Equisetaceae
- Veja também Pteridophyta (plantas vasculares sem sementes)
| Rabo de cavalo | ||
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| Faixa temporal : Devoniano - Holoceno | ||
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| taxonomia | ||
| Reino : | plantar | |
| Divisão : | Monilophyta (anteriormente Pteridophyta ) | |
| classe : | Equisetopsida | |
| Subclasse: | Equisetidae | |
| Ordem : | Equisetales | |
| família : | Equisetaceae (família nº 4) | |
| Gêneros, subgêneros e espécies | ||
equisetum
Equisetitas † A classificação mais atualizada para gênero é a de Christenhusz et al. 2011 [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] (com base em Smith et al. 2006 , [ 4 ] 2008); [ 5 ] que também fornece uma sequência linear das licófitas e monófitas. | ||
As equisetaceae (nome científico Equisetaceae ) são uma família monotípica (com um único gênero), sendo seu gênero vivo Equisetum (conhecido como cavalinha ), que é o único sobrevivente até hoje de todos os equisetopsídeos , que possuem um extenso registro fóssil entre o Devoniano e o Carbonífero . As Equisetaceae são morfologicamente muito distintas, com caule com cristas e vales, folhas reduzidas dispostas em espirais e folhas férteis transformadas em esporangióforos unidos em estróbilos terminais. Este gênero é composto por 15 espécies agrupadas em dois subgêneros e uma espécie ( Equisetum bogotense Kunth ) que é irmã das outras 14. As espécies dentro de cada subgênero hibridizam facilmente.
Personagens
 Figura 2. Diagrama esquemático do ciclo de vida de plantas vasculares sem sementes. Referências: n : geração haplóide, 2n : geração diplóide, m! : mitose, M! : meiose, F! : Fecundação |
As cavalinhas são plantas vasculares com um ciclo de vida haplodiplontico onde a alternância de gerações é bastante evidente, com esporófitos e gametófitos multicelulares e independentes, tendo os esporos como unidade de dispersão e resistência. O gametófito é um "talo" (corpo sem organização), e o esporófito é um "cormo" (com raiz, caule e sistema vascular). Devido a essas características são tradicionalmente agrupadas com as " pteridófitas ".
As hastes fotossintéticas crescem a partir de um rizoma subterrâneo através de um meristema constituído por uma célula apical piramidal que se divide em três direções.
As hastes têm nós e entrenós bem diferenciados, os nós são ditos "inchados", "semelhantes a articulações". A superfície do caule nas esstrênulas é sulcada: apresenta cristas e vales longitudinais (dobras e estrias, carinas e valéculas), um caráter único em monilófitos. As células da epiderme do caule depositam sílica na superfície do caule, que atua como um reforço de suporte. O caule é geralmente oco, de forma semelhante a uma cana ; Observando-se na seção transversal do caule um furo central e outros pequenos furos no lado interno das cristas e vales.
As folhas (eufilos reduzidos) são muito pequenas (geralmente com menos de 2 cm de comprimento) e de aspecto escamoso, dispostas ao redor do caule de forma espiralada (mais de 2 folhas no mesmo nó) e conatas (são são soldadas entre si por sua base), formando uma bainha ou coroa - "bainha" - que às vezes é mais ou menos espessa. As folhas são apenas fotossintéticas no início, secando mais tarde [ carece de fontes ] . Eles são supridos apenas por um feixe vascular não ramificado . [ citação necessária ]
Detalhe do caule e um verticilo de folhas de Equisetum hyemale Observam-se as cristas e vales, e as folhas conatas na base formando a bainha ou coroa.
Detalhe do caule e um verticilo de folhas de Equisetum arvense , observam-se as cristas e os vales, e as folhas conatas na base formando a bainha ou coroa.
Detalhe do caule e dois verticilos de folhas de Equisetum fluviatile Observam-se cristas e vales, e as folhas conatas na base formando a bainha ou coroa.
Um grande número de ramos no subgênero Equisetum pode começar a partir dos nós , com um arranjo espiralado e uma morfologia semelhante à do caule.
Detalhe do nó Equisetum palustre Nascimento dos ramos.
Esporófito jovem de Equisetum telmateia Uma espécie ramificada.
Hábito de Equisetum arvense Ramos podem ser vistos.
No final dos ramos férteis está o estróbilo , formado pelos verticilos de folhas férteis (chamados de "esporangióforos" neste clado).
O eixo do estróbilo pode ser verde ou não verde e nunca é ramificado. Os esporangióforos são peltados (pés), não fotossintéticos. Os esporangióforos jovens são em forma de pulvinulo e, em seguida, assumem uma forma hexagonal (na vista superficial), devido à força mecânica que exercem uns sobre os outros.
Aparência geral de Equisetum hyemale strobilus
Estróbilo jovem de Equisetum arvense Os esporângios podem ser vistos pendurados para dentro dos esporangióforos peltados. Planta conservada em líquido.
Estróbilo seco de Equisetum arvense
Na face interna do esporangióforo originam -se os esporângios , que pendem abaixo do ápice expandido do esporangióforo.
Detalhe de Equisetum strobilus Os esporangióforos são observados. Planta conservada em líquido.
Corte transversal de Equisetum strobilus Os esporângios são observados pendurados para dentro dos esporangióforos peltados. Planta conservada em líquido.
Corte longitudinal de Equisetum arvense strobilus.Os esporângios podem ser vistos pendurados para dentro dos esporangióforos peltados.
Os esporângios apresentam um espessamento secundário da parede em forma helicoidal (Bateman 1991). Os esporângios são do tipo eusporangiado: grandes, sem anéis, alongados, produzindo muitos (mais de 1000) esporos por esporângio.
Os estróbilos alongam na maturidade para separar os esporangióforos e permitir a dispersão dos esporos (citação necessária).
Os esporos são dispersos pelo vento.
Os esporos são esféricos, verdes, com abertura circular e com quatro a seis elateres (extensões longas em forma de tiras) enroladas ao redor do esporo, que rapidamente endireitam e auxiliam o movimento do esporo à medida que sai do esporângio em deiscência.
Foto microscópica de esporos de Equisetum molhados Os elateres estão enrolados em torno dos esporos.
Foto microscópica de esporos de Equisetum secos Os elateres eretos são preparados para auxiliar o esporo na dispersão pelo vento.
Equisetaceae são plantas homospóricas (todos os esporos são iguais). Em plantas homospóricas em geral, os esporos têm a capacidade de produzir gametófitos capazes de dar origem a gametas masculinos e femininos (os esporos produzem gametófitos hermafroditas). No entanto, há uma controvérsia sobre se os gametófitos das equisetaceae são hermafroditas ou não. Alguns gametófitos produzem apenas anterídios (portadores de gametas masculinos), outros gametófitos produzem apenas arquegônios (portadores de gametas femininos). De acordo com Judd e cols. (2002), pelo menos os gametófitos "femininos" tornam-se bissexuais mais tarde.
Os gametófitos são verdes, superficiais.
Os anterídios produzem um grande número de espermatozóides multiflagelados. A morfologia do esperma liga claramente as Equisetaceae com os outros monilófitos .
Número de cromossomos x = 108.
Sistemática
- Introdução teórica em Filogenia
Tanto a morfologia quanto as análises moleculares de DNA (feitas nas sequências plastidiais rbcL , trnL-F , rps4 ) indicam que é monofilético (Pryer et al. 2001 [ 6 ] e 2004, [ 7 ] Des Marais et al. 2003 , [ 8 ] Guillon 2004). [ 9 ]
Este gênero é composto por dois subgêneros, a hibridização é frequente entre espécies do mesmo subgênero, mas não entre espécies de subgêneros diferentes. Análises de DNA molecular de todas as 15 espécies (com base em uma análise combinada de dois marcadores de cloroplasto, trnL-F e rbcL ), demonstram um consenso robusto para a monofilia dos dois subgêneros. Um único resultado é uma nova concepção: a espécie sul-americana, Equisetum bogotense , não pertence a nenhum dos dois subgêneros, mas é irmã das outras 14 espécies.
A análise combinada de morfologia e sequências de DNA (nas sequências rbcL , atpB , rps4 cloroplastídeos e na sequência nuclear para a subunidade pequena de rDNA) o colocou como um clado irmão das Marattiaceae e das samambaias leptosporangiadas, formando entre os três um clado irmão clado para Ophioglossaceae e Psilotaceae (Pryer et al. 2001 [ 6 ] e 2004 [ 7 ] ). Caracteres morfológicos que incluem Equisetum com o resto das samambaias no clado Monilophyta , são morfologia espermática (Renzaglia et al. 2000) [ 10 ] e caracteres de raiz (Kato 1983). [ 11 ] O cladograma resultante é o mostrado no gráfico a seguir:
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Taxonomia
- Introdução teórica em Taxonomia
A classificação mais atualizada para gênero é a de Christenhusz et al. 2011 [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] (com base em Smith et al. 2006 , [ 4 ] 2008); [ 5 ] que também fornece uma sequência linear das licófitas e monófitas.
- Subclasse: II Equisetidae Warm., Osnov. Bot.: 221 (1883).
- Ordem D. Equisetales DC. ex-Bercht. & J. Presl, Přir. Rostlin: 271 (1820).
- 1 família.
- Família 4. Equisetaceae Michx. ex DC., Essai Propr. Med. Pl.: 49 (1804).
- 1 gênero ( Equisetum ). Referências: Des Marais et al. (2003), Guillon (2004, 2007), Hauke (1963, 1978), Schaffner (1930).
- Nota: A localização de Equisetidae ainda não é clara. Alguns estudos baseados em DNA plastidial o colocam como irmão do Marattiidae (Pryer et al. 2004, Smith et al. 2006a), mas Rai & Graham (2010) constataram que o Equisetidae é irmão do resto das samambaias. Essa relação é mais consistente com o registro fóssil (Taylor et al. 2009) e é consistente com a morfologia do grupo, embora pensemos que deveria ser incluído na linhagem de samambaias, ou seja, Polypodiopsida (no sentido de Pryer et al. . 2001).
Classificação sensu Smith et al. 2006
Clados e táxons superiores: Plantae (clade), Viridiplantae , Streptophyta , Streptophytina , Embryophyta , Tracheophyta , Euphyllophyta , Monilophyta , Classe Equisetopsida , Ordem Equisetales , Família Equisetaceae , Gênero Equisetum .
Equisetum vem do latim equus (cavalo) e seta (porca).
Nome comum: cavalinha .
Circunscrição: dois subgêneros, que às vezes são reconhecidos na categoria gênero, e uma espécie sul-americana, Equisetum bogotense , que é irmã de todas as demais:
- Espécies sul-americanas.
- Estômatos superficiais e caules ramificados:
- Subgênero Equisetum . 8 espécies.
- Equisetum arvense L.
- Equisetum difusum D. Don
- Equisetum fluviatil L.
- Equisetum palustre L.
- Equisetum pratense Ehrh.
- Equisetum sylvaticum L.
- Equisetum telmateia Ehrh.
- Estômatos afundados e caules não ramificados.
- Subgênero Hippochaete . 7 espécies.
- Equisetum giganteum
- Equisetum myriochaetum Schltr. & Cham.
- Equisetum hyemale L.
- Equisetum laevigatum
- Equisetum ramosissimum Desf.
- Equisetum scirpoides Michx.
- Equisetum umbrosum JGF Mey. ex-selvagem.
- Equisetum variegatum Schleich.
Outras classificações
Nas classificações mais tradicionais como a Engler , tendo folhas reduzidas, semelhantes às micrófilos, o clado era pensado como uma pteridófita primitiva, e foi atribuído a uma classe própria, considerada mais recente que os psilots (que possuem folhas ainda mais reduzidas ) . ), e mais velhas que as outras samambaias.
Com tantos caracteres inequívocos (a morfologia do caule, as folhas espiraladas, os esporangióforos), o clado foi rapidamente reconhecido como tal, de modo que a circunscrição (ou seja, de quais subtáxons é composto) não mudou. A classificação sensu Engler é a seguinte:
- Reino Plantae (polifilético), divisão Embryophyta asiphonogama (parafilético), subdivisão Pteridophyta (parafilético), classe Sphenopsida (monofilético, equivalente a Equisetopsida sensu Smith et al. ), ordem Equisetales , família Equisetaceae (monofilética, equivalente a Equisetaceae sensu Smith et al. ).
Ecologia
Amplamente distribuído: Eles são encontrados em todo o mundo, exceto Austrália, Nova Zelândia e Antártida. O maior número de espécies encontra-se entre 40º e 60º de latitude norte.
Plantas herbáceas, rizomatosas e perenes. Morfologia bambusóide (não relacionada aos bambus). Caules normalmente com menos de 1 metro de altura, mas podem atingir 8 metros em E. giganteum . Hastes de 2-4 cm de diâmetro.
Terrestre para aquático. Essas plantas são colonizadoras de áreas desmatadas, margens de lagos e áreas úmidas .
Evolução
Parentes fósseis de Equisetum aparecem desde o Devoniano (cerca de 408-360 milhões de anos atrás) e mais tarde se tornaram mais abundantes e relativamente pequenos (menos de 1 m de altura) adaptados ao sub-bosque das florestas carboníferas .
Alguns membros do clado Equisetopsid têm caules que chegam a 20 metros de altura, mas foram extintos no Carbonífero assim como as licófitas gigantes da época.
Os primeiros fósseis claramente atribuídos à linhagem Equisetaceae (ancestrais claros de Equisetum ) são do Eoceno (cerca de 54 a 38 milhões de anos atrás), mas o gênero pode se estender até o Permiano , mais de 300 milhões de anos atrás.
Importância econômica
A sílica presente nos caules os torna bons para esfregar; os colonos da América do Norte os usavam para esfregar panelas, prática que aparentemente deu origem a outro nome comum para essa planta, "correr da limpeza". Artesãos tradicionais de douramento artístico usam o cálamo seco desta planta desde a Idade Média para polir superfícies douradas, por exemplo, esculturas policromadas e molduras para telas, e assim obter contrastes de brilho e fosco.
Uso medicinal
Equisetum giganteum L. e outras equisetaceae são amplamente utilizadas como plantas medicinais, sendo sua parte aérea utilizada como diurético. Na Argentina Equisetum giganteum é uma planta medicinal oficial, pois possui uma monografia na VI Edição da Farmacopeia Nacional Argentina.
Veja também
- Classificação dos Organismos Vegetais .
- Para uma lista completa dos táxons, veja Smith's 2006 Monilophyta Classification System .
- Para uma descrição básica da morfologia e anatomia das samambaias, veja Pteridophyta .
Referências
- AR Smith, KM Pryer, E. Schuettpelz, P. Korall, H. Schneider, PG Wolf. 2006. "Uma classificação para samambaias existentes." Táxon 55(3), 705-731 (pdf aqui )
- Judd, WS Campbell, CS Kellogg, EA Stevens, PF Donoghue, MJ 2002. Sistemática de plantas: uma abordagem filogenética, segunda edição. Sinauer Axxoc, EUA.
- Stevens, P.F. (2001 em diante). Site de Filogenia de Angiospermas . Versão 7 (maio de 2006) e atualizada regularmente.
Referências citadas
- ^ a b Christenhusz et al. 2011. Uma sequência linear de famílias e gêneros existentes de licófitas e samambaias. Phytotaxa 19: 7-54. ( pdf )
- ↑ a b Prefácio a “Sequência linear, classificação, sinonímia e bibliografia de plantas vasculares: licófitas, samambaias, gimnospermas e angiospermas” pdf
- ↑ a b Correções para Phytotaxa 19: Sequência linear de licófitas e samambaias pdf
- ^ a b A.R. Smith, KM Pryer, E. Schuettpelz, P. Korall, H. Schneider, PG Wolf. 2006. "Uma classificação para samambaias existentes." Táxon 55(3), 705-731 ( pdf )
- ↑ a b Smith, AR, Pryer, KM, Schuettpelz, E., Korall, P., Schneider, H., & Wolf, PG (2008) Fern classificação, pp. 417–467 em: Ranker, TA, & Haufler, CH (eds.), Biologia e Evolução de Samambaias e Lycophytes. Cambridge, Cambridge University Press .
- ^ a b Pryer, Kathleen M., Harald Schneider, Alan R. Smith, Raymond Cranfill, Paul G. Wolf, Jeffrey S. Hunt e Sedonia D. Sipes. 2001. "Rabos de cavalo e samambaias são um grupo monofilético e os parentes vivos mais próximos das plantas com sementes." Nature 409: 618-622 (pdf aqui ).
- ^ a b Pryer, Kathleen M., Eric Schuettpelz, Paul G. Wolf, Harald Schneider, Alan R. Smith e Raymond Cranfill. 2004. "Filogenia e evolução de samambaias (monilófitas) com foco nas divergências leptosporangiate precoce." American Journal of Botany 91:1582-1598 (pdf aqui ).
- ↑ Des Marais, DL, Smith, AR, Britton, DM e Pryer, KM 2003. Relações filogenéticas e evolução de cavalinhas existentes, Equisetum , com base em dados de sequência de DNA de cloroplastos ( rbcL e trnL-F ). Int. J. Pl. Sei. 164: 737-751. (pdf aqui )
- ↑ Guillon, JM 2004. Filogenia de cavalinhas ( Equisetum ) com base no gene rps4 do cloroplasto e sequências não codificantes adjacentes. Sistema Robô. 29: 251-259. (resumo aqui )
- ↑ Renzaglia, KS, Duff, RJ, Nickrent, DL e Garbary, DJ 2000. Inovações vegetativas e reprodutivas das primeiras plantas terrestres; implicações para uma filogenia unificada. Philos. Trans. Ser. B. 355: 769-793.
- ↑ Kato, M. 1983. A classificação dos principais grupos de pteridófitas. J. Fac. Sci. Univ. Tokyo, Sect. 3, Bot . 13: 263-283.
Links externos
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