Segnozaur -Segnosaurus
|
Segnozaur |
|
|---|---|
|
|
| Schemat przedstawiający znane szczątki | |
Klasyfikacja naukowa 
|
|
| Królestwo: | Animalia |
| Gromada: | Chordata |
| Klad : | Dinozaury |
| Klad : | Saurischia |
| Klad : | Teropoda |
| Rodzina: | † Therizinosauridae |
| Rodzaj: |
† Segnozaur Perle , 1979 |
| Gatunek: |
† S. galbinensis
|
| Nazwa dwumianowa | |
|
† Segnosaurus galbinensis Perle, 1979
|
|
Segnozaur Jest to rodzaj z therizinosaurid dinozaurów , które żyły w tym, co jest obecnie południowo-wschodniej Mongolii podczas późnej kredy , około 102-86 milionów lat temu. Wlatach 70. na pustyni Gobi odkryto wiele niekompletnych, ale dobrze zachowanych okazów, a w 1979 r. nazwanorodzaj i gatunek Segnosaurus galbinensis . Ogólna nazwa Segnosaurus oznacza „wolną jaszczurkę”, a konkretna nazwa galbinensis odnosi się do regionu Galbin. Znany materiał tego dinozaura obejmuje dolną szczękę, kręgi szyjne i ogonowe, miednicę, obręcz barkową i kości kończyn. Części okazów zaginęły lub uległy uszkodzeniu od czasu ich zebrania.
Segnozaur był dużym terizinozaurem , którego długość szacuje się na około 6-7 m (20-23 stóp) i wagę około 1,3 tony (1,4 tony amerykańskiej). Byłby dwunożny, z tułowiem uniesionym do góry. Głowa była mała z dziobem na czubku szczęk, a szyja była długa i smukła. Dolna szczęka dół, odwróciła się z przodu, a zęby różniły się o dodatkowe ząbków oraz trzecie krawędzie tnące niektórych najdalszy zębów. Kończyny przednie były mocne i miały trzy palce z dużymi pazurami, a stopy miały cztery palce u nóg — z wyjątkiem terizinozaurów, wszystkie teropody miały stopy trójpalczaste. Przód miednicy został przystosowany do podparcia powiększonego brzucha. Kości łonowej został włączony do tyłu, funkcję, która jest widoczna tylko u ptaków i dinozaurów najbardziej zbliżone do nich.
Powinowactwa Segnosaurus były początkowo niejasne i otrzymał własną rodzinę teropodów, Segnosauridae, a później, gdy zidentyfikowano pokrewne rodzaje, infraorder , Segnosauria. Proponowano alternatywne schematy klasyfikacji, dopóki w latach 90. nie opisano bardziej kompletnych krewnych, co potwierdziło ich jako teropodów. Nowe skamieliny wykazały również, że Segnosauridae był młodszym synonimem wcześniej nazwanej rodziny Therizinosauridae. Uważa się, że segnozaur i jego krewni byli wolno poruszającymi się zwierzętami, które, jak wskazują ich niezwykłe cechy, były głównie roślinożerne, podczas gdy większość innych grup teropodów była mięsożerna. Terizinozaury prawdopodobnie używały swoich długich kończyn przednich, długich szyi i dziobów podczas przeglądania , a duże wnętrzności do przetwarzania żywności. Segnozaur jest znany z formacji Bayan Shireh , gdzie żył obok terizinozaurów Erlikosaurus i Enigmosaurus ; te pokrewne rodzaje były prawdopodobnie podzielone na nisze .
Historia odkrycia
W 1973 roku wspólna sowiecko- mongolska ekspedycja badająca formację Bayan Shireh w miejscowości Amtgay na pustyni Gobi w południowo-wschodniej Mongolii odkryła skamieliny zawierające częściowy szkielet nieznanego dinozaura . W latach 1974 i 1975 więcej szczątków odkryto w miejscowościach Amtgay i Khara-Khutul; chociaż szkielety były niekompletne, odzyskane kości były dobrze zachowane. Inne miejscowości wymienione w literaturze to Bayshin-Cav i Urilbe-Khuduk. Skamieniałości te zostały naukowo opisane w 1979 roku przez paleontologa Altangerela Perle , który nazwał nowy rodzaj i gatunek Segnosaurus galbiensis . Ogólna nazwa pochodzi od łacińskiego słowa segnis („wolny”) i starożytnego greckiego sauros („jaszczurka”). Nazwa specyficznego odnosi się do regionu Galbin Gobi Desert.
W okaz holotyp od miejscowości Amtgay mieści się w mongolskiej Akademii Nauk pod numerem próbki IGM 100/80 (mongolski Instytut Geologii, dawniej GIN). Obejmuje ona żuchwy (dolne szczęki), niekompletną kości ramiennej , kompletny promień i kości łokciowej (kości niższy ARM), paliczki palców, A kończyny przedniej ungual (pazur kości), co stanowi niemal kompletne miednicy , niekompletnej prawej kości udowej , sześć sakralnych kręgi , dziesięć kręgów ogonowych z przodu ogona, piętnaście z najdalszej części ogona, pierwsze żebro żołądkowe i fragmenty żeber grzbietowych. Dwa kolejne okazy oznaczono jako okazy paratypowe ; okaz IGM 100/82 z miejscowości Khara Khutul obejmuje kość udową, piszczelową i strzałkową (kości nóg), stępki i śródstopie , pięć paliczków, w tym paznokieć stopy, fragmenty żeber, cały biodro , górną część kości kulszowej i dolną część część łona . Okaz IGM 100/83 zawiera lewą łopatkę (obręcz barkową), kość promieniową, kość łokciową, paznokcie kończyn przednich oraz fragment kręgu szyjnego (szyjkowego). W 1980 roku Perle i paleontolog Rinchen Barsbold przypisali segnozaurowi kolejny okaz ; IGM 100/81 z miejscowości Amtgay obejmował lewą kość piszczelową i strzałkową.
W 1983 roku Barsbold wymienił dodatkowe okazy GIN 100/87 i 100/88. Jednak w 2010 r. paleontolog Lindsay E. Zanno zasugerował, że mogą one odnosić się do paratypów IGM 100/82 i IGM 100/83 (które zostały wymienione już w 1979 r.), ponieważ rosyjskie na angielski tłumaczenie artykułu Barsbolda zawiera kilka błędów typograficznych w odniesieniu do numerów okazów. Zanno zauważyła również, że do czasu jej badań istniały liczne problemy z okazami Segnosaurus IGM, w tym uszkodzenia spowodowane od czasu pobrania , zanikanie elementów holotypu, nieprawidłowa identyfikacja przypisanych elementów oraz więcej niż jeden osobnik noszący ten sam okaz numer. Elementy holotypowe, do których Zanno mógł uzyskać dostęp w 2010 r., obejmowały poważnie uszkodzoną kość biodrową, kość krzyżową pozbawioną lewych żeber krzyżowych z uszkodzeniem, przez co nie mogła dobrze połączyć się z resztą kości biodrowej, a także kość łonową i kulszową, której brakowało w ich górnych częściach. Odnaleziono więcej kości noszących numer okazu IGM 100/82, ale nie zostały one wymienione w opisie Perle'a, a miejsce pobytu niektórych elementów paratypu było nieznane. W nowym opisie holotypowej żuchwy z 2016 r., który był mało badany od 1979 r., Zanno i współpracownicy stwierdzili, że większość koron zębów została uszkodzona po pobraniu, a większości z nich brakowało końcówek. Z dwóch półżuchw (połówki żuchwy) prawa jest prawie kompletna; brakowało jedynie tylnej części i górnej przedniej części spojenia żuchwy (obszar, w którym spotykają się połówki żuchwy). Lewa żuchwa jest rozdrobniona i zachowuje przednią część z pewnym przemieszczeniem kości w wyniku zmiażdżenia.
Opis
Segnozaur był dużym terizinozaurem , którego długość szacuje się na około 6-7 m (20-23 stóp) i wagę około 1,3 tony (1,4 tony amerykańskiej). Jednak Campione & Evans w 2020 r. obliczyli jego wagę na 4,2-4,6 tony, przy wahaniach od 3,1 do 5,8 tony. Segnozaur jest nie do końca poznany, ale jako terizinozauryd miałby dwunożny i solidnie zbudowany z tułowiem uniesionym ku górze w porównaniu z innymi teropodami . Głowa byłaby mała z rhamphotheca (zrogowaciały dziób) na czubku szczęk i długą, smukłą szyją. Palce nie były szczególnie długie, ale miały duże pazury. Przód miednicy został przystosowany do podparcia powiększonego brzucha. Wiadomo, że terizinozaury miały proste, prymitywne pióra, o czym świadczą skamieliny podstawowego (lub „prymitywnego”) rodzaju Beipiaosaurus – drugiego znanego dinozaura nie będącego ptakiem, zachowanego z takimi powłokami po sinozauropteryksie – i jianchangozaurze . Ponieważ większość terizinozaurów jest nie do końca poznana, nie jest pewne, ile cech anatomicznych używanych do rozróżnienia Segnosaurus jest rozpowszechnionych w tej grupie; wielu rodzajów nie można bezpośrednio porównać, ponieważ nie zachowały się równoważne kości.
Uzębienie żuchwy i dolnego
Żuchwa Segnosaurus była niska i wydłużona, ale stosunkowo mocna i bezkształtna w porównaniu z erlikozaurem , który był bardziej smukły . Prawie kompletna prawa żuchwa (połowa żuchwy) ma 379 mm (14,9 cala) długości od przodu do tyłu, 55,5 mm (2,19 cala) w najwyższym punkcie i 24,5 mm (0,96 cala) w najniższym. Zębowej kości , kości zęba łożyskowa stanowi większość części przedniej żuchwy, był złożony kształt w porównaniu do tych na początku terizinozauroidy. Część z zębami była prawie prostokątna i pochylona w widoku z boku z wyraźnym łukiem na górnej długości przedniego końca – bardziej ekstremalnym niż u innych terizinozaurów. Przednia część kości zębowej była silnie odchylona w dół pod kątem około 30 stopni, co jest unikalną cechą tego rodzaju. Kiedy obie żuchwy są połączone przegubowo, tworzą szerokie, bezzębne spojenie żuchwy w kształcie litery U, które wystaje w górę ku przodowi, jak u erlikozaura i neimongozaura . Rozległy, bezzębny przedni obszar zębów zębowych rozciąga się na 25,5 mm (1,00 cala) po prawej stronie żuchwy holotypu. Proporcjonalnie bezzębna część zęba zajmuje 20% rzędu zębów, który ma długość 150,3 mm (5,92 cala). Dla porównania, bezzębny region Erlikosaurus stanowił około 12% długości rzędu zębów i był prawie nieobecny u Jianchangosaurus . Wysokość kości zębowej zmniejszyła się w kierunku najbardziej wysuniętego do tyłu rzędu zębów, po czym ostro rozchyliła się, aby zetknąć się z kością narożną znajdującą się za nią; w przeciwieństwie do tego tylna część kości zębowej u erlikozaura stopniowo zbliżała się do surangularza łagodnym łukiem.
Segnosaurus wyróżniał się wśród terizinozaurów tym, że najdalsza część zębowej była bezzębna. Zęby były ograniczone do dwóch przednich trzecie zębowej, który to otwór 24 pęcherzyki (gniazda zębów) w sposób podobny do Jianchangosaurus ale inne od erlikozaur , w którym prawie całe zębowej został zębate, łożyska 31 pęcherzyków. Rząd zębów Segnosaurus był wstawiony i odgraniczony przez półkę po zewnętrznej stronie, tak jak u wszystkich pochodnych (lub „zaawansowanych”) terizinozaurów. W przeciwieństwie do innych pokrewnych taksonów, półka była ograniczona do tylnej części zęba zębowego, a podniesiona krawędź, która ją określała, nie była tak wyraźna. Segnosaurus był wyjątkowy, ponieważ miał niski grzbiet wznoszący się między piątym a czternastym zębodołem, który dzielił zęby zębowe na dwie prawie tej samej wielkości przednią i tylną część. Tuż nad tym grzbietem zęby zębowe zostały przebite rzędem otworów, jak u Jianchangosaurus i Alxasaurus , które stały się mniej regularne przez obszar wokół spojenia żuchwy, gdzie dwie połówki żuchwy spotykały się z przodu. Rząd ten znajdował się natomiast bezpośrednio w linii i z boku grzbietu erlikozaura . Meckelian rowek , który biegł wzdłuż wewnętrznej strony żuchwy, umieszcza się dalej niż erlikozaur i był zgodny głębokości aż XIII pozycji zębów, po czym stanie rozszerzonym. Dolne elementy żuchwy za kością zębową ( kość śledzionowa, kątowa , kątowa i przedstawowa ) różniły się od innych terizinozaurów, były smukłe i liniowe oraz przyczyniały się do tego, że tylna część żuchwy była wydłużona i prawie prostokątna. Nazębny był długi i miał kształt miecza, kątowy miał kształt skrzydła, przedstawowy był wąski i zakrzywiony, a śledzionowy miał cienki i trójkątny zarys. Zewnętrzny żuchwowego Fenestra, otwór w zewnętrznej strony żuchwy, była większa niż erlikozaur ponieważ surangular była płytka z góry do dołu.
Segnosaurus miał najmniej zębów w zębie; 24 w każdej połowie określane na podstawie liczby zębodołów, a także największe zęby znane wśród terizinozaurów. Zęby zębowe były foliodontowe (w kształcie liścia) i miały powiększone, stosunkowo wysokie, bocznie ściśnięte korony z nieznaczną krzywizną na górnym brzegu wierzchołków. Dla porównania zęby erlikozaura były mniejsze, symetryczne i prostsze. Podstawy koron nieznacznie powiększyły się ku tyłowi w całym rzędzie zębów, co odzwierciedlało zmniejszenie kompresji bocznej. Przednie powierzchnie koron i boki skierowane na zewnątrz były wypukłe, podczas gdy strony skierowane do wewnątrz były wklęsłe. Pogrubiony grzbiet przebiegał wzdłuż długości strony skierowanej do wewnątrz w pobliżu górnej połowy korony, która była po bokach słabych rowków w pobliżu przednich i tylnych krawędzi zębów, sięgając prawie do szyjki macicy (szyjki; przejście między koronami i korzeń) zębów. Ogólnie rzecz biorąc, 18 przednich zębów było stosunkowo homodontycznych (tego samego typu), chociaż korona drugiego zęba była stosunkowo krótsza i bardziej zwężająca się; może to dotyczyć również pierwszego zęba, ale nie został zachowany. Zęby znajdujące się dalej w rzędzie również zmniejszyły się na względnej wysokości z tyłu. Dla porównania, z przodu od czterech do pięciu zębowej zęby erlikozaur były conidont (stożkowy) ze stopniowym przechodzeniem do foliodont zębów.
Zęby dentystyczne były ciasno upakowane, ale nie ściśnięte, z koronami zbliżającymi się do siebie w połowie długości. W wyrostki (ząbki) były duże i bulwiaste, zmniejszając nieco rozmiar w kierunku wierzchołków zębów, z około 5-6 ząbków na 3 mm (0,12 cala). Przednie carinae (krawędzie tnące) zagięły się ku górze, aby zachodziły na wewnętrzną powierzchnię koron na zębach od trzeciego do osiemnastego, ale takich zagięć nie było na drugiej i prawdopodobnie pierwszej koronie. Ząbki były mniej więcej prostopadłe do wierzchołka koron zębów, ale równolegle do wysokości korony na przedniej stronie zagięcia i trójkątnej ściance z tyłu. Istniała seria dodatkowych ząbków (oprócz tych na ostrochówkach), które wystawały z przednich powierzchni fałdów ostrożnych, co powodowało, że przednie krawędzie koron były bardziej chropowate. Ostry tylnych krawędzi również były bardzo zmodyfikowane i rozwidlone (podzielone na dwie części) w pobliżu szyjki macicy, gdzie tworzyły spłaszczoną trójkątną, uniesioną fasetę, która wystawała z korony zęba i stykała się lub zbliżała do zagiętego ostrogi na przedniej krawędzi korony za nimi (taki układ występuje w zębach 2–12). Takie rozszczepione ostrogi są znane z innych teropodów tężcowych , gdzie uważa się je za nieprawidłowości spowodowane urazem, nieprawidłową wymianą zębów lub czynnikami genetycznymi. Chociaż stan u Segnosaurus był podobny, był jednolicie wyrażony na zębach obu zębowych i nie wydaje się być nieprawidłowością, ale służył do szorstkości kontaktów między podstawami zębów.
22. i 23. zęby zębowe Segnosaurus były znacznie mniejsze niż pozostałe, prawie konidontowe i miały dodatkową trzecią ostrogę z ząbkami po wewnętrznej stronie. Większość pozostałych najbardziej tylnych koron zębów jest uszkodzona, więc ich pełne cechy są nieznane. Dodatkowa ostroga na zębie 23 wydaje się być w pełni uzębiona, podczas gdy ząbki były ograniczone do podstawy korony w zębie 22. Segnozaur był wyjątkowy wśród wszystkich znanych teropodów pod względem posiadania potrójnej ostrogi. Czternasty zębodół na prawej zębie zębowej holotypu jest zamurowany przez pozornie patologiczny (z powodu urazu lub choroby) wzrost kości, ale zęby w tej części zębowej są uszkodzone, więc nie można określić, w jaki sposób zęby to wpłynęło . Zęby w tym samym obszarze lewego zęba zębowego mają potrójną carinae, choć ten zębowy nie ma zewnętrznych oznak patologii, które mogłyby doprowadzić do tego stanu, dlatego nie można wnioskować ani wykluczyć, że ta cecha jest wynikiem patologii. Segnosaurus wymienił zęby falami biegnącymi od tyłu do przodu szczęk, które obejmowały od dwóch do trzech wyskakujących koron. Niektóre w pełni wyrżnięte zęby mają zużyte ostrogi na tylnych bokach, w przeciwieństwie do tego, co widać u innych terizinozaurów. Tekstura szkliwa wydaje się być bardzo nieregularna, a korzenie zębów prawie okrągłe.
Szkielet pozaczaszkowy
Łopatki (łopatka) z segnozaur prosto i płasko na górnej i poddano fuzji z kości kruczej kości, tworząc scapulocoracoid. Krakoida była bardzo szeroka, prostokątna w obrysie i gruba w środku. Masywna kość ramienna miała 560 mm (22 cale) długości; miał prawie cylindryczny trzon i dobrze zdefiniowane kłykcie do stawu z promieniem i kością łokciową przedramienia. Grzebień naramienny , gdzie mięsień naramienny był przyczepiony do górnej części kości ramiennej, był dobrze rozwinięty. Kość ramienna różniła się od innych terizinozaurów, ponieważ miała kształt prosty, a nie esowaty, a jej górny koniec nie rozszerzał się ani nie odchylał do przodu. Kość ramienna również nie była rozszerzona pośrodku, a entepikłyk nie był dobrze rozwinięty. Brak tych cech był bardziej podobny do ornitomimozaurów i troodontów niż do innych terizinozaurów. Promień był również ogromny — około 60 procent kości ramiennej — z prostym trzonem. Kość łokciowa była grubsza niż promień i nieco dłuższa — około 70 procent kości ramiennej — i lekko skręcona wzdłuż osi środkowej. Ręka była tridactyl (trzy palce). Te kości Phalanx palców zostały spłaszczone od góry do dołu i stawowe zagłębienia na swoich stronach nie były bardzo rozwinięte. Pierwsza falanga pierwszego palca była długa i cienka, podczas gdy pierwsza i druga falanga drugiego palca były krótkie. Paznokieć trzeciego palca był nieco dłuższy niż druga falanga i dość płaski od góry do dołu, co mogło być unikalną cechą segnozaura . Ten paznokieć był ostro zakrzywiony, bardzo spiczasty i ściśnięty z boku na bok. Guz dolny, gdzie ścięgna zginaczy przyczepione do paznokcia, był gruby i mocny.
Miednica Segnosaurus była solidna i miała z przodu ostro skierowane na boki płaty. Miednica została skrócona z przodu, co jest cechą spotykaną u ptasich teropodów, ale rzadko spotykaną u teropodów jako całości. Kość łonowa była skierowana do tyłu i w dół równolegle do kości kulszowej; ta odwrócona orientacja kości łonowej jest znana jako stan opisto - łonowy . Cecha ta jest znana tylko ptakom i ich najbliższym krewnym, celurozaury, podczas gdy inne teropody miały kości łonowe skierowane do przodu. Kość łonowa była wydłużona, spłaszczona na boki i miała elipsoidalny występ lub „but” z przodu jej dolnego końca. Miednica różniła się od miednicy innych terizinozaurów tym, że górny brzeg kości biodrowej miał wyraźny nawis w dolnej części, a wystający do tyłu proces kości kulszowej był rozległy, prawie 50 procent długości kości biodrowej od przodu do tyłu. proces obturatora . Niektóre cechy miednicy były podobne do cech Nothronychusa , szczególnie kości kulszowej, ale nie jest pewne, czy te podobieństwa wynikały z tego, że miały wspólnego przodka, z wyłączeniem innych pochodnych terizinozaurydów, czy też zachowały cechy podstawowe, ponieważ zostały utracone u innych krewnych. . Kość kulszowa z segnozaur różnił się od notronych tym, że miał prawie prostokątna procesu zamykającego i mającym niemal okrągłe otworu zasłonowego. Miednica różniła się od miednicy Enigmosaurus głębokim procesem obturacyjnym, który nie łączył się z jej odpowiednikiem pośrodku, nie zrośniętym butem łonowym, a także dlatego, że dolna część trzonu łonowego była szeroka od przodu do tyłu. Segnosaurus różnił się od Nothronychus i Enigmosaurus głębokim brevis fossa (rowek, z którego wywodził się mięsień caudofemoralis brevis ogona) oraz brakiem dobrze rozwiniętego występu do tyłu.
Kość udowa była prosta z owalnym przekrojem i miała 840 mm (33 cale) długości. Głowa kości udowej była umieszczona na długiej „szyi”, a dolne kłykcie były dobrze zaznaczone. Piszczel był prosty, nieco krótszy niż kość udowa i skręcony wzdłuż swojej osi. Strzałka była długa i zwężona w kierunku dolnego końca. Śródstopie stopy było krótkie, masywne i składało się z pięciu kości, z których cztery pełniły funkcję elementów podtrzymujących i były zakończone czterema palcami. Funkcjonalnie tetradaktylowe (czteropalczaste) stopy były unikalne dla pochodnych terizinozaurów; terizinozaury podstawne i wszystkie inne teropody miały stopy tridactylowe, w których pierwszy palec był krótki i nie sięgał ziemi. Zewnętrznie, śródstopie była podobna, choć proporcjonalnie większa niż u prosauropods , wczesnym grad ewolucyjny z Zauropodomorfy . Nasady na górnych kościach śródstopia były przerośnięte (powiększone), charakterystyczna cecha rodzaju. Pierwszy palec u nogi był krótszy niż pozostałe, ale miał jednakowe znaczenie funkcjonalne; palce drugi i trzeci były jednakowo długie, podczas gdy czwarty był najcieńszy. Palce ungual były mocne, ostro zakrzywione, płaskie z boku i bardziej spiczaste niż u prozauropodów. Dolny guzek, do którego przyczepione były więzadła zginaczy, był mocny. Chociaż brak silnego ściskania unguals palców wyróżnia segnozaur z erlikozaur z tej samej formacji, brak tabletkową powszechne wśród terizinozauroidy a zatem nie będących segnozaur . Kręgi szyjne były platycoelous i miały duże, masywne trzony i niskie łuki nerwowe. Sacrum składało się z sześciu mocno zrośniętych kręgów; trzony tych kręgów były poszerzone i stosunkowo wydłużone, a każdy trzon był nieco dłuższy niż ich szerokość. Kolce nerwowe nie były tu zbyt długie, ale przewyższały poziom biodra. Kręgi ogonowe (ogonowe) najbliżej ciała były masywne, wysokie i nieco ściśnięte z boku na bok. Łuk nerwowy był niski z małym kanałem nerwowym. Kręgi ogonowe bliżej czubka ogona były platynowe i miały krótkie, masywne trzony. Wyrostki poprzeczne kręgów ogonowych i żeber były mocne i wydłużone.
Klasyfikacja
Segnozaur i jego krewni, obecnie uznawani za terizinozaury („gady kosy”), przez długi czas byli uważani za enigmatyczną grupę. Ich mozaika cech przypominających te z różnych grup dinozaurów i rzadkość ich skamieniałości prowadziły do kontrowersji dotyczących ich powiązań ewolucyjnych przez dziesięciolecia po ich początkowym odkryciu (elementy kończyn przednich samego terizinozaura zostały pierwotnie zidentyfikowane jako należące do gigantycznego żółwia, gdy zostały opisane w 1954 roku). . W 1979 roku Perle zauważył, że skamieniałości Segnosaurus były prawdopodobnie przedstawicielami nowej rodziny dinozaurów, którą nazwał Segnosauridae, przy czym Segnosaurus jest rodzajem typowym i jedynym członkiem. Wstępnie sklasyfikował Segnosauridae jako teropody, tradycyjnie uważane za dinozaury „mięsożerne”, wskazując na podobieństwa w żuchwie i jej przednich zębach. Wykorzystując cechy ich kości ramiennej i pazurów ręcznych, odróżnił Segnosauridae od rodzin teropodów Deinocheiridae i Therizinosauridae, znanych wówczas jedynie z rodzajów Deinocheirus i Therizinosaurus , reprezentowanych głównie przez duże kończyny przednie występujące w Mongolii. Później, w 1979 roku, Barsbold i Perle stwierdzili, że cechy miednicy segnozaurydów i dromeozaurydów są tak różne od cech „prawdziwych” teropodów, że należy je podzielić na trzy taksony tej samej rangi, prawdopodobnie na poziomie infrarządu w obrębie Saurischii , jednego z dwie główne dywizje dinozaurów – druga to Ornithischia .
W 1980 roku Barsbold i Perle nazwali nowy infrarząd teropodów Segnosauria, zawierający tylko Segnosauridae. W tym samym artykule nazwali nowy rodzaj Erlikosaurus (znany z dobrze zachowanej czaszki i częściowego szkieletu) – który wstępnie uznali za segnozauryd – i opisali częściową miednicę nieokreślonego segnozaura, oba z tej samej formacji co Segnosaurus . Próbki dostarczyły stosunkowo pełnych danych na temat tej grupy; łączyła ich miednica opistoponiczna, smukła żuchwa i bezzębny przód szczęk. Barsbold i Perle stwierdzili, że chociaż niektóre z ich cech przypominały cechy ornithischian i zauropodów, podobieństwa te były powierzchowne i wyraźne, gdy zbadano je szczegółowo. Chociaż zasadniczo różniły się od innych teropodów — być może ze względu na stosunkowo wczesne odejście od nich — i gwarantowały nowy infrarząd, wykazywały podobieństwa do teropodów. Ponieważ okaz Erlikosaurus nie miał miednicy, autorzy nie byli pewni, czy nieokreślony segnozaur może należeć do tego samego rodzaju, w takim przypadku uznaliby go za część oddzielnej rodziny. Chociaż erlikozaura trudno było bezpośrednio porównać z segnozaurem, ponieważ jego szczątki były niekompletne, Perle stwierdził w 1981 r., że nie ma uzasadnienia dla rozdzielenia go na inną rodzinę.
W 1982 roku Perle doniósł o odkryciu fragmentów tylnych kończyn podobnych do tych u Segnosaurus i przypisał je terizinozaurowi , którego przednie kończyny zostały znalezione w prawie tym samym miejscu. Doszedł do wniosku, że Therizinosauridae, Deinocheiridae i Segnosauridae, z których wszystkie miały powiększone kończyny przednie, reprezentują tę samą grupę taksonomiczną. Segnosaurus i Therizinosaurus byli szczególnie do siebie podobni, co skłoniło Perle'a do sugerowania, że należą do rodziny z wyłączeniem deinocheiridae (dziś deinocheirus jest rozpoznawany jako ornitomimozaur ). Barsbold zachowane segnozaur i erlikozaur w rodzinnym Segnosauridae w 1983 roku i nazwany nowego rodzaju enigmozaur na podstawie wcześniej nieustalonym segnosaurian miednicy. Struktura miednicy erlikozaur był nieznany, ale Barsbold uznał za mało prawdopodobne enigmozaur miednica należała do niego, bo erlikozaur i segnozaur były tak podobne pod innymi względami natomiast miednicy enigmozaur był bardzo różni się od segnozaur . Barsbold odkrył, że segnozaury były tak osobliwe w porównaniu z bardziej typowymi teropodami, że albo stanowiły bardzo znaczące odchylenie w ewolucji teropodów, albo prawdopodobnie znajdowały się poza grupą; mimo to zachował je w Theropoda. Później, w 1983 roku, Barsbold stwierdził, że miednica segnozaurów znacznie odbiegała od normy teropodów i stwierdził, że konfiguracja ich bioder jest ogólnie podobna do konfiguracji zauropodów .
Gregory S. Paul wywnioskował w 1984 roku, że segnozaury nie mają cech teropodów, ale są pochodnymi prozauropodów z późnej kredy, z adaptacjami podobnymi do ornithischian. Odkrył, że segnozaury są podobne do prozauropodów w morfologii pyska, żuchwy i tyłostopia; ornithischom w policzkach, podniebieniu, łonie i kostce; i wczesnych dinozaurów pod innymi względami. Zaproponował, że ornithischowie wywodzą się od prozauropodów i że segnozaury są pośrednim reliktem tego przejścia, które rzekomo miało miejsce w okresie triasu . W ten sposób uważał, że segnozaury zajmują porównywalną pozycję do roślinożernych dinozaurów, jak stekowce do ssaków. Stwierdził, że jest to mało prawdopodobne, ale nie wykluczył, że segnozaury mogły wywodzić się od teropodów lub że każdy z segnozaurów, prozauropodów i ornithischów pochodził niezależnie od wczesnych dinozaurów. David B. Norman uznał pomysł Paula za kontrowersyjny i „musi wywołać wiele sporów” w 1985 roku. W 1988 roku Paul utrzymywał, że segnozaury są późno żyjącymi, podobnymi do ornithischian prozauropodami i zaproponował tożsamość segnozaurów dla terizinozaurów . On również umieszczone segnosauria ciągu Phytodinosauria , a superorder Robert Bakker był utworzony w 1985 roku zawierają wszystkie dinozaury roślinożerne. W badaniu z 1986 r. nad wzajemnymi powiązaniami dinozaurów saurischian, Jacques Gauthier doszedł do wniosku, że segnozaury są prozauropodami. Chociaż przyznał, że mają one podobieństwa do ornithischów i teropodów, zaproponował, że cechy te wyewoluowały niezależnie. W streszczeniu konferencji z 1989 r. na temat wzajemnych powiązań zauropodomorfów Paul Sereno również uznał segnozaury za prozauropody, opierając się na cechach czaszki.
W artykule przeglądowym z 1990 roku Barsbold i Teresa Maryańska stwierdzili, że Segnosauria jest rzadką i odbiegającą od normy grupą saurischian, zajmującą nierozwiązaną pozycję wśród zauropodomorfów i teropodów i prawdopodobnie bliższą tej pierwszej. W związku z tym wymienili je jako Saurischia sedis mutabilis (pozycja może ulec zmianie). Zgodzili się, że tylne kończyny przydzielone Therizinosaurusowi w 1982 roku były segnozaurami, ale nie uznali tego za wystarczające uzasadnienie tego , że sam Therizinosaurus jest segnozaurem, ponieważ był znany tylko z kończyn przednich. W 1993 roku Dale A. Russell i Dong Zhi-Ming opisali nowy rodzaj Alxasaurus z Chin; w tamtym czasie był to najbardziej kompletny duży teropod ze swoich czasów i miejsca. Chociaż Alxasaurus był pod pewnymi względami podobny do prozauropodów, szczegółowa morfologia jego kończyn łączyła go z terizinozaurem i segnozaurami. Ponieważ zachowały się jego przednie i tylne kończyny, Alxasaurus wykazał, że przypisanie przez Perle tylnych kończyn segnozaura do Terizinozaura było prawdopodobnie poprawne. Russell i Dong zaproponowali zatem, że Segnosauridae jest młodszym synonimem starszej nazwy Therizinosauridae, a Alxasaurus jest jak dotąd najbardziej znanym przedstawicielem. Nazwali również nową wyższą rangę taksonomiczną Therizinosauroidea zawierającą Alxasaurus i Therizinosauridae, ponieważ nowy rodzaj różnił się nieco od swoich krewnych. Doszli do wniosku, że terizinozaury to tetanuran teropody, najbliżej spokrewnione z ornitomimidami, troodontidami i owiraptoridami, które umieścili razem w grupie Oviraptorosauria (ponieważ stwierdzili, że Maniraptora — konwencjonalna ich grupa — jest nieprawidłowa, a taksonomia wyższego poziomu teropodów była w strumieniu).
Perle i jego współautorami 1994 roku redescription z erlikozaur " czaszki s przyjął synonimii z Segnosauridae z terizinozaury i uważali terizinozauroidy zostały maniraptory teropodów, grupa, która obejmuje również nowoczesne ptaki (bo oni znaleźć maniraptory być ważna przez ich analiza). Omówili również alternatywne poprzednie hipotezy dotyczące powinowactwa terizinozaurów i wykazali w nich wady. W 1995 roku Lew A. Nessov odrzucił ideę, że terizinozaury były teropodami; uważał ich za odrębną grupę w Saurischii. W 1996 roku Thomas R. Holtz Jr. odkrył, że terizinozaury łączą się z owiraptorozaurami w analizie filogenetycznej celurozaurów teropodów. Russell ukuł nazwę Therizinosauria dla szerszej grupy w 1997 roku. W 1999 Xing Xu i współpracownicy opisali Beipiaosaurus , małego, podstawowego terizinozaura z Chin, co potwierdziło, że grupa należała do celurozaurów, a podobieństwa do prozauropodów ewoluowały niezależnie. Opublikowali pierwszy kladogram ukazujący ewolucyjne powiązania terizinozaurów i wykazali, że beipiaozaur zachował cechy bardziej bazalnych teropodów i celurozaurów, co łączyło je z terizinozaurami. Zachowanie struktur przypominających pióra u Beipiaosaurus również sugerowało, że cecha ta była szerzej rozpowszechniona wśród teropodów niż wcześniej sądzono.
Na początku XXI wieku odkryto znacznie więcej taksonów terizinozaurów – w tym niektóre poza Azją – pierwszym z nich był Nothronychus z Ameryki Północnej w 2001 roku. Taksony podstawowe, które pomogły wyjaśnić wczesną ewolucję grupy, takie jak Falcarius w 2005 roku, również zostały odkryty. Terizinozaury nie były już uważane za rzadkie lub odbiegające od normy, ale bardziej zróżnicowane pod względem cech – w tym wielkości – niż wcześniej sądzono, a ich klasyfikację jako maniraptorańskich teropodów ogólnie przyjęto. Umiejscowienie Therizinosauria w Maniraptorze nadal było niejasne; w 2017 r. Alan H. Turner i współpracownicy stwierdzili, że należą do grupy z owiraptorozaurami, podczas gdy w 2009 r. Zanno i współpracownicy stwierdzili, że jest to najbardziej podstawowy klad w obrębie Maniraptora, w nawiasie Ornithomimosauria i Alvarezsauridae . Pomimo dodatkowego materiału kopalnego, współzależności w grupie również były nadal niepewne do 2010 roku, kiedy Zanno przeprowadził najbardziej szczegółową analizę filogenetyczną teryzynozaurów do tego momentu. Jako najważniejsze przeszkody w rozwiązaniu relacji ewolucyjnych w grupie wymieniła niedostępność, uszkodzenia, potencjalną utratę holotypów, niedobór szczątków czaszki i fragmentaryczne okazy z kilkoma nakładającymi się elementami. Czynniki te miały wpływ na pozycję segnozaura i niektórych innych azjatyckich terizinozaurów; Zanno stwierdził, że lepiej zachowane okazy będą lepiej zachowane i konieczne będzie ponowne odkrycie brakujących elementów. Zanno zrewidował również Therizinosauroidea, aby wykluczyć Falcariusa i pozostawił go w szerszym kladzie Therizinosauria, który stał się starszym synonimem Segnosauria. Według Christophe'a Hendrickxa i współpracowników do 2015 roku Segnosaurus pozostał jednym z najbardziej znanych terizinozaurów.
Poniższy kladogram przedstawia zależności w obrębie Therizinosauria według badania Hanyong Pu i współpracowników z 2013 roku, opartego na analizie Zanno z 2010 roku, z dodatkiem podstawowego rodzaju Jianchangosaurus :
| Teryzynozaury |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Najbardziej zdecydowanym terizinozaurem jest Falcarius z wczesnej kredy Ameryki Północnej; pokazał, że miednica i uzębienie były pierwszymi cechami, które zostały zmodyfikowane w stosunku do bardziej ogólnego planu maniraptora u terizinozaurów, prawdopodobnie odzwierciedlając ich przejście od mięsożerności do roślinożerności. Terizinozaury znane są głównie z kredy Azji i Ameryki Północnej, a ewentualne szczątki z innych epok i miejsc budzą kontrowersje. Od terizinozauroidy Wiadomo, że mieszkał po drugiej stronie superkontynentu Laurazji (która składała się z co są teraz w Ameryce Północnej, Europie i Azji), Zanno zaproponował dwa scenariusze dla ich paleobiogeograficzne dystrybucji w 2010. Jedną z możliwości jest one rozproszone wikaryzm , przy czym terizinozauroidy byli obecni na obszarach, które stały się Azją i Ameryką Północną przed rozpadem dzielącym te obszary w późnym triasie . Inną możliwością jest to, że bazalne terizinozaury rozproszyły się między Azją a Ameryką Północną przez Europę po pęknięciu, ale przed środkowym barremem ; 132–138 milionów lat temu tymczasowy most lądowy łączył Amerykę Północną i Europę, po czym masy lądowe zostały ponownie odizolowane od siebie, co wyjaśnia, dlaczego bazalne terizinozaury Beipiaosaurus z Azji i Falcarius z Ameryki Północnej były tak odmienne morfologicznie, chociaż równolatek. Obecność pochodnego terizinozauryda Nothronychus , który był najbliżej spokrewniony z rodzajami azjatyckimi, w Ameryce Północnej podczas turonu we wczesnej późnej kredzie wskazuje również na wymianę fauny między Ameryką Północną a Azją poprzez późną-wczesną kredę. wcześniej most lądowy (w okresie Aptian / Albian ), który jest również widywany w niektórych innych grupach dinozaurów.
Paleobiologia
W 1979 i 1981 roku Barsbold i Perle stwierdzili, że krótki, masywny śródstopie i niezwykle duże, rozstawione palce wskazują, że Segnosaurus i jego krewni nie byli przystosowani do szybkiego poruszania się, być może dlatego, że nie wymagał tego ich styl życia; Barsbold i Perle zasugerowali, że mogły być ziemnowodne . Barsbold i Maryańska zgodzili się w 1990 r., że krótkie, szerokie stopy i masywne tułowia wskazują, że są to zwierzęta wolno poruszające się. Paul przedstawił podobny do prozauropoda szkielet „segnozaura” (złożony z różnych rodzajów) w postawie czworonożnej w 1988 roku. Opierając się na bardziej kompletnych szczątkach Alxasaurus i artykulacji jego kręgosłupa, Russell doszedł do wniosku w 1993 roku, że odbudowa szkieletu Paula była niedokładna i że ramiona terizinozaurów były trzymane z dala od ziemi. W 1995 Nessov zasugerował, że wydłużone pazury terizinozaurów były używane do obrony przed drapieżnikami, a ich młode mogły używać ich do nadrzewnego poruszania się wzdłuż pni i koron drzew w podobny sposób jak leniwce .
W 2012 roku studium puszką anatomii erlikozaur i innych terizinozauroidy że zachowania braincases Stephan Lautenschlager i jego koledzy odkryli te dinozaury miały dobrze rozwinięte zmysły węchu, słuchu i równowagi . Pierwsze dwa zmysły mogły odgrywać rolę w żerowaniu, unikaniu drapieżników i zachowaniu społecznym. Zmysły te były również dobrze rozwinięte u wcześniejszych celorozaurów, więc teryzynozaury mogły odziedziczyć te cechy od swoich mięsożernych przodków i wykorzystywać je do różnych celów żywieniowych. W badaniu z 2014 r. dotyczącym funkcji pazurów terizinozaurów Lautenschlager odkrył, że nie byłyby one używane do kopania, co zostałoby zrobione w przypadku pazurów stóp, ponieważ, podobnie jak w przypadku innych maniraptoran, przeszkadzałyby w tym pióra na przednich kończynach. funkcjonować. Nie mógł ani potwierdzić, ani lekceważyć, że pazury ręczne mogły być używane do obrony, walki, stabilizacji poprzez chwytanie pni drzew podczas intensywnego przeglądania , popisów seksualnych lub chwytania partnerów podczas kopulacji. W dużej mierze wykluczył, że kopali nory, ze względu na ich wielkość.
Jaja dinozaurów z embrionami typu Dendroolithidae z chińskiej formacji Nanchao zostały zidentyfikowane jako należące do terizinozaurów i opisane przez Martina Kundráta i współpracowników w 2007 roku. Rozwój embrionów i fakt, że w gniazdach nie znaleziono dorosłych osobników, wskazuje, że Pisklęta terizinozaurów były przedkołownicze (zdolne do poruszania się od urodzenia) i zdolne do opuszczenia swoich gniazd, aby się pożywić samotnie, niezależnie od rodziców. W streszczeniu z konferencji z 2013 r. Yoshitsugu Kobayashi i współpracownicy opisali miejsce lęgowe teropodów z formacji Javkhlant w Mongolii, które zawierało co najmniej 17 lęgów jaj na obszarze 22 na 52 metry. Każde sprzęgło zawierało osiem kulistych jaj o szorstkiej powierzchni; jaja stykały się ze sobą i układały w okrągłą strukturę bez centralnego otworu. Naukowcy zidentyfikowali jaja jako dendroolithid, a więc terizinozaury. Chociaż terizinozauroidy nie są znane z tworzenia się, że pokrywa się z formacji Kobieta Shireh gdzie segnozaur , erlikozaur i enigmozaur zostały znalezione. Wiele lęgów wskazuje, że niektóre terizinozaury były kolonialnymi gniazdami, takimi jak hadrozaury , prozauropody, tytanozaury i ptaki. Jaja zostały znalezione w pojedynczej warstwie stratygraficznej , co sugeruje, że dinozaury jednorazowo zagnieździły się w tym miejscu i nie wykazywały wierności miejsca (zawsze wracały do tego samego miejsca w celu rozmnażania).
Dieta i karmienie
Niezwykłe cechy terizinozaurów doprowadziły do kilku interpretacji ich zachowań żywieniowych; nie ma bezpośrednich dowodów na ich dietę, takich jak zawartość żołądka i ślady karmienia. W 1970 roku Anatolij K. Rozhdestvensky zasugerował, że Therizinosaurus – jedyny znany wówczas członek grupy – używał swoich dużych pazurów do otwierania kopców termitów lub zbierania owoców z drzew. Barsbold i Perle wskazali w 1979 i 1980 roku, że ich szczególne cechy prawdopodobnie odzwierciedlają inny kierunek ewolucyjny niż u bardziej typowych teropodów, z których wiele uważano za skutecznych, aktywnych drapieżników. Ich delikatne szczęki, małe, słabe zęby i dzioby oraz krótkie, zwarte stopy wskazywały, że nie używaliby uzbrojenia innych teropodów do zdobywania pożywienia, ale mogli polować na ryby. W 1983 roku Barsbold powiedział, że zrogowaciały dziób z przodu szczęki i osłabione zęby z tyłu są powszechnymi cechami wśród roślinożernych dinozaurów, ale nie u mięsożernych teropodów, i spekulował, że może to wskazywać, że segnozaury przeszły na roślinożerność. W 1984 roku Paul zasugerował, że są roślinożercami ze względu na podobieństwo ich czaszek do czaszek prozauropodów i ornithischiańskich, które obejmują zrogowaciałe dzioby, wstawione rzędy zębów i półkę z boku szczęk, która wskazywała na obecność policzków. Podobnie jak ornithischowie, mogli zatem w wyrafinowany sposób przycinać, manipulować i żuć rośliny. Zasugerował również, że biodra miednicy mają z przodu rozchylające się na boki ostrza, podobne do tych u zauropodów, aby podtrzymywać duże jelito używane do fermentacji i przetwarzania żywności. Norman stwierdził w 1985 roku, że możliwość, że Segnosaurus był rybojadem wodnym, może wyjaśnić jego małe, spiczaste zęby i szerokie, być może błoniaste stopy, ale uznał za tajemnicze, dlaczego powinien mieć zrogowaciały dziób.
W 1993 Russell i Dong uznali mały rozmiar głowy, tępe dzioby i dużą masę ciała terizinozaurów za zgodny z roślinożernością. W 1993 i 1997 Russell zasugerował, że terizinozaury „siadały” na miednicach i podtrzymywały swoje ciała na tylnych kończynach, używając długich ramion, pazurów i giętkich szyi, aby sięgać dziobami do liści z drzew i krzewów. Mogli sięgnąć jeszcze wyżej, stojąc i przeglądając na dwóch nogach. Jest to analogiczne do sposobu, w jaki niektóre ssaki roślinożerne używają przednich kończyn do manipulowania roślinnością; Russell uważał wymarłe chalikotery i leniwce naziemne , a także goryle za adaptacyjnie zbieżne z terizinozaurami. Ponieważ szczątki terizinozaurów często znajdują się w osadach osadzonych w środowiskach rzek i jezior, Russell powiedział, że mogły one obgryzać krzaki i drzewa nadbrzeżne . Opierając się na zestawieniu skamielin w formacji Bissekty w Uzbekistanie, Nessov zasugerował w 1995 r., że terizinozaury mogły być częścią bogatych w składniki odżywcze ekosystemów wodnych, choć być może pośrednio, żywiąc się osami, które same żywiły się padliną wodnych kręgowców. Stwierdził, że jest to zgodne z sugestią Rozhdestvensky'ego, że terizinozaury mogły żywić się owadami społecznymi . W streszczeniu z konferencji z 2006 r. Sara Burch przedstawiła wywnioskowany zakres ruchu ramion terizinozaura Neimongosaurus i stwierdziła, że ogólny ruch w stawie ramienno-guzowym był mniej więcej okrągły, skierowany na boki i nieco w dół, co odbiega od bardziej owalne, skierowane w tył i w dół zasięgi innych teropodów. Ta zdolność do wyciągania ramion znacznie do przodu mogła pomóc terizinozarom sięgać i chwytać się listowia.
W 2009 r. Zanno i współpracownicy stwierdzili, że wśród teropodów wśród teropodów wśród kandydatów na roślinożerność są terizinozaury i wymienili cechy związane z tą dietą. Były to małe, gęsto upakowane, grube ząbki; zęby lancetowate (w kształcie lancy) o niskim współczynniku zastępowalności; dziób z przodu szczęk; wstawka rzędu zębów, która sugeruje mięsiste policzki; wydłużona szyja; mała czaszka; bardzo duża pojemność jelit, na co wskazuje obwód żeber na tułowiu i wybrzuszenia na zewnątrz kości biodrowej; oraz utrata adaptacji pobieżnych (związanych z bieganiem) w kończynach tylnych, w tym rozwój funkcjonalnych stóp tetradaktylowych. Zanno i współpracownicy odkryli, że klady u podstawy Maniraptora – Ornithomimosauria, Therizinosauria i Oviraptorosauria – mają albo bezpośrednie, albo morfologiczne dowody na roślinożerność, co oznaczałoby, że albo ta dieta ewoluowała niezależnie wiele razy u teropodów celurozaurów, albo że prymitywny stan grupy był przynajmniej fakultatywnie roślinożerność z mięsożernością pojawiającą się tylko u bardziej rozwiniętych maniraptoranów. Zanno i Peter J. Makovicky odkryli w 2011 r., że terizinozaury i inne grupy roślinożernych dinozaurów, które miały dzioby i zachowane zęby, nie były w stanie całkowicie stracić zębów, ponieważ brakowało im młynków żołądkowych (żołądków) i potrzebowały zębów do przetwarzania żywności, a to high-fiber liściożernych (leaf-based) dieta terizinozauroidy i innych archozaurów może również wykluczone ewolucję pełnym dziobem. Lautenschlager odkrył w 2014 r., że ręce terizinozaurów musiałyby być w stanie rozszerzyć zasięg zwierzęcia do punktu, którego głowa nie mogłaby dosięgnąć, gdyby były używane do zgryzania i wyrywania roślinności. W rodzajach, w których zachowane są zarówno elementy szyi, jak i kończyn przednich, szyje były jednakowej długości lub dłuższe niż kończyny przednie, więc ciągnięcie roślinności miałoby sens tylko wtedy, gdyby dolne części długich gałęzi zostały ściągnięte, aby uzyskać dostęp do części niedostępnych drzewa.
Zanno i współpracownicy stwierdzili w 2016 r., że terizinozaury są ogólnie uznawane za należące do spektrum wszystkożerności i roślinożerności, z tendencją do intensyfikacji roślinożerności. Chociaż różne cechy anatomiczne zostały wykorzystane do poparcia tego pomysłu, morfologię zębów uznano za stosunkowo uproszczoną i z kilkoma unikalnymi specjalizacjami w porównaniu z innymi roślinożernymi dinozaurami. Nieliczne modyfikacje obejmują zwiększoną symetrię zębów Erlikosaurus i powiększenie ząbków Segnosaurus . Zanno i współpracownicy zidentyfikowali nowe, złożone cechy zębów zębowych Segnosaurus , w tym obecność dodatkowych ostróg i zagiętych ostróg z uzębionymi przednimi krawędziami, co wskazuje, że Segnosaurus miał wyższy stopień przetworzenia doustnego pokarmu niż inne terizinozaury. Te cechy razem stworzyły chropowatą, rozdrabniającą powierzchnię w pobliżu podstawy koron zębów, która była unikalna dla Segnosaurus i sugerują, że spożywał unikalne zasoby żywności lub stosował wysoce wyspecjalizowane strategie żywieniowe. Ponieważ liczne formacje geologiczne wskazują na istnienie sympatrycznych gatunków terizinozaurów — spokrewnionych gatunków, które żyły na tym samym obszarze w tym samym czasie — możliwe, że podział nisz między nimi mógł odegrać rolę w sukcesie ewolucyjnym grupy. Potwierdza to Segnosaurus, którego wysoce wyspecjalizowane uzębienie jest współczesne erlikozaurowi ze stosunkowo niewyraźnymi zębami, co wskazuje na ich podział w pozyskiwaniu, przetwarzaniu lub zasobach żywności. Ten wniosek jest również wzmocniony dużą różnicą w szacowanej masie ciała sympatrycznych terizinozaurów w formacji Bayan Shireh, która wynosiła do 500%.
W badaniu z 2017 r. dotyczącym podziału nisz u terizinozaurów za pomocą symulacji cyfrowych, Lautenschlager odkrył, że zęby zębowe Segnosaurus doświadczyły jednego z najniższych poziomów stresu podczas zewnętrznych scenariuszy żywienia. Segnozaur i erlikozaur były wspomagane przez końcówki w dół toczone dolnych szczęk i regionów spojenia, a prawdopodobnie również przez dzioby, które są znane w celu zmniejszenia stresu i napięcia. Dla kontrastu, prostsze i bardziej wydłużone zęby zębowe podstawnych terizinozaurów – typowe dla ich celurozaurów – wykazywały najwyższy poziom stresu i napięcia. Ku dołowi ciągnąc ruch głowicy podczas chwytania roślinności bardziej prawdopodobne niż w bok lub do góry ruch, że takie zachowanie może się bardziej prawdopodobny w segnozaur i erlikozaur ich łagodzenia stresu szczęk. Różnica w stosunku siły styku pomiędzy sympatryczne segnozaur i erlikozaur pokazują były by w stanie żywić się bardziej rygorystyczne, podczas gdy roślinność ogólną wytrzymałość tej ostatniej wskazuje, większą elastyczność w zakresie sposobu podawania, ponieważ poziom naprężenia pozostała nisko drugiej symulacji karmienia. Lautenschlager zgodził się, że dwa taksony były przystosowane do różnych trybów żywienia i wyboru pokarmu; Segnosaurus był bardziej przystosowany do używania swojego uzębienia do zdobywania lub przetwarzania żywności, podczas gdy Erlikosaurus używał głównie dzioba do przycinania i mięśni szyi podczas żerowania. Różnica w wielkości pomiędzy segnozaur i erlikozaur (z których pierwszy jest szacowana na ważyć więcej, niż drugie) wskazuje, efekty te były zwiększone i były dalsze mechanizmy partycjonowania swoje zasoby, takie jak różne wysokości. Ponieważ inne taksony terizinozaurów były bardziej podzielone w czasie i przestrzeni, inne czynniki niż konkurencja w ich grupie mogły również przyczynić się do ich zróżnicowania, takie jak adaptacje do innej flory i rywalizacja z innymi rodzajami roślinożerców.
W 2018 r. Loredana Macaluso i współpracownicy wskazali, że biodra terizinozaurów były osobliwe, ponieważ trzon kości łonowej był obrócony do tyłu, podczas gdy but łonowy był mocno wysunięty do przodu. Podczas gdy większe jelito związane z roślinożernością było w stanie odepchnąć trzonek do tyłu, sugerowali, że but łonowy był unieruchomiony przez mięśnie wentylacyjne, które były kluczowe dla wentylacji pancerza – oddychanie z dodatkowymi workami powietrznymi – co pokazuje znaczenie tego trybu oddychania. W badaniu mięśni szczęki z 2019 r. Ali Nabavizadeh doszedł do wniosku, że terizinozaury odżywiały się głównie w jamie ustnej – poruszały szczękami w górę i w dół – i jednocześnie unosiły szczęki, przy czym górne i dolne zęby z każdej strony były jednocześnie okludowane (kontaktowały się ze sobą). Pochodzenie i miejsca wprowadzenia ich mięśni żuchwy również wzmocniły ich zamknięcie żuchwy. David J. Button i Zanno, którzy odkryli w 2019 r. dinozaury roślinożerne, stosowały głównie dwa różne tryby żywienia, albo przetwarzając pokarm w jelitach – charakteryzujący się smukłymi czaszkami i małą siłą zgryzu – albo usta, charakteryzujące się cechami związanymi z intensywnym przetwarzaniem. Stwierdzono , że segnozaur wraz z zauropodami diplodokoidalnymi i tytanozaurami, ornitomimozaurami deinocheirydowymi i ornitomimidowymi oraz caenagnatydami należy do pierwszej kategorii, podczas gdy erlikozaur był bardziej podobny do niektórych zauropodów i ornithischów, co wskazuje na to, że te dwa funkcjonalnie oddzielone teryzynozaury były zajęte.
Paleośrodowisko
Skamieliny segnozaur zostały odzyskane z formacji Kobieta Shireh w Mongolii została dnia do około 102-86 milionów lat temu w cenomanu do turonu stadiach późnego kredy, w oparciu o paleomagnetyczne analizy i kalcyt pomiarów U-Pb . Szczątki znaleziono w słabo zacementowanych, szarych piaskach zawierających wewnątrzformacyjne zlepieńce , żwiry i szare iłowce. Formacja Bayan Shireh znajduje się nad formacją Baruunbayan i stanowi podstawę formacji Javkhlant. Osady tych formacji deponowały meandrujące rzeki i jeziora na równinie aluwialnej (płaski teren złożony z osadów nanoszonych przez rzeki górskie) o klimacie półpustynnym .
Terizinozaury były najliczniej występującymi teropodami w formacji Bayan Shireh pod względem bioróżnorodności ; Oprócz segnozaur członkowie grupy zawarte erlikozaur , enigmozaur i ewentualnie czwartego typu. Inne teropody to tyranozaur Alectrosaurus , ornitomimid Garudimimus i dromeozaur Achillobator . Inne dinozaury obejmowały ankylosaur talarur Z hadrosaur Gobihadros , zauropoda erketu , a dinozaurów rogatych graciliceratops . Odkryto również jaja dinozaurów, z których część zidentyfikowano jako Dendroolithidae, a także odciski stóp dinozaurów i krokodyli . Formacja wyróżnia się różnorodnością i obfitością żółwi, a do bezkręgowców należą małżoraczki i mięczaki słodkowodne. Bayan Shireh Formacja jest ewentualnie współczesny z formacji Iren Dabasu w Mongolii Wewnętrznej regionie Chin, skąd terizinozauroidy skamieniałości podobnych do tych z segnozaur i erlikozaur stwierdzono również.
Zobacz też
Bibliografia
Zewnętrzne linki
-
Multimedia związane z Segnosaurus w Wikimedia Commons -
Dane związane z Segnosaurus w Wikispecies
