Monilophyta

Ferigi în linii mari
Interval temporal : Devonianul inferior – Recent PreЄ Є FIE da D C P T J K pg N
Feriga de argint, Pteris argirea
taxonomie
Regatul :	plantă
(fără interval)	Viridiplantae Streptophyta Streptophytina Embryophyta (Plante terestre) Tracheophyta Euphyllophyta
Diviziune :	Monilophyta sau Moniloformopses AR Smith et al 2006 / Kenrick et al 1997
Lecții
coada-calului Equisetopsida sau Equisetidae (familia 4), numai gen viu: Equisetum Ferigi : Clade Filicopsida sau Pterophyta, monilofite cu megafile Psilotopsida sau Ophioglossidae (familiile 5 și 6) Marattiopsida sau Marattiidae (familia 7) Polypodiopsida sau Polypodiidae (ferigi Leptosporangiate) (familii de la 8 la 48) grup dispărut: Cladoxylopsida (? P ) † Conform lui Christenhusz et al. 2011 ​ (pe baza Smith et al. 2006 , ​ 2008); care oferă, de asemenea, o secvență liniară a licofiților și monilofiților.

Vezi și Pteridophyta (plante vasculare fără semințe)

Monilophyta sau Moniloformopses este o clădă (grup monofiletic) de plante vasculare care cuprinde ferigi (pteridofite megafile sau Pterophyta ) și familiile Psilotaceae și Equisetaceae . Își datorează numele faptului că într-o secțiune transversală a tulpinii (" stele ") se găsesc lobi de protoxilem care seamănă cu un colier, numele a fost propus pentru prima dată de Kenrick și Crane în 1997 sub numele de "Moniloformopses infradivision", astăzi. se preferă numele Monilophyta. Polypodiophytina a fost, de asemenea, sugerată ca o subfilă a Tracheophyta (Ruggiero et al. 2015).

Morfologie monilofită

Fiind clada Monilophyta recent agreată, multe dintre caracterele morfologice ale grupului nu au fost încă revizuite, ceea ce necesită o reinterpretare în lumina noii filogenii. Din punct de vedere genetic, grupul este caracterizat prin faptul că are o inserție de 9 nucleotide în gena plastidei rps4 . Caracterele morfologice prin care se deosebesc de restul plantelor vasculare care sunt acceptate astăzi sunt următoarele:

• lobi de protoxilem în formă de colier („mesarchus protoxylem”, personaj care le-a dat numele și care a făcut ca ei să fie propuși pentru prima dată ca grup monofiletic, Kenrick și Crane 1997).
• pseudoendospori
• mat plasmodial
• rădăcini adventive care provin lateral din endoderm
• spermatozoizi multiciliati, cu 30-1000 de cili sau flageli

Pentru mai multe caractere morfologice vezi Renzaglia et al. 2000, iar Schneider et al. 2002a.

Pentru o descriere de bază a morfologiei taxonului, vezi Pteridophyta .

Filogenie

Introducere teoretică în Filogenie

Alături de Lycophyta , monilofitele formează grupul parafiletic „ Pteridophyta ”, o veche diviziune care reunește așa-numitele „ferigi și aliați”. Astăzi, după analize genetice robuste, s-a decis împărțirea plantelor vasculare în Lycophyta și Euphyllophyta („plante cu frunze adevărate”), iar în cadrul Euphyllophyta se află diviziunile Monilophyta și Lignophyta (singura cladă de Lignophyta care trăiește în prezent este spermatophyta ).

Conform celor mai recente analize genetice între monilofitele vii și relația probabilă a acestora cu cele dispărute filogenia este următoarea:

Monilophyta	Cladoxylopsida (? P ) †        Equisetopsida    Filicopsida     Ophioglossidae        Marattiidae      Polypodiidae

Studiile anterioare au dat următoarele rezultate:

Figura 5. Arborele filogenetic al diferitelor grupuri de pteridofite și relația lor cu celelalte grupuri de plante terestre. </stânga>

Sistematica monilofitelor

Introducere teoretică în taxonomie

Una dintre cele mai recente recenzii este cea a lui Christenhusz et al. 2011 ​ (pe baza Smith et al. 2006 , ​ 2008); care oferă, de asemenea, o secvență liniară a licofiților și monilofiților.

Sistemul de clasificare din 2006 a fost propus de Smith et al. în lumina progreselor recente în filogenia monilofitelor. Este o clasificare filogenetică și nu morfologică, așa că în unele noduri este încă greu de spus care sunt caracterele morfologice care caracterizează fiecare clădă. Mulți dintre nodurile sale sunt deja consensuale ca filogenetice, în principal în ceea ce privește eusporangiatele și nodurile bazale ale leptosporangiatelor. Ei recunosc că există încă o lipsă de cercetare, mai ales la nivel de gen. Deși genurile vor continua să sufere mutații din această cauză, clasificarea până la nivelul familiei poate fi deja considerată filogenetică.

Figura 5. Arborele filogenetic și taxonomia claselor și ordinelor de monilophytas. Extras din Smith et al. (2006).

Clasamentul la comandă este următorul:

Monilophyta („ferigi”)

Equisetopsida sau Equisetidae

Equisetales (familia 4)

Psilotopsida sau Ophioglossidae

Ophioglossales (familia 5)

Psilotales (familia 6)

Marattiopsida sau Marattiidae

Marattiales (familia 7)

Familiile Polypodiopsida sau Polypodiidae („ferigi leptosporangiate”) 8 până la 48

Osmundales (familia 8)

Hymenophyllales (familia 9)

Gleicheniales (familii între 10 și 12 ani)

Schizaeales (familii între 13 și 15 ani)

„ Nucleul Leptosporangiatelor ”: Salviniales + Cyatheales + Polypodiales

Salviniales („ferigi de apă”, „ferigi heterosporice”) (familiile 16 și 17)

Cyatheales (familii între 18 și 25 de ani)

Polypodiales ("polipode") (familii între 26 și 48 de ani)

„ Eupolypodiales ” (I și II):

"Eupolypodiales II" (Aspleniaceae + Woodsiaceae + Thelypteridaceae + Blechnaceae + Onocleaceae)

"Eupolypodiales I" (Dryopteridaceae + Lomariopsidaceae + Tectariaceae + Oleandraceae + Davalliaceae + Polypodiaceae)

Unii autori nu sunt de acord în a face o clasificare filogenetică în detrimentul uneia morfologice, autorii acestei clasificări susțin că o clasificare filogenetică pune în lumină și permite o revizuire a caracterelor morfologice și într-un sens mai larg al biologiei taxonilor și că este cel mai indicat atunci când se lucrează cu întrebări despre evoluția și fitogeografia taxonilor implicați.

Ecologia și evoluția monilofiților

Clada monilofită cuprinde mai mult de 10.000 de specii de plante și, prin urmare, este al doilea grup ca mărime de plante vasculare, depășit doar de angiosperme (estimate a avea un număr uimitor de 250.000 până la 300.000 de specii). în viață). Conform înregistrărilor fosile, monilofitele au suferit o creștere semnificativă a diversității și abundenței lor în Carbonifer și Jurasic , dar înregistrarea fosilă scade brusc în timpul Cretacicului (acum 140-75 milioane de ani). Înregistrările fosile arată, de asemenea, că angiospermele s-au diversificat chiar în această perioadă, ajungând să domine flora la sfârșitul Cretacicului. Multe dintre genurile de ferigă de astăzi au apărut pentru prima dată abia la începutul Terțiarului . În special, este izbitoare enorma diversitate prezentată de polypodiales , cladă care reprezintă peste 80% din speciile de ferigă actuale (pe care clasificările tradiționale tindeau să le împartă într-un număr mare de ordine precum Pteridales, Aspidiales, Aspleniales etc.). ). În înregistrarea fosilelor, marea majoritate a ferigilor găsite în Terțiar corespund acestei clade. Cele mai vechi fosile găsite de polypodiales sunt sporangiile și rădăcinile care datează din Cretacicul timpuriu. La ce oră s-au diversificat actualele ferigi? Înregistrările fosile ale ferigilor din Cretacic sunt foarte slabe, așa că nu pot da acest răspuns, ele s-ar putea să se fi diversificat în orice moment de la începutul Cretacicului până la Terțiar. Schneider şi colab. (2004) atribuie această lipsă de informații în principal din 3 cauze:

1. Majoritatea studiilor paleobotanice s-au concentrat pe angiosperme, lăsând deoparte ferigile.

2. Multe polipodiale sunt epifite sau ocupă nișe ecologice care este mai puțin probabil să fie bine conservate ca fosile.

3. Sporii polypodiales cretacic, spre deosebire de cei actuali, au suferit o detașare de perina („detașarea perinei”), deci erau plati și fără ornamente, ceea ce șterge posibilitatea de a determina cărei feriga aparțineau.

Această sărăcie în evidența fosilă nu i-a împiedicat pe cercetători să-și creeze ipotezele, de fapt, dovezile fosile ale scăderii diversității ferigilor adăugate la diversificarea suferită de angiosperme în perioada Cretacicului, a dus la credința larg răspândită că ferigile Ferigile, care au fost anterior o componentă majoră a ecosistemelor terestre, au cedat dominației ecologice a angiospermelor, iar cele care supraviețuiesc astăzi trebuie să fie în mare parte relicve ale celor care au evoluat în Paleozoic și Mezozoic timpuriu . Chiar și așa, multe dintre genurile de ferigă de astăzi au apărut pentru prima dată abia la începutul Terțiarului , ceea ce ne oferă un scenariu evolutiv complet diferit, în care diversificarea ferigilor așa cum le cunoaștem astăzi pare să fi avut loc după diversificarea angiospermelor.

Astăzi, noi arbori filogenetici, foarte consensuali, pentru ferigi și angiosperme ne ajută să înțelegem evenimentele evolutive care au avut loc în acel moment și să explice descoperirile din dovezile fosile. Cu acești arbori filogenetici se pot face aproximări moleculare ale estimării vârstei de divergență a fiecărei clade, dar din cauza limitărilor pe care le au în puterea lor predictivă, unii autori au început să aleagă să adauge informațiile obținute la nivelul lor molecular. estimări ale vârstei.de înregistrările fosile, cu care creează limite la data divergenței fiecărei clade. Această integrare a abordărilor moleculare cu vârstele obținute din înregistrările fosile s-a dovedit a fi un instrument din ce în ce mai puternic pentru identificarea tendințelor și evenimentelor de speciație și evoluție (Soltis et al. 2002).

Folosind estimări ale momentului de speciație pentru ferigi și angiosperme bazate pe date moleculare limitate de estimări de vârstă din înregistrarea fosilelor, Schneider și colab. (2004) emit ipoteza că clada ferigilor polipodiene s-a diversificat în Cretacic, după diversificarea angiospermelor. Potrivit acestor autori, acest lucru sugerează că această cladă s-a diversificat oportunist, profitând de noile nișe ecologice oferite de noul mediu dominat de angiosperme (Schneider et al. 2004).

Creșterea diversității ferigilor polipodiene în raport cu creșterea diversității angiospermelor , care a avut loc în timpul Cretacicului. Sunt prezentate două estimări ale diversificării angiospermelor, corespunzătoare estimării în funcție de numărul de baze de ADN modificate, corectate pentru vârsta fosilelor găsite aparținând angiospermelor (estimarea din dreapta arată o aplicare „strictă” a vârstei fosilelor de angiosperme. , fixat la 132 milioane de ani, cel din stânga prezintă o aplicare „relaxată” a vârstei fosilelor de angiosperme, în care 132 milioane de ani este valoarea minimă posibilă). Desenat și tradus din Schneider și colab. 2004.

Vezi și

• Clasificarea organismelor vegetale
• Pentru o listă completă de taxoni, consultați Sistemul de clasificare Monilophyta al lui Smith din 2006

Link- uri externe

• Stevens, P. F. (din 2001 încoace). Site-ul web privind filogeneza angiospermei . Actualizat regulat.

• Laboratorul lui Pryer cu pdf-urile publicațiilor în care este implicat autorul.

• Wikimedia Commons găzduiește o categorie media pentru Monilophyta .

Referințe

• Pryer, Kathleen M., Harald Schneider, Alan R. Smith, Raymond Cranfill, Paul G. Wolf, Jeffrey S. Hunt și Sedonia D. Sipes. 2001. „Coada-calului și ferigile sunt un grup monofiletic și cele mai apropiate rude vii de plantele cu semințe”. Nature 409: 618-622 (rezumat în engleză aici ).

• Judd, WS Campbell, CS Kellogg, EA Stevens, PF Donoghue, MJ 2002. Sistematica plantelor: o abordare filogenetică, ediția a doua. Sinauer Axxoc, SUA.

• AR Smith, KM Pryer, E. Schuettpelz, P. Korall, H. Schneider, PG Wolf. 2006. „O clasificare pentru ferigi existente”. Taxon 55(3), 705-731 ( pdf ).

• KS Renzaglia, RJ Duff, DL Nickrent, DJ Garbary. 2000. „Inovații vegetative și reproductive ale plantelor terestre timpurii; implicații pentru o filogenie unificată”. ( Cuprins ( link întrerupt disponibil la Arhiva Internet ; vezi istoricul , prima și ultima versiune ) și Phil. Trans. R. Soc.Lond . B 355, 769 )

• Schneider H, Pryer KM, Cranfill R, Smith AR, Wolf PG. 2002a. „Evoluția planurilor corpului plantelor vasculare: o perspectivă filogenetică”. pp. 330-364, în: Conk, Bateman, Hawkins (eds): Developmental Genetics and Plant Evolution. Taylor & Francis, Londra.

• H. Schneider, E. Schuettpetz, KM Pryer, R. Cranfill, S. Magallón, R. Lupia. 2004. „Ferigile s-au diversificat la umbra angiospermelor”. Nature 428, 553-557.

• PS Soltis, DE Soltis, V. Savolainen, PR Crane, TG Barraclough. 2002. „Rata de eterogenitate între liniile de traheofite: integrarea datelor moleculare și fosile și a dovezilor din fosilele vii moleculare”. proc. Natl. Acad. Sci. SUA. 99, 4430-4435.