Monilophyta

Samambaias amplamente
Alcance temporal : Devoniano Inferior – Recente Pré Є QUALQUER sim D C P T J K Página N
Samambaia prateada, Pteris argyrea
taxonomia
Reino :	plantar
(sem intervalo)	Viridiplantae Streptophyta Streptophytina Embryophyta (Plantas terrestres) Tracheophyta Euphyllophyta
Divisão :	Monilophyta ou Moniloformopses AR Smith et al 2006 / Kenrick et al 1997
Lições
cavalinha Equisetopsida ou Equisetidae (família 4), único gênero vivo: Equisetum Samambaias : Clade Filicopsida ou Pterophyta, monilófitas com megafilos Psilotopsida ou Ophioglossidae (famílias 5 e 6) Marattiopsida ou Marattiidae (família 7) Polypodiopsida ou Polypodiidae (samambaias Leptosporangiate) (famílias 8 a 48) grupo extinto: Cladoxilopsida (? P ) † De acordo com Christenhusz et al. 2011 (com base em Smith et al. 2006 , 2008); que também fornece uma sequência linear das licófitas e monófitas.

Veja também Pteridophyta (plantas vasculares sem sementes)

Monilophyta ou Moniloformopses é um clado (grupo monofilético) de plantas vasculares que compreende as samambaias (pteridófitas megafilas ou Pterophyta ) e as famílias Psilotaceae e Equisetaceae . Deve seu nome ao fato de que em uma seção transversal do caule (" estela "), são encontrados lóbulos de protoxilema que lembram um colar, o nome foi proposto pela primeira vez por Kenrick e Crane em 1997 sob o nome de "Moniloformopses infradivision", hoje o nome Monilophyta é o preferido. Polypodiophytina também foi sugerido como um subfilo de Tracheophyta (Ruggiero et al. 2015).

Morfologia monilófita

Sendo o clado Monilophyta recentemente acordado, muitos dos caracteres morfológicos do grupo ainda não foram revisados, o que requer uma reinterpretação à luz da nova filogenia. Geneticamente, o grupo é caracterizado por ter uma inserção de 9 nucleotídeos no gene plastidial rps4 . Os caracteres morfológicos em que diferem do resto das plantas vasculares que são aceitas hoje são os seguintes:

• lóbulos de protoxilema em forma de colar ("mesarchus protoxylem", personagem que lhes deu o nome e que os fez serem propostos pela primeira vez como um grupo monofilético, Kenrick e Crane 1997).
• pseudoendósporos
• tapete plasmodial
• raízes adventícias originadas lateralmente da endoderme
• espermatozóides multiciliados, com 30-1000 cílios ou flagelos

Para mais caracteres morfológicos ver Renzaglia et al. 2000, e Schneider et al. 2002a.

Para uma descrição mais básica da morfologia do táxon, veja Pteridophyta .

Filogenia

Introdução teórica em Filogenia

Junto com Lycophyta , os monilophytas formam o grupo parafilético " Pteridophyta ", uma antiga divisão que agrupa as chamadas "samambaias e aliados". Hoje, após uma análise genética robusta, decidiu-se dividir as plantas vasculares em Lycophyta e Euphyllophyta ("plantas com folhas verdadeiras"), e dentro de Euphyllophyta estão as divisões Monilophyta e Lignophyta (o único clado de Lignophyta atualmente vivo é o spermatophyta ).

De acordo com as análises genéticas mais atualizadas entre os monófitos vivos e sua provável relação com os extintos, a filogenia é a seguinte:

Monilophyta	Cladoxilopsida (? P ) †        Equisetopsida    Filicopsida     Ophioglossidae        Marattiidae      Polypodiidae

Estudos anteriores deram os seguintes resultados:

Figura 5. Árvore filogenética dos diferentes grupos de pteridófitas e sua relação com os demais grupos de plantas terrestres. </left>

Sistemática de monilófitos

Introdução teórica em Taxonomia

Uma das revisões mais recentes é a de Christenhusz et al. 2011 (com base em Smith et al. 2006 , 2008); que também fornece uma sequência linear das licófitas e monófitas.

O sistema de classificação de 2006 foi proposto por Smith et al. à luz dos recentes avanços na filogenia dos monófitos. É uma classificação filogenética e não morfológica, pelo que em alguns nós ainda é difícil dizer quais são os caracteres morfológicos que caracterizam cada clado. Muitos de seus nós já são consensuais como filogenéticos, principalmente em relação aos eusporangiados e aos nós basais dos leptosporangiados. Reconhecem que ainda faltam pesquisas, principalmente no nível de gênero. Embora os gêneros continuem a sofrer mutações por causa disso, a classificação até o nível de família já pode ser considerada filogenética.

Figura 5. Árvore filogenética e taxonomia das classes e ordens de monilophytas. Extraído de Smith et al. (2006).

A ordem de classificação é a seguinte:

Monilophyta ("samambaias")

Equisetopsida ou Equisetidae

Equisetales (família 4)

Psilotopsida ou Ophioglossidae

Ophioglossales (família 5)

Psilotales (família 6)

Marattiopsida ou Marattiidae

Maratiales (família 7)

Famílias Polypodiopsida ou Polypodiidae ("samambaias leptosporangiadas") 8 a 48

Osmundales (família 8)

Hymenophyllales (família 9)

Gleicheniales (famílias de 10 a 12)

Schizaeales (famílias de 13 a 15 anos)

" Núcleo de Leptosporangiates ": Salviniales + Cyatheales + Polypodiales

Salviniales ("samambaias de água", "samambaias heterospóricas") (famílias 16 e 17)

Cyatheales (famílias de 18 a 25 anos)

Polypodiales ("polipods") (famílias 26 a 48)

" Eupolypodiales " (I e II):

"Eupolypodiales II" (Aspleniaceae + Woodsiaceae + Thelypteridaceae + Blechnaceae + Onocleaceae)

"Eupolypodiales I" (Dryopteridaceae + Lomariopsidaceae + Tectariaceae + Oleandraceae + Davalliaceae + Polypodiaceae)

Alguns autores discordam em fazer uma classificação filogenética em detrimento de uma morfológica, os autores desta classificação defendem que uma classificação filogenética esclarece e permite uma revisão dos caracteres morfológicos e num sentido mais amplo da biologia dos táxons, e que é o mais indicado quando se trabalha com questões sobre evolução e fitogeografia dos táxons envolvidos.

Ecologia e evolução dos monófitos

O clado monófito compreende mais de 10.000 espécies de plantas e é, portanto, o segundo maior grupo de plantas vasculares, superado apenas pelas angiospermas (estimadas em impressionantes 250.000 a 300.000 espécies). De acordo com o registro fóssil, os monilófitos sofreram um aumento acentuado em sua diversidade e abundância no Carbonífero e Jurássico , mas o registro fóssil cai drasticamente durante o Cretáceo (140 ~ 75 milhões de anos atrás). O registro fóssil também mostra que as angiospermas se diversificaram nessa época, passando a dominar a flora no final do Cretáceo. Muitos dos gêneros de samambaias de hoje apareceram pela primeira vez apenas no início do Terciário . Em particular, chama a atenção a enorme diversidade apresentada pelos polypodiales , clado que representa mais de 80% das espécies de samambaias atuais (que as classificações tradicionais tendiam a dividir em um grande número de ordens como Pteridales, Aspidiales, Aspleniales, etc.). ). No registro fóssil, a grande maioria das samambaias encontradas no Terciário correspondem a este clado. Os fósseis mais antigos encontrados de polypodiales são esporângios e raízes que datam do início do Cretáceo. Em que época as samambaias atuais se diversificaram? O registro fóssil de samambaias do Cretáceo é muito pobre, então não posso dar essa resposta, eles podem ter se diversificado em qualquer momento do Cretáceo Inferior ao Terciário. Schneider et ai. (2004) atribuem essa falta de informação principalmente a 3 causas:

1. A maioria dos estudos paleobotânicos se concentrou nas angiospermas, deixando de lado as samambaias.

2. Muitos polypodiales são epífitos ou ocupam nichos ecológicos que são mais improváveis ​​de serem bem preservados como fósseis.

3. Os esporos dos polypodiales cretáceos, ao contrário dos atuais, sofreram um descolamento da perina ("descolamento da perina"), portanto eram planos e sem ornamentos, o que elimina a possibilidade de determinar a qual samambaia pertenciam.

Essa pobreza no registro fóssil não impediu os pesquisadores de criar suas hipóteses, de fato, a evidência fóssil do declínio da diversidade de samambaias somada à diversificação sofrida pelas angiospermas durante o Cretáceo, levou à crença generalizada de que as samambaias, que tinha sido anteriormente um componente importante dos ecossistemas terrestres, sucumbiu ao domínio ecológico das angiospermas, e aqueles que sobrevivem hoje devem ser principalmente relíquias daqueles que evoluíram no Paleozóico e início do Mesozóico . Mesmo assim, muitos dos gêneros de samambaias de hoje apareceram pela primeira vez apenas no início do Terciário , o que nos dá um cenário evolutivo totalmente diferente, no qual a diversificação de samambaias como as conhecemos hoje parece ter ocorrido após a diversificação de angiospermas.

Hoje, novas árvores filogenéticas altamente consensuais para samambaias e angiospermas nos ajudam a entender os eventos evolutivos que ocorreram naquela época e explicam as descobertas na evidência fóssil. Com essas árvores filogenéticas é possível fazer aproximações moleculares da estimativa da idade de divergência de cada clado, mas devido às limitações que elas possuem em seu poder preditivo, alguns autores começaram a optar por agregar as informações obtidas ao seu estimativas de idade pelo registro fóssil, com o qual eles criam limites para a data de divergência de cada clado. Essa integração de abordagens moleculares com idades obtidas a partir do registro fóssil provou ser uma ferramenta cada vez mais poderosa para identificar tendências e eventos de especiação e evolução (Soltis et al. 2002).

Usando estimativas do tempo de especiação para samambaias e angiospermas com base em dados moleculares limitados por estimativas de idade do registro fóssil, Schneider et al. (2004) levantam a hipótese de que o clado de samambaias polipodiais se diversificou no Cretáceo, após a diversificação das angiospermas. Segundo esses autores, isso sugere que esse clado se diversificou de forma oportunista, aproveitando novos nichos ecológicos proporcionados pelo novo ambiente dominado pelas angiospermas (Schneider et al. 2004).

Aumento da diversidade de samambaias polipodiais em relação ao aumento da diversidade de angiospermas , que ocorreu durante o Cretáceo. São apresentadas duas estimativas de diversificação de angiospermas, correspondentes à estimativa de acordo com o número de bases de DNA alteradas, corrigidas para a idade dos fósseis encontrados pertencentes às angiospermas (a estimativa da direita mostra uma aplicação "estrita" da idade dos fósseis de angiospermas , fixado em 132 milhões de anos, o da esquerda mostra uma aplicação "relaxada" da idade dos fósseis de angiospermas, em que 132 milhões de anos é o valor mínimo possível). Desenhado e traduzido de Schneider et al. 2004.

Veja também

• Classificação de organismos vegetais
• Para uma lista completa de táxons, veja Smith's 2006 Monilophyta Classification System

Links externos

• Stevens, P.F. (2001 em diante). Site de Filogenia de Angiospermas . Atualizado regularmente.

• Pryer's lab com os pdfs das publicações em que o autor está envolvido.

• O Wikimedia Commons hospeda uma categoria de mídia para Monilophyta .

Referências

• Pryer, Kathleen M., Harald Schneider, Alan R. Smith, Raymond Cranfill, Paul G. Wolf, Jeffrey S. Hunt e Sedonia D. Sipes. 2001. "Rabos de cavalo e samambaias são um grupo monofilético e os parentes vivos mais próximos das plantas com sementes." Nature 409: 618-622 (resumo em inglês aqui ).

• Judd, WS Campbell, CS Kellogg, EA Stevens, PF Donoghue, MJ 2002. Sistemática de plantas: uma abordagem filogenética, segunda edição. Sinauer Axxoc, EUA.

• AR Smith, KM Pryer, E. Schuettpelz, P. Korall, H. Schneider, PG Wolf. 2006. "Uma classificação para samambaias existentes." Taxon 55(3), 705-731 ( pdf ).

• KS Renzaglia, RJ Duff, DL Nickrent, DJ Garbary. 2000. "Inovações vegetativas e reprodutivas das primeiras plantas terrestres; implicações para uma filogenia unificada." ( Table of Contents ( link quebrado disponível no Internet Archive ; veja o histórico , primeira e última versão ) e Phil. Trans. R. Soc.Lond . B 355, 769 )

• Schneider H, Pryer KM, Cranfill R, Smith AR, Wolf PG. 2002a. "Evolução dos planos corporais de plantas vasculares: uma perspectiva filogenética". pág. 330-364, em: Conk, Bateman, Hawkins (eds): Genética do Desenvolvimento e Evolução das Plantas. Taylor & Francis, Londres.

• H. Schneider, E. Schuettpetz, KM Pryer, R. Cranfill, S. Magallón, R. Lupia. 2004. "As samambaias se diversificaram à sombra das angiospermas." Natureza 428, 553-557.

• PS Soltis, DE Soltis, V. Savolainen, PR Crane, TG Barraclough. 2002. "Taxa de heterogeneidade entre linhagens de traqueófitos: Integração de dados moleculares e fósseis e evidências de fósseis vivos moleculares." proc. Nacional Acad. Sci. EUA. 99, 4430-4435.