke kant tegelijk occludeerden (met elkaar in contact kwamen). De oorsprong en inbrengplaatsen van hun kaakspieren voegden ook kracht toe aan hun kaaksluiting. David J. Button en Zanno ontdekten dat in 2019 herbivore dinosaurussen voornamelijk twee verschillende voedingswijzen volgden, ofwel het verwerken van voedsel in de darm - gekenmerkt door sierlijke schedels en lage bijtkrachten - of de mond, gekenmerkt door kenmerken die gepaard gaan met uitgebreide verwerking. Segnosaurus , samen met diplodocoid en titanosaur sauropoden, deinocheirid en ornithomimid ornithomimosaurs en caenagnathids , bleek in de eerste categorie te zijn, terwijl erlikosaurus meer leek op sommige sauropodomorph en ornithischian taxa, wat aangeeft dat deze twee therizinosaurs functioneel gescheiden waren en verschillende niches bezetten.
Paleo-omgeving
Fossielen van Segnosaurus zijn teruggevonden in de Bayan Shireh-formatie in Mongolië, die is gedateerd op ongeveer 102-86 miljoen jaar geleden tijdens de Cenomanien tot Turonische stadia van het late Krijt, op basis van paleomagnetische analyse en calciet U-Pb-metingen . De overblijfselen werden gevonden in slecht gecementeerd, grijs zand met intraformionale conglomeraten , grind en grijze kleisteen. De Bayan Shireh-formatie ligt boven de Baruunbayan-formatie en ligt ten grondslag aan de Javkhlant-formatie. De sedimenten van deze formaties werden afgezet door meanderende rivieren en meren op een alluviale vlakte (vlak land bestaande uit sedimenten afgezet door hooglandrivieren) met een semi-aride klimaat.
Therizinosauriërs waren de meest voorkomende theropoden in de Bayan Shireh-formatie in termen van biodiversiteit ; naast Segnosaurus , leden van de groep opgenomen Erlikosaurus , Enigmosaurus , en mogelijk een vierde type. Andere theropoden waren de tyrannosaurus Alectrosaurus , de ornithomimid Garudimimus en de dromaeosauriër Achillobator . Andere dinosauriërs waren de ankylosaur Talarurus , de hadrosaur Gobihadros , de sauropod Erketu en de ceratopsian Graciliceratops . Dinosauruseieren, waarvan sommige werden geïdentificeerd als Dendroolithidae, evenals voetafdrukken van dinosaurussen en crocodyliforms , zijn ook gevonden. De formatie onderscheidt zich door zijn verscheidenheid en overvloed aan schildpadden, en ongewervelde dieren omvatten ostracoden en zoetwaterweekdieren. De Bayan Shireh-formatie is mogelijk even oud als de Iren Dabasu-formatie in de regio Binnen-Mongolië in China, van waaruit ook fossielen van therizinosaurus zijn gevonden die vergelijkbaar zijn met die van Segnosaurus en Erlikosaurus .
Zie ook
Referenties
Externe links
-
Media met betrekking tot Segnosaurus op Wikimedia Commons -
Gegevens met betrekking tot Segnosaurus op Wikispecies
