Monilophyta

Saniaiset laajasti
Ajallinen vaihteluväli : Ala-Devonin aika – viimeaikainen PreЄ Є JOMPIKUMPI Joo D C P T J K s N
Hopeasanniainen , Pteris argyrea
taksonomia
valtakunta :	tehdas
(ei aluetta)	Viridiplantae Streptophyta Streptophytina Embryophyta (maakasvit) Tracheophyta Euphyllophyta
Divisioona :	Monilophyta tai Moniloformopses AR Smith et al 2006 / Kenrick et al 1997
Oppitunnit
korteilla Equisetopsida tai Equisetidae (heimo 4), ainoa elävä suku: Equisetum Saniaiset : Clade Filicopsida tai Pterophyta, monilofyytit megafyllillä Psilotopsida tai Ophioglossidae (perheet 5 ja 6) Marattiopsida tai Marattiidae (suku 7) Polypodiopsida tai Polypodiidae (Leptosporangiate saniaiset) (perheet 8-48) sukupuuttoon kuollut ryhmä: Kladoksilopsidi (? P ) † Christenhusz et al. 2011 ​ (perustuu Smith et al. 2006 , ​ 2008); , joka tarjoaa myös lineaarisen lykofyyttien ja monilofyyttien sekvenssin.

Katso myös Pteridophyta (siemenettömät verisuonikasvit)

Monilophyta tai Moniloformopses on vaskulaaristen kasvien kladi (monofylettinen ryhmä), joka koostuu saniaisista (megafyllous pteridophytes tai Pterophyta ) ja perheistä Psilotaceae ja Equisetaceae . Se johtuu nimensä siitä tosiasiasta, että varren poikkileikkauksesta (" stele ") löytyy kaulakorua muistuttavia protoksileemilohkoja. Kenrick ja Crane ehdottivat nimeä ensimmäisen kerran vuonna 1997 nimellä "Moniloformopses infradivision", nykyään nimi Monilophyta on edullinen. Polypodiophytinaa on myös ehdotettu Tracheophytan alalajiksi (Ruggiero et al. 2015).

Monilofyyttimorfologia

Koska Monilophyta-kladi on äskettäin sovittu, monia ryhmän morfologisia piirteitä ei ole vielä tarkasteltu, mikä vaatii uudelleentulkintaa uuden filogenian valossa. Geneettisesti ryhmälle on tunnusomaista 9 nukleotidin insertio plastidigeeniin rps4 . Morfologiset ominaisuudet, joilla ne eroavat muista nykyään hyväksytyistä vaskulaarisista kasveista, ovat seuraavat:

• kaulakorun muotoiset protoksyleemilohkot ("mesarchus protoxylem", hahmo, joka antoi niille nimen ja jonka vuoksi niitä ehdotettiin ensimmäistä kertaa monofyleettiseksi ryhmäksi, Kenrick ja Crane 1997).
• pseudoendosporit
• plasmodiaalinen matto
• satunnaiset juuret, jotka ovat peräisin lateraalisesti endodermista
• siittiöt monisilmäisiä, 30-1000 väreä tai siimoa

Lisää morfologisia merkkejä, katso Renzaglia et ai. 2000, ja Schneider et ai. 2002a.

Katso peruskuvaus taksonin morfologiasta Pteridophytasta .

Fylogeny

Teoreettinen johdanto fylogiaan

Yhdessä Lycophytan kanssa monilophytas muodostavat parafyleettisen ryhmän " Pteridophyta ", vanhan divisioonan, joka yhdistää niin sanotut "saniaiset ja liittolaiset". Nykyään vankan geneettisen analyysin jälkeen on päätetty jakaa verisuonikasvit Lycophyta ja Euphyllophyta ("kasveja, joilla on oikeat lehdet"), ja Euphyllophyta sisältää divisioonat Monilophyta ja Lignophyta (ainoa tällä hetkellä elävä Lignophyta-klade on spermatophyta ).

ja niiden todennäköisen suhteen sukupuuttoon kuolleiden välisten geneettisten analyysien mukaan fysiologia on seuraava:

Monilophyta	Kladoksilopsidi (? P ) †        Equisetopsida    Filicopsida     Ophioglossidae        Marattiidae      Polypodiidae

Aiemmat tutkimukset antoivat seuraavat tulokset:

Kuva 5. Pteridofyyttiryhmien fylogeneettinen puu ja niiden suhde muihin maakasviryhmiin. </left>

Monilofyyttien systematiikka

Taksonomian teoreettinen johdanto

Yksi viimeisimmistä arvosteluista on Christenhusz et al. 2011 ​ (perustuu Smith et al. 2006 , ​ 2008); , joka tarjoaa myös lineaarisen lykofyyttien ja monilofyyttien sekvenssin.

Vuoden 2006 luokitusjärjestelmää ehdottivat Smith et al. monilofyyttifylogian viimeaikaisen edistyksen valossa. Se on fylogeneettinen eikä morfologinen luokittelu, joten joissakin solmuissa on edelleen vaikea sanoa, mitkä ovat kullekin kladeille ominaisia ​​morfologisia merkkejä. Monet sen solmuista ovat jo yksimielisiä fylogeneettisinä, lähinnä leptosporangiaattien eusporangiaattien ja tyvisolmujen osalta. He tunnustavat, että tutkimustyöstä on edelleen puutetta, etenkin sukupuolitasolla. Vaikka sukujen muuntuminen jatkuu tämän vuoksi, luokittelua perhetasolle asti voidaan jo pitää fylogeneettisenä.

Kuva 5. Monilophytas-luokkien ja -luokkien fylogeneettinen puu ja taksonomia. Otettu Smith et ai. (2006).

Järjestys tilauksesta on seuraava:

Monilophyta ("saniaiset")

Equisetopsida tai Equisetidae

Equisetales (perhe 4)

Psilotopsida tai Ophioglossidae

Ophioglossales (perhe 5)

Psilotales (perhe 6)

Marattiopsida tai Marattiidae

Marattiales (perhe 7)

Polypodiopsida tai Polypodiidae ("leptosporangiate saniaiset") perheet

Osmundales (perhe 8)

Hymenophyllales (suku 9)

Gleicheniales (10-12-vuotiaat perheet)

Schizaeales (perheet 13-15)

Leptosporangiaattien ydin : Salviniales + Cyatheales + Polypodiales

Salviniales ("vesisaniaiset", "heterosporiset saniaiset") (perheet 16 ja 17)

Cyatheales (perheet 18-25)

Polypodiales ("polypods") (perheet 26-48)

" Eupolypodiales " (I ja II):

"Eupolypodiales II" (Aspleniaceae + Woodsiaceae + Thelypteridaceae + Blechnaceae + Onocleaceae)

"Eupolypodiales I" (Dryopteridaceae + Lomariopsidaceae + Tectariaceae + Oleandraceae + Davalliaceae + Polypodiaceae)

Jotkut kirjoittajat ovat eri mieltä fylogeneettisen luokituksen tekemisestä morfologisen kustannuksella, tämän luokituksen kirjoittajat väittävät, että fylogeneettinen luokittelu valaisee ja mahdollistaa taksonien morfologisten ominaisuuksien ja laajemmassa merkityksessä biologian tarkistamisen, ja että se on erityisen hyödyllinen, kun käsitellään kyseisten taksonien evoluutiota ja kasvigeografiaa koskevia kysymyksiä.

Monilofyyttien ekologia ja evoluutio

Monilofyyttiklade käsittää yli 10 000 kasvilajia ja on siksi toiseksi suurin vaskulaaristen kasvien ryhmä, jota on enemmän kuin koppisiemeniset (arvioidaan, että niissä on huikeat 250 000–300 000 lajia). Fossiilisten tietueiden mukaan monilofyyttien monimuotoisuus ja runsaus lisääntyivät huomattavasti hiilen ja jurakauden aikana , mutta fossiilien määrä putoaa jyrkästi liitukaudella (140–75 miljoonaa vuotta sitten). Fossiiliset tiedot osoittavat myös, että koppisiementen monimuotoisuus juuri tähän aikaan tuli hallitsemaan kasvistoa myöhään liitukaudella. Monet nykypäivän saniaiset ilmestyivät ensimmäisen kerran vasta tertiaarin alussa . Erityisesti polypodiales-lajin valtava monimuotoisuus on silmiinpistävää, klade , joka edustaa yli 80 prosenttia nykyisistä saniaisista (jotka perinteiset luokitukset jakavat suuren määrän lahkoja, kuten Pteridales, Aspidiales, Aspleniales jne. ). ). Fossiiliaineistossa valtaosa tertiaarilta löydetyistä saniaisista vastaa tätä kladia. Vanhimmat polypodialeista löydetyt fossiilit ovat itiöitä ja juuret, jotka ovat peräisin varhaisesta liitukaudesta. Mihin aikaan nykyiset saniaiset monipuolistuivat? Liitukauden saniaisten fossiiliset tiedot ovat erittäin huonot, joten tähän ei voi vastata, koska ne ovat saattaneet monipuolistua milloin tahansa varhaisesta liitukaudesta tertiaariin. Schneider et ai. (2004) pitävät tämän tiedon puutteen pääasiassa kolmesta syystä:

1. Useimmat paleobotaaniset tutkimukset keskittyivät koppisiemenisiin, jättäen sivuun saniaiset.

2. Monet polypodiales ovat epifyyttisiä tai niillä on ekologisia markkinarakoja, jotka eivät todennäköisesti säily hyvin fossiileina.

3. Liitukauden polypodiales itiöt, toisin kuin nykyiset, kärsivät perina irtoamisesta ("perina irtoaminen"), joten ne olivat litteitä ja ilman koristeita, mikä poistaa mahdollisuuden määrittää, mihin saniaiseen ne kuuluivat.

Tämä fossiiliaineiston köyhyys ei estänyt tutkijoita luomasta hypoteesejaan, itse asiassa fossiiliset todisteet saniaisten monimuotoisuuden vähenemisestä, jotka ovat lisänneet koppisiementen kärsimää monimuotoisuutta liitukauden aikana, ovat johtaneet laajalle levinneeseen uskomukseen, että saniaisten saniaisten olivat aiemmin olleet maan ekosysteemien pääkomponentti, antautuivat koppisiementen ekologiselle dominanssille, ja nykyään säilyneiden on oltava enimmäkseen paleotsoisella ja varhaisella mesozoisella kaudella kehittyneiden jäänteitä . Silti monet nykypäivän saniaisten suvuista ilmestyivät ensimmäisen kerran vasta varhaisessa tertiaarissa , mikä antaa meille täysin erilaisen evolutionaarisen skenaarion, jossa saniaisten monimuotoistuminen sellaisena kuin me ne nykyään tunnemme näyttää tapahtuneen koppisiementen monipuolistumisen jälkeen.

Nykyään uudet, erittäin yksimieliset saniaisten ja koppisiemenisten fylogeneettiset puut auttavat meitä ymmärtämään tuolloin tapahtuneita evoluutiotapahtumia ja selittämään fossiilisten todisteiden löydöksiä. Näillä fylogeneettisilla puilla on mahdollista tehdä molekylaarisia likiarvoja kunkin kladin hajoamisen iän arvioinnista, mutta niiden ennustusvoiman rajoitusten vuoksi jotkut kirjoittajat ovat alkaneet lisätä saadun tiedon molekyyliinsä. arviot iästä. fossiilisten tietueiden perusteella, joilla he luovat rajat kunkin kladin eroamispäivämäärälle. Tämä molekyylitason lähestymistapojen yhdistäminen fossiiliaineistosta saatuihin ikään on osoittautunut yhä tehokkaammaksi työkaluksi lajittelu- ja evoluutiosuuntausten ja tapahtumien tunnistamisessa (Soltis et al. 2002).

Schneider et al. käyttää arvioita saniaisten ja koppisiementen lajittelun ajoituksesta, joka perustuu molekyylitietoihin, joita rajoittavat fossiilitietueen ikäarviot . (2004) olettaa, että monijalkaisten saniaisten klade monipuolistui liitukaudella koppisiementen monipuolistumisen jälkeen. Näiden kirjoittajien mukaan tämä viittaa siihen, että tämä klade monipuolistui opportunistisesti hyödyntäen uusia ekologisia markkinarakoja, joita koppisiementen hallitsema uusi ympäristö tarjoaa (Schneider et al. 2004).

Monijalkaisten saniaisten monimuotoisuuden lisääntyminen suhteessa koppisiementen monimuotoisuuden lisääntymiseen , joka tapahtui liitukaudella. Koppisiementen monimuotoisuudesta on esitetty kaksi arviota, jotka vastaavat muuttuneiden DNA-emästen lukumäärän mukaista arviota, korjattuna koppisiementen fossiilien iällä (oikealla oleva arvio osoittaa koppisiementen fossiilien iän "tiukkaa" soveltamista , joka on vahvistettu 132 miljoonaksi vuodeksi, vasemmalla näkyy "rento" sovellus koppisiementen fossiilien iästä, jossa 132 miljoonaa vuotta on pienin mahdollinen arvo). Piirretty ja käännetty julkaisusta Schneider et ai. 2004.

Katso myös

• Kasviorganismien luokitus
• Katso täydellinen luettelo taksoneista Smithin vuoden 2006 Monilophyta-luokitusjärjestelmästä

Ulkoiset linkit

• Stevens, P. F. (2001 alkaen). Angiosperm Phylogeny -verkkosivusto . Päivitetään säännöllisesti.

• Pryerin laboratorio niiden julkaisujen pdf-tiedostoilla, joissa kirjoittaja on mukana.

• Wikimedia Commons isännöi Monilophytan medialuokkaa .

Viitteet

• Pryer, Kathleen M., Harald Schneider, Alan R. Smith, Raymond Cranfill, Paul G. Wolf, Jeffrey S. Hunt ja Sedonia D. Sipes. 2001. "Korteenhännät ja saniaiset ovat monofyleettinen ryhmä ja lähimmät elävät sukulaiset siemenkasveille." Nature 409: 618-622 (englanniksi abstrakti tästä ).

• Judd, WS Campbell, CS Kellogg, EA Stevens, PF Donoghue, MJ 2002. Kasvien systematiikka: filogeneettinen lähestymistapa, toinen painos. Sinauer Axxoc, Yhdysvallat.

• AR Smith, KM Pryer, E. Schuettpelz, P. Korall, H. Schneider, PG Wolf. 2006. "Luokittelu olemassa oleville saniaisille." Taxon 55(3), 705-731 ( pdf ).

• KS Renzaglia, RJ Duff, DL Nickrent, DJ Garbary. 2000. "Varhaisten maakasvien vegetatiiviset ja lisääntymisinnovaatiot; vaikutukset yhtenäiseen filogeniaan." ( Sisällysluettelo ( rikkinäinen linkki saatavilla Internet - arkistossa ; katso historia , ensimmäinen ja viimeinen versio ) ja Phil. Trans . R. Soc.Lond . B 355 , 769 )

• Schneider H, Pryer KM, Cranfill R, Smith AR, Wolf PG. 2002a. "Suonikasvien runkosuunnitelmien evoluutio: filogeneettinen näkökulma". s. 330-364, julkaisussa: Conk, Bateman, Hawkins (toim.): Developmental Genetics and Plant Evolution. Taylor & Francis, Lontoo.

• H. Schneider, E. Schuettpetz, KM Pryer, R. Cranfill, S. Magallón, R. Lupia. 2004. "Saniaiset monipuolistuvat koppisiementen varjossa." Nature 428, 553-557.

• PS Soltis, DE Soltis, V. Savolainen, PR Crane, TG Barraclough. 2002. "Hetterogeenisuusaste trakeofyyttien sukulinjojen välillä: molekyyli- ja fossiilisten tietojen integrointi ja todisteet muodostavat eläviä molekyylifossiileja." proc. Natl. Acad. Sci. USA. 99, 4430-4435.