Polypodiidae

Polypodiidae
Aikaväli : Permi - Viimeaikainen PreЄ Є JOMPIKUMPI Joo D C P T J K s N
Tyypillisen saniaisen elimet ja elinkaari .
taksonomia
valtakunta :	tehdas
luokka :	Filicopsida
Alaluokka:	Polypodiidae
tilauksia
Osmundales (perhe 8) Hymenophyllales (suku 9) Gleicheniales (10-12-vuotiaat perheet) Schizaeales (perheet 13-15) Salviniales (perheet 16 ja 17) Cyatheales (perheet 18-25) Polypodiales (perheet 26-48) Christenhusz et al. 2011 ​ (perustuu Smith et al. 2006 , ​ 2008); , joka tarjoaa myös lineaarisen lykofyyttien ja monilofyyttien sekvenssin.

Katso Pteridophyta saadaksesi johdannon siemenettömiin vaskulaarisiin kasveihin

Leptosporangiaattisaniaisille (alaluokka Polypodiidae tai luokka Polypodiopsida luokitusjärjestelmästä riippuen) on ominaista yhdestä solusta kehittyvä itiö , jonka kypsän itiön osassa havaitaan, että sen seinämä on yhden solun paksuinen. Sporangium syntyy "jalassa", joka koostuu yhdestä tai useammasta solurivistä, joka erottaa sen megafyllistä, ja osa seinästä erilaistuu tunnusomaiseksi "renkaaksi", joka on rivi erilaistuneita seinämäsoluja, joilla on sisäseinät paksuuntuivat ja ulkoseinät ohenivat. Kun itiöiden rengas kuivuu, renkaan solut vetäytyvät ulos ulkopuolelta ja kohdistavat painetta itiöiden muuhun seinämään ja pakottavat sen auki. Tämän tyyppistä sporangiumia, joka on ominaista ja erottuva tälle kladille, kutsutaan leptosporangiumiksi , ja renkaan morfologia voi kertoa meille paljon kladin sisäisistä fylogeneettisistä suhteista.

Polypodiopsidassa Osmundalesin "rengasta" (jota joskus kutsutaan irrotuskilveksi) pidetään vanhimpana , jota seuraa "kokonaiset" renkaat, jotka ovat katkeamattomia koko pituudeltaan, seuraavissa luokissa, ja lopulta se on uudempi (ja useimmat tehokas irtoamiseen) Polypodiales -rengas , joka on suurin kladi (josta löytyy yli 12 000 elävää lajia), joka on epätäydellinen rengas, jonka katkaisee erikoistunut irrotusrakenne, jota kutsutaan stomiumiksi .

Heterosporisten vesisaniaisten erityistapauksessa (" Salviniales " sensu Smith et al. 2006), joka on monien muunnelmien klade, joka todennäköisesti johtui vesieliöiden valintapaineesta, rengas hävisi toissijaisesti (ei havaittu tai havaittu vain satunnaisesti, mutta heidän esivanhemmillaan se oli).

Useimpien lajien leptosporangit sisältävät suhteellisen pienen ja selkeän määrän itiöitä verrattuna Marattiopsidan, Equisetopsidan ja Psilotopsidan eusporangian tuottamaan määrään .

Tässä esitetyt järjestykset olivat erittäin yksimielisiä viimeaikaisissa molekyylianalyysissä, joten tämä on luultavasti niiden lopullinen luokittelu. Ne irtaantuvat vähitellen polypodialesista peräisin olevasta sukulinjasta.

Polypodiales ovat monimuotoisin polypodiopsidien luokka, ja myös uusin, polypodioiden fossiilihistoria alkaa tertiaarista, ja ne luultavasti monipuolistuivat opportunistisesti hyödyntäen koppisiementen muodostumisen synnyttämiä uusia ekologisia markkinarakoja.

Fylogeny

Teoreettinen johdanto fylogiaan

Leptosporangiaattisten saniaisten eri lahkot liittyvät fylogeneettisesti seuraavasti: ]

Polypodiidae	osmundales        Hymenophyllales        Gleichenials        Schizaeales        salvinales        Cyatheales      polypodiaalit

Kuten Christenhusz et al. 2011 ​ (perustuu Smith et al. 2006 , ​ 2008); , joka tarjoaa myös lineaarisen lykofyyttien ja monilofyyttien sekvenssin (katso taxobox), ryhmä on monofyleettinen (Pryer et al. 2001). Näiden tutkimusten mukaan Marathiaceae -kasvit ovat Equisetaceae -heimon sisaruksia , mutta niiden tarkat suhteet eivät tuolloin vielä selvittäneet, mikä edellyttää yksimielisyyttä. Nämä 3 luokkaa ovat vuorostaan ​​Ophioglossaceae + Psilotaceae sisaruksia .

Fylogeneettinen puu, joka osoittaa niiden suhteen toisiinsa ja monilofyyttien sisarkladeihin, on ollut seuraava (katso myös Pterophyta ):

Monilophytas-luokkien ja -lahkojen fylogeneettinen puu ja taksonomia. Otettu Smith et ai. (2006).

Polypodiopsidien monimuotoisuus

Tämä on luettelo kunkin polypodiopsidiryhmän parhaiten määritellyistä edustajista, jotka on luotu osoittamaan monimuotoisuutta, joka on tarpeen polypodiopsiditaksonomian ja fylogenian edistymisen ymmärtämiseksi. Kunkin ryhmän kuvaukset ovat tarkoituksella puutteellisia. Täydellisen luettelon taksoneista tai niiden tarkemman selityksen saat seuraamalla tämän sivun yläosassa olevan tiedoston taksonomista puuta tai menemällä kunkin artikkelin pääartikkeliin.

Kaikki polypodiopsidit ovat saniaisia, joissa on megafyllejä (lehtiä), joissa on sirinaattinen esifoliota, ja leptosporangiaattityyppisiä itiöitä (jalka, rengas, 1 solun paksuinen seinämä, vähän itiöitä per itiö). Poikkeuksia löytyy epätyypillisiin olosuhteisiin sopeutuneista kladeista, kuten vedessä elävistä saniaisista.

Osmunda ja siihen liittyvät

Osmundaceae-kasvit ovat helposti tunnistettavissa, koska niiden lehdissä on hedelmällisiä (pieniä, ei-fotosynteettisiä) käpyjä ja steriilejä fotosynteettisiä käpyjä. ("alakohtaiset trofosporofyllit") Hedelmälliset männynkäpyt löytyvät lehtien kärjestä tai keskiosasta. Niissä on myös varret (varren kasvut lehtien varren ympärillä), jotka auttavat määrittämään ne. Taksonominen ominaisuus: Osmundaceae-lajit ovat ainutlaatuisia leptosporangioita, eivät tyypillisiä: vaikka ne ovat leptosporangioita, niitä pidetään "alkukantaisina", joiden jalka on monta solua paksu, ja niissä on irtoamiskilpi (sporangiumin seinämän seinämäsolut). paksunnettu), jota nyt mieluummin kutsutaan "sivurenkaaksi", koska se on homologiaa muiden polypodiopsidien renkaan kanssa. Osmunda regalis . Sektoraaliset trofosporofyllit. Osmunda japonica . Nuori lehtikanta, esilehtiö.

Hymenophyllum ja liittolaiset

Nämä saniaiset ovat helposti tunnistettavissa, koska niiden lehdissä on yksikerroksinen kerros (yhden solukerroksen paksuus), joka antaa niille puoliksi läpinäkyvän ulkonäön. Ne ovat epifyyttisiä (ne käyttävät muita korkeampia kasveja substraattina, loistamatta niitä) tai saksikolisia (ne käyttävät kiviä substraattina), niitä esiintyy ilmastossa trooppisesta lauhkeaan ja kylmään, mutta aina metsissä, joissa on pysyvä sade tai pilvimetsät. . Ne imevät vettä paitsi juurien kautta myös koko kehon pinnan läpi. Espanjaksi ne tunnetaan myös "elvyttävänä saniaisina", koska kosteuden alenemisen edessä niiden arkki kuivuu, kutistuu ja kaartuu eräänlaisena vastustuskykynä, jolloin ne kestävät kuivuutta ja palauttavat muotonsa kosteuden ilmaantuessa. Taksonominen ominaisuus: Hymenophyllaceae-kasvin leptosporangiumin rengas on poikittain vino. Tämän tyyppistä rengasta pidetään primitiivisempänä kuin pystysuorat renkaat, jotka näemme myöhemmin.

Hymenophyllum . Arkki yhdestä solukerroksesta.

Gleichenia ja liittolaiset

Gleicheniaceae-kasvit ovat erittäin helppoja erottaa niille ominaisten pseudodikotomisesti jakautuneiden ("virheellisesti kahtia") lehtien ansiosta, mikä saavutetaan, kun apikaaliset silmut siirtyvät lepotilaan kahden sivuoksan irrottamisen jälkeen. Ne ovat maanpäällisiä nahkamaisilla ("nahkamaisilla") lehdeillä, toisin kuin monet saniaiset, niitä ei löydy trooppisesta ilmastosta, vain lauhkeasta viileään ja lauhkeaan ilmastoon. Luonne, jolla on taksonominen merkitys: Niillä on viisto leptosporangia, jossa on koko rengas (ei katkennut missään osassa sen polkua).

Dicranopteris linearis sporophyte . Jaettu arkki.

Schizaea , Lygodium , Anemia ja liittolaiset

Tämä perhe on hyvin vanha ja hänellä on pitkä fossiilihistoria. Sen 3 merkittävintä sukua ( Schizaea , Anemia ja Lygodium ) eroavat suuresti toisistaan ​​sporofyyttimorfologiassa. Anemia on helppo tunnistaa, koska hedelmälliset käpyt ovat tyvimäisiä ja hyvin pieniä ja näyttävät kultaisilta klustereilta (siksi subtrooppisessa Etelä-Amerikassa se tunnetaan nimellä "doradilla"). Schizaealla on se erityispiirre, että sen kaikki lehdet ovat pienentyneet ("langamainen"). Lygodium tunnetaan kiipeävänä saniaisena, jota arvostetaan lämpimän ilmaston puutarhoissa ympäri maailmaa. Lygodium japonicum on koristekasvina kasvatettu kiipeilysaniainen, jota pidetään myös invasiivisena Yhdysvalloissa. Luonne, jolla on taksonominen merkitys : Skitsaceaen rengas on kokonainen, poikittainen subaapikaalinen, ja sitä pidetään renkaisen leptosporangian primitiivisenä luonteena. Lygodium japonicum japanilainen kiipeilysaniainen.

Anemia mexicana sporophyte . Tämä suku tunnetaan Etelä-Amerikan subtrooppisella vyöhykkeellä nimellä "doradilla". Huomaa sektorikohtaiset trofosporofyllit, vähentyneet hedelmälliset tyvipinnat, jotka muodostavat "kimpun", joka kohoaa fotosynteettisten apikaalisten kärkien yläpuolelle.

Marsilea , Salvinia , Azolla ja liittolaiset

Käytännössä kaikki vedessä elävät saniaiset (paitsi Ceratopteris -suku, joka on "tyypillinen saniainen") kuuluvat tähän ryhmään. Marsilea sekoitetaan helposti "neliapilaan", Salvinia on tunnettu patojen ja seisovan veden hyökkääjä, ja Azollaa viljellään riisipelloilla sen lannoitusvoiman vuoksi, joka on saatu symbioottisesta suhteestaan ​​typpeä sitovan bakteerin kanssa. Niiden merkittävin ominaisuus on, että niillä on heterosporinen elinkaari . Taksonominen ominaisuus: Niillä on leptosporangiaa ilman rengasta tai reliktuaalirenkaalla (heikosti merkitty, ei-toiminnallinen), minkä vuoksi se katosi toissijaisesti (hankinnan jälkeen). Marsilea . Fotosynteettinen apikaalinen pinnae. Salvinia natans . Tapa. Carolinian Azolla . Tapa.

Cyathea , Dicksonia ja liittolaiset

Helposti tunnistettavissa sen tyypillisen varren ansiosta, joka muodostaa useiden metrien korkeuden, mikä antaa sporofyytille puumaisen ulkonäön. Lähes kaikki saniaiset kuuluvat tähän ryhmään. Ne löytyvät tavallisesti jaettuna useisiin perheisiin, joista näkyvimmät ovat Cyatheaceae ja Dicksoniaceae, pääasiallisena erona on, että Cyatheaceaeilla on verisuonikimppuja varren sisällä (sanotaan, että "sydän on elvytetty"). Luonne, jolla on taksonominen merkitys: Niillä on leptosporangioita, joissa on täydellinen pystysuora rengas (ei katkennut missään osassa sen polkua). Joidenkin kirjoittajien (Tyron) mukaan sitä pitäisi kutsua vinorenkaaksi. Dicksonia antarctica . Varsi muodostaa pylvään.

Cyatheaceae. Varsi muodostaa korkean varren. Huomaa lehdet, joissa on circinate esifoliaatio.

Tyypilliset saniaiset

Se käsittää 80 % saniaisista. Ne löytyvät tavallisesti jaettuna huomattavaan määrään perheitä, joihin kuuluvat muun muassa Pteridaceae, Aspleniaceae, Polypodiaceae. Vuodesta 2004 (Pryer et al. ) niiden tiedetään olevan monofyleettisiä. Taksonominen merkitys: Kaikilla lajeilla on leptosporangioita, joissa on epätäydellinen pystysuora rengas, jossa on stomia. Sporangiumin dehydratoituessa rengas vetäytyy ja stomiumi luovuttaa vapauttaen itiöt äkillisesti, mikä varmistaa lajien paremman hajaantumisen verrattuna niihin, joilla on renkaat ilman stomia. Tästä syystä tämän tyyppistä leptosporangiumia pidetään edistyneimpana.

Asplenium .

Polypodium .

Taksonomia

Taksonomian teoreettinen johdanto

Ajantasaisin luokitus on Christenhusz et al. 2011 ​ (perustuu Smith et al. 2006 , ​ 2008); , joka tarjoaa myös lineaarisen lykofyyttien ja monilofyyttien sekvenssin.

Alaluokka: V Polypodiidae Cronquist, Takht. & Zimmerm., Taxon 15: 133 (1966). Synonyymit: Pterididae Schmakov, Turczaninowia 4:42 (2001). Dennstaedtiidae Tappi , Teltta. Syst. Pl. Vasc. (Tracheophyta): 10 (2001). Marsileidae-tappi , teltta. Syst. Pl. Vasc. (Tracheophyta): 10 (2001). Plagiogyriidae-tappi , teltta. Syst. Pl. Vasc. (Tracheophyta): 12 (2001).

Osmundales

Tilaa H. Osmundales Link, Hort. Berol. 2: 138 (1833). 1 perhe:

• Heimo 8. Osmundaceae Martinov, Tekhno-Bot. Slovar: 445 (1820).

4 sukua ( Leptopteris , Osmunda , Osmundastrum , Todea ). Viitteet: Metzgar et ai. (2008), Yatabe et ai. (1999).

Hymenophyllales

Tilaa I. Hymenophyllales AB Frank, J.Leunis, Syn. Pflanzenk., toim. 2, 3: 1452 (1877). 1 perhe.

• Heimo 9. Hymenophyllaceae Mart., Consp. Regni Veg.: 3 (1835). Synonyymit: Trichomanaceae Burmeist., Handb. Naturgesch.: 196 (1836).

2 tai useampi sukupuoli. Viitteet: Dubuisson (1996, 1997), Dubuisson et ai. (2003), Ebihara et ai. (2002, 2006, 2007), Hennequin et ai. (2003, 2008).

Huomautus: Perhe koostuu 2 pääkladista, jotka vastaavat klassisia Hymenophyllum- ja Trichomanes -sukuja . Jälkimmäinen on jaettu kahdeksaan sukuun (Ebihara et al. 2006): Abrodictyum , Callistopteris , Cephalomanes , Crepidomanes , Didymoglossum , Polyphlebium , Trichomanes ja Vandenboschia .

Gleichenials

Tilaa J. Gleicheniales Schimp., Traité Paléont. Veg. 1:669 (1869). Synonyymit: Matoniales Pic.Serm. ex Reveal, Phytologia 74: 175 (1993). Stromatoperidales Kuva Serm. ex Reveal, Phytologia 74: 176 (1993). Dipteridales tappi, teltta. Syst. Pl. Vasc. (Tracheophyta): 10 (2001). 3 perhettä:

• Heimo 10. Gleicheniaceae C. Presl, Reliq. Haenk.: 1:70 (1825). Synonyymi: Stromatopteridaceae Bierh., Phytomorphology 18: 263 (1968).

6 sukua ( Dicranopteris , Diplopterygium , Gleichenella , Gleichenia , Sticherus , Stromatopteris ).

• Heimo 11. Dipteridaceae Seward & E. Dale, Philos. Trans., ole. B194:487 (1901). Synonyymi: Cheiropleuriaceae Nakai, Bot. Mag. (Tokio) 42: 210 (1928).

2 sukua ( Cheiropleuria , Dipteris ) Viitteet: Kato et al. (2001).

• Heimo 12. Matoniaceae C. Presl, Gefässbündel Farrn: 32 (1847).

2 sukua ( Matonia , Phanerosorus ). Viitteet: Kato & Setoguchi (1998).

Schizaeales

Tilaa K. Schizaeales Schimp., Traité Paléonnt. Veg. 1:674 (1869). 3 perhettä. Viitteet: Dettmann & Clifford (1992), Skog et ai. (2002), Wikstrom et ai. (2002).

• Heimo 13. Lygodiaceae M. Roem., Handb. Allg. Bot. 3:520 (1840). 1 suku ( Lygodium ). Viite: Madeira et al. (2008).
• Heimo 14. Schizaeaceae Kaulf., Wesen Farrenkr.: [119] (1827). 2 sukua ( Actinostachys , Schizaea ). Viite: Wikström et al. (2002).
• Perhe 15. Anemiaceae Link, Phil. Spec.: 23 (1841). 1 suku ( anemia ).

Huomautus: Mohria sisältyy anemiaan (Wikström et al. 2002).

Salviniales

Tilaa L. Salviniales Bartl. julkaisussa Mart., Consp. Regn. Veg.: 4 (1835). Synonyymit: Pilulariales Bercht. & J. Presl, Přir. Rostlin: 272 (1820). Marsileales Bartl. julkaisussa Mart., Consp. Regn. Veg.: 4 (1835). 2 perhettä:

• Heimo 16. Marsileaceae Mirb. julkaisussa Lam. & Mirb., Hist. Nat. Veg. 5:126 (1802). Synonyymi: Pilulariaceae Mirb. ex DC., Essai Propr. Med. Pl.: 48 (1804).

3 sukua ( Marsilea , Pilularia , Regnellidium ). Viitteet: Nagalingum et al. (2008), Pryer (1999), Pryer & Hearn (2009), Schneider & Pryer (2002).

• Heimo 17. Salviniaceae Martinov, Tekhno-Bot. Slovar: 559 (1820). Synonyymi: Azollaceae Wettst., Handb. Syst. Bot. 2:77 (1903).

2 sukua ( Azolla , Salvinia ). Viite: Reid et ai. (2006).

Cyatheales

Tilaa M. Cyatheales ABFrank, J.Leunis, Syn. Pflanzenk., toim. 2, 3: 1452 (1877). Synonyymit: Dicksoniales Pic.Serm. ex Reveal, Phytologia 74: 175 (1993). Hymenophyllopsidales Kuva Serm. ex Reveal, Phytologia 74: 175 (1993). Loxsomatales Kuva Serm. ex Reveal, Phytologia 74: 175 (1993). Plagiogyriales Kuva Serm. ex Reveal, Phytologia 74: 176 (1993). Metaxyales-tappi, teltta. Syst. Pl. Vasc. (Tracheophyta): 12. (2001). 8 perhettä. Viitteet: Holttum & Sen (1961), Korall et ai. (2006a).

• Heimo 18. Thyrsopteridaceae C.Presl, Gefässbündel Farrn: 22, 38 (1847), nimellä "Thyrsopterideae".

1 suku ( Thyrsopteris ). Viitteet: Boodle (1915), Sen & Rahaman (1999).

• Heimo 19. Loxsomataceae C.Presl, Gefässbündel Farrn: 31 (1847), nimellä "Loxsomaceae".

2 genreä. ( Loxsoma , Loxsomopsis ). Viitteet: Bower (1923), Lehnert et ai. (2001).

Huomautus: Nimi " Loxoma " oli kirjoitusvirhe, ja se on korjattu muotoon Loxsoma (Hooker 1838).

• Perhe 20. Culcitaceae Pic. Serm., Webbia 24: 702 (1970).

1 suku ( Culcita ). Viite: Sen (1968).

• Heimo 21. Plagiogyriaceae Bower, Ann. Bot. (Lontoo) 40: 484 (1926).

1 suku ( Plagiogyria ). Viite: Zhang & Nooteboom (1998).

• Heimo 22. Cibotiaceae Korall in ARSm. et ai., Taxon 55: 712 (2006).

1 suku ( Cybotium ). Viite: Smith et ai. (2006a).

• Heimo 23. Cyatheaceae Kaulf., Wesen Farrenkr.: [119] (1827). Synonyymit: Alsophilaceae C. Presl, Gefässbündel Farrn: 22 (1847). Hymenophyllopsidaceae Pic. Serm., Webbia 24: 712 (1970).

4 sukua ( Alsophila , Cyathea , Gymnosphaera , Sphaeropteris ). Viitteet: Christenhusz (2009b), Conant et al. (1995, 1996), Conant & Stein (2001), Janssen et ai. (2008), Korall et ai. (2006a), Lantz et ai. (1999), Lehnert (2006, 2008, 2009), Marquez (2010), Stein et ai. (1996), Wang et ai. (2003).

• Heimo 24. Dicksoniaceae MRSchomb., Reis. Br.-Guiana (Ri. Schomburgk) 2: 1047 (1848). Synonyymi: Lophosoriaceae Pic. Serm., Webbia 24: 700 (1970).

3 sukua ( Calochlaena , Dicksonia , Lophosoria ). Viitteet: Churchill et al. (1998), Lehnert (2006), White & Turner (1988).

• Perhe 25. Metaxyaceae Pic. Serm., Webbia 24: 701 (1970).

1 suku ( Metaxya ). Viitteet: Qiu et ai. (1995), Sen (1969), Smith et ai. (2001).

Polypodiaalit

Tilaa N. Polypodiales Link, Hort. Berol. 2:5 (1833). Synonyymit: Parkeriales ABFrank julkaisussa J.Leunis, Syn. Pflanzenk., toim. 2, 3: 1452 (1877). Filicales Dumortier, Anal. Fam Pl.: 67. 1829, nim. laitonta. Blechnales Kuva Serm. ex Reveal, Phytologia 74: 175 (1993). Negripteridales Kuva Serm. ex Reveal, Phytologia 74: 176 (1993). Platyzomatales Kuva Serm. ex Reveal, Phytologia 74: 176 (1993). Aspleniales Kuva Serm. ex Reveal, Phytologia 79:72 (1996) Athyriales Schmakov, Turczaninowia 4:55 (2001). Dennstaedtiales Tappi, Teltta. Syst. Pl. Vasc. (Tracheophyta): 10 (2001). Pteridales-tappi, teltta. Syst. Pl. Vasc. (Tracheophyta): 11 (2001). Dryopteridales Schmakov in Turczaninowia 4:66 (2001). Thelypteridales Tappi, Teltta. Syst. Pl. Vasc. (Tracheophyta): 11 (2001). Lindsaeales Doweld, Uusi opetusohjelma: 353 (2006).

21 perhettä:

• Heimo 26. Lonchitidaceae C. Presl ex MRSchomb., Reis. Br.-Guiana (Ri. Schomburgk) 2: 1047 (1848). 1 suku ( Lonchitis ). Viitteet: Christenhusz (2009a), Lehtonen et al. (2010), Lellinger (1977).
• Perhe 27. Saccolomataceae Doweld in Doweld & Reveal, Phytologia 90: 417 (2008). 1–2 sukua ( Orthiopteris , Saccoloma ). Viite: Nair (1992).

Huomautus: Orthiopteriksen asema Saccolomasta erillään on edelleen epävarma. Suvun fylogeneettisiä lisätutkimuksia tarvitaan.

• Heimo 28. Cystodiaceae JRCroft, Kew Bull. 41: 797 (1986). 1 suku ( Cystodium ). Viitteet: Croft (1986), Korall et ai. (2006b), Lehtonen ym. (2010).
• Heimo 29. Lindsaeaceae C. Presl ex MRSchomb., Reis. Br.-Guiana (Ri. Schomburgk) 2: 883 (1848). 7 sukua ( Lindsaea , Nesolindsaea , Odontosoria , Osmolindsaea , Sphenomeris , Tapeinidium , Xyropteris ). Viitteet: Kramer (1957, 1967a, b, c, 1970, 1971, 1972a, b, 1989), Kramer & Tindale (1976), Lehtonen et ai . (2010), Lin et ai. (1999), Schneider & Kenrick (2001).
• Heimo 30. Dennstaedtiaceae Lotsy, Vortr. Bot. Stammesgesch. 2: 655 (1909). Synonyymit: Hypolepidaceae Pic. Serm., Webbia 24: 705 (1970). Pteridiaceae Ching, Acta Phytotax. Ilman. 13:96 (1975). 10 sukua ( Blotiella , Dennstaedtia , Histiopteris , Hypolepis , Leptolepia , Microlepia , Monachosorum , Oenotrichia , Paesia , Pteridium ). Viitteet: Der et al. (2009), Wolf (1995). Huomaa: Oenotrichia perustuu O. maxima (E.Fourn.) Copel., joka kuuluu Dennstaedtiaceae . Muut lajit kuuluvat Dryopteridaceae -heimoon .

• Heimo 31. Pteridaceae EDMKirchn., Schul-Bot.: 109 (1831). Synonyymit: Parkeriaceae Hook., Exot. Fl. 2: lisäys 147 (1825), nim. rej. Adiantaceae Newmanin (1840) hyväksi. Adiantaceae Newman, Hist. Brit. Saniaiset: 5 (1840), nim. haittoja. Acrostichaceae Mett. ex ABFrank julkaisussa J. Leunis, Syn. Pflanzenk., toim. 2, 3: 1453 (1874). Ceratopteridaceae Underw., Our Native Ferns, toim. 6:65 (1900). Sinopteridaceae Koidz., Acta Phytotax. Geobot. 3:50 (1934). Vittariaceae Ching, Sunyatsenia 5: 210 (1940). Negripteridaceae Pic. Serm., Nuovo Giorn. Bot. Ital., be. 2, 53: 160 (1946). Platyzomataceae Nakai, Bull. Natl. Sci. Mus. Tokio 29:4 (1950). Actiniopteridaceae Pic. Serm., Webbia 17:5 (1962). Cryptogrammaceae Pic. Serm., Webbia 17: 299 (1963). Hemionitidaceae Pic. Serm., Webbia 21: 487 (1966). Cheilanthaceae B. K. Nayar, Taxon 19: 233 (1970). Taenitidaceae Pic. Serm., Webbia 29:1 (1975). Antrophyaceae Ching, Acta Phytotax. Ilman. 16:11 (1978). Anopteridaceae-tappi, teltta. Syst. Pl. Vasc. (Tracheophyta): 2 (2001). Sukupuolet : 50–60 (53 hyväksytty täällä). Viitteet: Beck et al. (2010), Gastony & Johnson (2001), Gastony & Rollo (1995, 1998), Grusz et ai. (2009), Kirkpatrick (2007), Nakazato & Gastony (2001), Prado et al. (2007), Rohfelds et ai. (2008), Ruhfel et ai. (2008), Sánchez-Barracaldo (2004), Schuettpelz et ai. (2007), Windham et ai. (2009), Zhang et ai. (2005, 2007).
  • Alaperhe 31a. Cryptogrammoideae S.Linds. Edinburgh J. Bot. 66(2): 358. 2009 ( Coniogramme , Cryptogramma , Llavea ).
  • Alaperhe 31b. Ceratopteridoideae (J.Sm.) R.M.Tryon, Amer. Fern J. 76: 184 (1986). Synonyymi: 'Parkerioideae', Smith et al. (2006a), nim. nud. ( Acrostichum , Ceratopteris ).
  • Alaperhe 31c. Pteridoideae C. Chr. ex Crabbe, Jermy & Mickel, Fern Gaz. 11: 153 (1975). Synonyymi: Taenitidoideae (C.Presl) RMTryon, Amer. Fern J. 76: 184 (1986). ( Actiniopteris , Anogramma , Aspleniopsis , Austrogramme , Cerosora , Cosentinia , Jamesonia , Nephopteris , Onychium , Pityrogramma , Platyzoma , Pteris , Pterozonium , Syngramma , Taenitis ) Huomautus: Eriosorus on yhdistetty eriosorosoros- ja Neu - baro Pterisille ( Schuetpeltz & Pryer 2007).
  • Alaperhe 31d. Cheilanthoideae WC Shieh, J. Sci. Engin. (Nation. Chung-Hsing Univ.) 10: 211 (1973). ( Adiantopsis , Aleuritopteris , Argyrochosma , Aspidotis , Astrolepis , Bommeria , Calciphilopteris , Cassebeera , Cheilanthes , Cheiloplecton , Doryopteris , Hemionitis , Mildella , Notholachena , Pengramma , Paragymtachyopteria , Paragymta , teriopteria _ _ _ _ _ Huomautus: Cheilanthoideae-heimon saniaissukujen luokitus ei ole vakaa, koska monet suvun käsitteet eivät sisällä luonnollisia yksiköitä, kuten Tryon et al. luokittelema Paraceterach . (1990) on parafyleettinen (Kirkpatrick 2007) ja upotettuna Pellaea sl. Cheilantoid-saniaisia ​​tutkitaan nyt "Pryer lab" -laboratoriossa (Beck et al. 2010, Grusz et al. 2009, Rothfels et al. 2008, Windham et al. . 2009).
  • Alaperhe 31e. Vittarioideae (C.Presl) Crabbe, Jermy & Mickel, Fern Gaz. 11: 154 (1975). Synonyymi: Adiantoideae (C.Presl) RMTryon, Amer. Fern J. 76: 184 (1986). ( Adiantum , Ananthacorus , Anetium , Antrophyum , Haplopteris , Hecistopteris , Monogramma , Polytaenium , Radiovittaria , Rheopteris , Scoliosorus , Vittaria ). Huomautus: Vittaroidiset saniaiset kuuluvat Adiantum -sukuun , joten tässä niitä käsitellään yhdessä alaheimossa. Adiantum tarvitsee taksonomisen tarkistuksen.

• Perhe 32. Cystopteridaceae Schmakov, Turczaninowia 4:60 (2001). 4 genreä. ( Acystopteris , Cystaathyrium , Cystopteris , Gymnocarpium ).

Kuvaus: Pienet tai keskikokoiset kasvit metsissä tai halkeamissa. Hoikka juurakko pitkä hiipivä tai lyhyt hiipivä tai lyhyt pystyssä tai nouseva; lamina 1-3 pinnate; vapaat suonet; sori pieni, pyöristetty kuppimaiseen, selästä suonille; pieni, hoikka soikea tai soikea indusia , kiinnittynyt tyvestä, kuten suomu ja upotettu kypsiin itiöihin tai ilman indusiumia ; x = 42, 41, 40.

Huomautus: – Schuettpelz & Pryer (2007) havaitsivat , että Gymnocarpium ja Cystopteris ovat muun Eupolypoides II:n sisar. Siksi nämä suvut ja niiden liittolaiset Acystopteris ja Cystoathyrium sijoitetaan tänne omaan perheeseensä fylogeneettisessä mielessä.

• Perhe 32.1? Hemidictyaceae , suku . marraskuu. Kuvaus: Frondes herbaceae, Compositae, Pinnis oppositis lanceolatis serratis; fasciculus vasorum in stipite unicus; venae pinnatae, yksinkertaiset; sori lineaarinen, elongati, selkälaskimot simplicis; indusium lineare, elongatum, planum. Tyyppi: Hemidictyum C.Presl (1836:110)] 1 suku ( Hemidictyum )

Huomautus: Tämä suvu voisi kuulua Aspleniaceae -lajiin (Lehtosen 2011 ehdotuksen mukaan), vaikka tämä ei ole toivottavaa, koska näin laajasti määritellyn Aspleniaceae-lajin synapomorfioita ei vielä tunneta. Lisäksi Hemidictyum ja Aspleniaceae on erotettu liitukaudesta johdetun saniaisten nykyisten arvioiden mukaan (Schuettpelz & Pryer 2009), ja kahden perheen tunnistaminen olisi siksi hyvä apu liitukauden saniaisten ja varhaisen tertiaarien luokittelussa. .

• Heimo 33. Aspleniaceae Newman, Hist. Brit. Ferns: 6 (1840). 2 genreä. ( Asplenium , Hymenasplenium ). Viitteet: Murakami & Schaal (1994), Murakami et ai. (1999), Perrie & Brownsey (2005), Pinter ai. (2002), Schneider et ai. (2004b, 2005).

Huomautus: Yllä mainitut tutkimukset ovat löytäneet kaikki Asplenium -segregaatit (esim . Camptosorus , Ceterach , Diellia , Loxoscaphe ja Phyllitis ) sisäkkäin sen sisällä. Lisäksi tunnetaan monia sukujen välisiä hybridejä. Siksi Smith et ai. (2006a) tunnistivat vain kaksi Aspleniaceae-sukua, jotka erottuvat sytologian perusteella, ja tämä on tässä noudatettava hoito.

• Heimo 34. Diplaziopsidaceae XC Zhang & Christenh., suk . marraskuu _ 2 sukua ( Diplaziopsis (perheen tyyppi), Homalosorus ). Kirjoituksen ensimmäisessä versiossa löydettiin Hemidictyum , joka korjauksessa on sijoitettu omaan perheeseensä Hemidictyaceae . Files keskinkertainen suuri vel; rhizomatibus crassis, erectis vel decumbentibus; laminis 1-pinnatis, imparipinnatis, pinnis integris, glabris; venis lateralibus utroque costulae latere discretis sed margines vs. reticulatim anastomosantibus, areolarum 2–4 series facientibus, sine ven ulis discretis inclusis; soris secus pitkät suonet prope costulam elongatis, indusio similiter elongato membranaceo obtectis; indusiis plerumque 3–8 mm, interdum ad 1–2 cm longis, arcuatis, allantoideis; perusluku kromosomatumi x=31, 40, 41. Genus quod est typus familiae: Diplaziopsis C.Chr.

Kuvaus: Keskikokoiset tai suuret saniaiset, yleensä metsissä lähellä tai puroissa. Juurakot makaavista tai pystyssä olevista, paksut, 1-korkuiset, epäparipinnat, koko kärjet kaljuja; vapaat suonet keskisuonen molemmilla puolilla, mutta anastomoisoituvat täysin reunoihin asti, missä ne muodostavat 2–4 riviä areolaa, ei sisällä vapaita suonet; sori, joka ulottuu suuria suonia pitkin lähellä vena midiaa, peitetty samalla tavalla pitkänomaisella kalvomaisella indusiumilla; intiaanit yleensä 3-8 mm, joskus jopa 1-2 cm pitkiä, kaarevia, makkaramaisia; itiöt, joissa on poimuja, kuten fimbriated wings ja "echinate" (englanniksi), tai rei'itetyt poimut pohjassa. X = 41, 40 tai 31.

Huomautuksia: Homalosorus pycnocarpos (Spreng.) Kuva Serm. Price (1990) on siirtänyt sen Diplaziopsikselle . Toisin kuin Aasian Diplaziopsis , jonka x=41, Pohjois-Amerikan lauhkean Homalosorus pycnocarposin x=40 ja trooppisen amerikkalaisen Hemidictyum marginatum -suvun x=31. Schuetpelz & Pryer (2007) osoittivat ensin Hemidictyumin Aspleniaceaen sisareksi, mutta Diplaziopsis ei sisällytetty heidän tutkimukseensa. Tässä on todisteita X.-C.:n laboratoriosta. Zhang, ja sijoitti nämä suvut perheeseen (Wei et al. 2010). Hemidictyumin sisällyttäminen Diplaziopsidaceae -heimoon on kuitenkin vielä alustava; Tämän sijainnin vahvistamiseksi tarvitaan lisää tutkimuksia.

• Perhe 35. Thelypteridaceae Pic. Serm., Webbia 24: 709 (1970). 5 tai useampia genrejä. Viitteet: Smith (1986), Smith & Cranfill (2002), Yatabe et al. (2002).

Huomautus: Smith tunnisti viisi sukua ( Cyclosorus , Macrothelypteris , Phegopteris , Pseudophegopteris , Thelypteris ) (julkaisussa Kramer & Green 1990), ja monet vanhemmat suvut sisällytettiin Cyclosorus- ja Thelypteris -lajeihin . Nykyinen ymmärrys suvun fylogiasta on rajallinen, joten käytämme konservatiivista lähestymistapaa laajoilla sukukäsitteillä Cyclosorus- ja Thelypteris -lajeihin kuuluvien lajien suhteen . Suppeammista sukupuolikäsitteistä keskustellaan näiden kahden suuren sukupuolen korvaamiseksi, mutta nykyiset todisteet eivät vielä riitä lopullisen johtopäätöksen tekemiseen.

• Heimo 36. Woodsiaceae Herter, Rev. Sudamer. Bot. 9:14 (1949). 1–3 sukua ( Cheilanthopsis , Hymenocystis , Woodsia ). Huomioi: Woodsiaceae sisälsi aiemmin Athyriaceae ja Diplaziopsidaceae . Perhe määritellään tässä sen tiukimmassa merkityksessä, sisältäen vain Woodsia ja kaksi läheisesti sukua olevaa sukua, jotka lisätodisteita odotettaessa voivat päätyä liittymään Woodsiaan tulevaisuudessa. Athyriaceae-, Cystopteridaceae- , Diplaziopsidaceae- ja Rachidosoraceae -sukupolvet erotetaan johdonmukaisesti kaikissa analyyseissä näytteenotosta riippumatta. Vaikka näiden ryhmien välisiä suhteita ei aina ratkaista, näitä sukupolvia ei voida yhdistää suurempiin. Siksi heitä kohdellaan eri perheissä.
• Heimo 37. Rhachidosoraceae XCZhang, suku . marraskuu _ Perustuu täydelliseen ja suoraan viittaukseen latinalaiseen kuvaukseen, joka liittyy Athyriaceae-alalajiin. Rhachidosoroideae ML Wang & YTHsieh, Acta Phytotax. Ilman. 42: 527 (2004). 1 sukupuoli. ( Rhachidosorus Ching, perheen tyyppi).

Kuvaus: Keskikokoiset tai suuret saniaiset metsissä, usein kivisillä (kalkkikivi) alueilla. Juurikot paksut, pystysuoraan makaavaan, varren kärjet ja tyvet tiheästi suomujen peitossa, siivet 2-3 pinnat, olkavarresta soikeaan, sori lineaarinen, kalkkimainen, koskettavat keskisuonet proksimaalisessa päässä, suonen puoliskon suuntaiset. Indusia enemmän tai vähemmän paksu, kokonainen, sivusuonien akroskooppisella puolella, asplenioidinen, itiöitä tuberkuloosipoimuilla. X = 40. Yksi suku, jossa on noin 7 lajia, jaettu Itä- ja Kaakkois-Aasiassa Japanista Sumatralle ja Filippiineille. Rhachidosorusta ei sisällytetty Schuettpelz & Pryerin (2007) tutkimukseen eikä Wangin et al. (2003, 2004) eivät hyväksyneet Smith et al. (2006a, 2008).

• Perhe 38. Onocleaceae Pic. Serm., Webbia 24: 708 (1970). 1(–4) suvut: ( Onoclea ). Viite: Gastony & Ungerer (1997).

Huomautus: Neljä sukua ( Matteuccia , Onoclea , Onocleopsis ja Pentarhizidium ) ovat läheistä sukua, ja niitä käsitellään tässä yhtenä suvuna, Onoclea .

• Heimo 39. Blechnaceae Newman, Hist. Brit. Ferns, toim. 2:8 (1844). Synonyymi: Stenochlaenaceae Ching, Acta Phytotax. Ilman. 16:18 (1978). 2-9 sukua. ( Blechnum , Brainea , Pteridoblechnum , Sadleria , Salpichlaena , Stenochlaena , Woodwardia ). Viitteet: Nakahira (2000), Cranfill (2001), Cranfill & Kato (2003). Huomautus: Doodia -suku sisältyy Blechnumiin (Shepherd et al. 2007). Blechnum nykyisessä rajauksessaan, jopa Doodia mukaan lukien , on luultavasti parafyleettinen. Muiden sukujen, kuten Brainea, Pteridoblechnum, Sadleria, Salpichlaena ja Stenochlaena , asema on edelleen epäselvä, mutta jotkut niistä pitäisi luultavasti sisällyttää Blechnum sensu latoon (ks. Cranfill 2001). Lisää tutkimuksia tarvitaan tämän perheen sukujen rajaamiseksi.
• Perhe 40. Athyriaceae Alston, Taxon 5: 25 (1956). 5 genreä. ( Anisocampium , Athyrium , Cornopteris , Deparia , Diplazium ) Viitteet: Kato (1977), Wang et ai. (2004).

Huomautus: Athyriaceae sisältää suurimman osan Smithin et al. (2006a, 2008) Woodsiaceae . Suvujen luokittelu vaatii lisätutkimusta, erityisesti Athyriumin ja Diplaziumin monofylian yhteydessä .

• Heimo 41. Hypodematiaceae Ching, Acta Phytotax. Ilman. 13:96 (1975). 3 sukua ( Didymochlaena , Hypodematium , Leucostegia ). Viitteet: Liu et al. (2007a), Tsutsumi & Kato (2006), Schuettpelz & Pryer (2007).

Huomautus: Näitä sukuja ei perinteisesti ole yhdistetty. Hypodematium yhdistettiin saniaisiin athirioides , Didymochlaena oli aiemmin sijoitettu Dryopteridaceae ja Leucostegia Davalliaceae . Monet tutkimukset (Liu et al. 2007a, Tsutsumi & Kato 2006, Schuettpelz & Pryer 2007) ovat havainneet niiden olevan sukua ja luultavasti sisarkladi Eupolypods I :lle.

• Heimo 42. Dryopteridaceae Herter, Rev. Sudamer. Bot. 9:15 (1949), nim. haittoja . Synonyymit: Aspidiaceae Mett. entinen ABFrank kaupungissa Leunis, Syn. Pflanzenk. toim. 2. 3: 1469 (1877), nim. laitonta. Filicaceae Juss., Gen. Pl.: 14. (1789), nimellä "Filices", nim. laiton, rej. Peranemataceae Ching, Sunyatsenia 5: 208 (1940), nim. rej. Elaphoglossaceae Pic. Serm., Webbia 23: 209 (1968). Bolbitidaceae Ching, Acta Phytotax. Ilman. 16:15 (1978). Noin 34 sukua. Viitteet: Li & Lu (2006), Li et al. (2008), Liu et ai. (2007a, 2010), Moran et ai. (2010a, b), Rouhan (2004). Huomautus : Sukutason lisätutkimukset ovat tarpeen suvujen oikean sijoittamisen ja lajirikkaiden suvujen Dryopteris ja Polystichum monofylian vahvistamiseksi . Insertis sedis: Adenoderris , Coveniella , Dracoglossum , Revwattsia , Stenolepia .
  • Alaperhe 42a. Dryopteridoideae BK Nayar, Taxon 19: 235 (1970). ( Acrophorus , Acrorumohra , Arachniodes , Ctenitis , Cyrtogonellum , Cyrtomidictyum , Cyrtomium , Diacalpe , Dryopolystichum , Dryopsis , Dryopteris , Leptorumohra , Lithostegia , Peranema , Popholebia , Pophopsich , Phanoly ).
  • Alaperhe 42b. Elaphoglossoideae (Pic. Serm.) Crabbe, Jermy & Mickel, Fern Gaz. 11: 154 (1975). Perustuu Elaphoglossaceae Pic.Serm. ( Arthrobotrya , Bolbitis , Cyclodium , Elaphoglossum , Lastreopsis , Lomagramma , Maxonia , Megalastrum , Mickelia , Olfersia , Polybotrya , Rumohra , Stigmatopteris , Teratophyllum ).

• Perhe 43. Lomariopsidaceae Alston, Taxon 5: 25 (1956). 3 sukua ( Cyclopeltis , Lomariopsis , Thysanosoria ). Viitteet: Moran (2000), Rouhan et al. (2007), Tsutsumi & Kato (2006), Schuettpelz & Pryer (2007), Liu et al. (2007a).
• Perhe 44. Nephrolepidaceae Pic. Serm., Webbia 29: 8 (1975). 1 suku ( Nephrolepis ). Viitteet: Hennequin et al. (2010), Hovenkamp & Miyamoto (2005). Huomautus: Suvun Nephrolepis on aina ollut vaikea paikantaa. Se on aiemmin yhdistetty Davalliaceae- ja Oleandraceae -lajeihin (Kramer & Green 1990). Smith (2006a, 2008) sijoittaa sen Lomariopsidaceae -heimoon , joka jakaa sen kanssa saumat. Tämä assosiaatio ei kuitenkaan ole tyydyttävä, koska sen tarkka filogeneettinen sijainti on edelleen epävarma. Siksi asetamme hänet alustavasti omaan perheeseensä, kunnes lisätietoja on saatavilla.
• Heimo 45. Tectariaceae Panigrahi , J. Orissa Bot. Soc. 8: 41 (1986). Synonyymit: Dictyoxiphiaceae Ching, Sunyatsenia 5: 205, 218. 1940, nim. virheellinen Hypoderriaceae Ching, Sunyatsenia 5: 209, 245. 1940, nim. virheellinen 6-10 sukua. ( Aenigmopteris , Arthropteris , Hypoderris , Pleocnemia , Psammiosorus , Psomiocarpa , Pteridrys , Tectaria , Triplophyllum , Wagneriopteris ). Viitteet: Christenhusz (2010b), Liu (2007b).

Huomautus: Smith et ai. ovat alustavasti sisällyttäneet tähän Arthropterisin . (2006a), mutta Liu (2007b) asetti sen Dryopteridaceae -lajiin . Tämän suvun oikea sijoitus on edelleen epävarma. Tämä perhe on huonosti määritelty, varsinkin kun Arthropteris ja Psammiosorus ovat mukana . Tectariaceae-sukuisten sukujen lukumäärä on edelleen epävarma.

• Perhe 46. Oleandraceae Ching ex Pic. Serm., Webbia 20: 745 (1965). 1 suku ( Oleandra ). Viitteet: Tryon (1998, 2000)
• Heimo 47. Davalliaceae MRSchomb., Reis. Br.-Guiana (Ri. Schomburgk) 2: 883 (1848). 2 sukua ( Davallia , Davallodes ). Viite: Kato & Tsutsumi (2009), Tsutsumi & Kato (2006), Tsutsumi et al. (2008).

Huomautus: Tsutsumi et ai. (2006, 2008) esittivät Davalliaceae-lajin filogenian, jossa he havaitsivat Davallian olevan polyfyleettinen ja ehdottivat viiden kladin tunnistamista suvun tasolla. Tämä luokittelu lisää huomattavasti sukupuolten määrää ja vaihtoehtoinen käsite, jossa on vain kaksi sukupuolta, voidaan myös harkita. He ehdottivat suvun Araiostegiella Kato & Tsutsumi (2008) ja palautti Wibelia Bernhardi (1801: 122), jälkimmäinen päätyi kaima Wibelia Gaertner et al. (1801: 97, 144), Asteraceae (= Crepis ) -sukuun, joten Wibelia Bernhin sijoittamiseksi tarvitaan uusi suvun nimi . Suurimmalla osalla lajeista on yhdistelmiä Davallia -suvun kanssa, ja näyttää tarkoituksenmukaiselta harkita laajempaa käsitettä Davallia -suvusta , johon kuuluvat Araiostegiella ja Humata . Davallian jakamiseksi on kysymys siitä, mihin viidestä kladista nimeä Davallia tulisi käyttää, koska maantieteellisesti eristetty D. canariensis (L.) Sm., tyyppilaji, ei sisälly näihin tutkimuksiin. Ilman selvitystä, mihin kladeen tämä laji kuuluu, suvujen alajakoa on vaikea vahvistaa. Davallodes (ml. Araiostegia ), kuten Tsutsumi et ai. (2008) on käytetty tässä, mikä vähentää sukujen lukumäärän kahteen, mutta tämä saattaa olla tarpeen päivittää parannetulla fylogeneettisellä analyysillä tulevaisuudessa.

• Heimo 48. Polypodiaceae J. Presl & C. Presl, Delic. Prag.: 159 (1822). Synonyymit: Grammitidaceae Newm., Hist. Brit. Ferns: 7 (1840). Gymnogrammitidaceae Ching Acta Phytotaxissa. Ilman. 11:12 (1966). Loxogrammaceae Ching ex Kuva Serm. julkaisussa Webbia 29:11 (1975). Drynariaceae Ching Acta Phytotaxissa. Ilman. 16:19 (1978). Platyceriaceae Ching Acta Phytotaxissa. Ilman. 16:18 (1978). Pleurisoriopsidaceae Kurita & Ikebe ex Ching in Acta Phytotax. Ilman. 16: (1978). 50–80 sukua (64 hyväksytty tässä alustavasti). Viitteet: Janssen & Schneider (2005), Kreier et al. (2008), Labiak et ai. (2010a, b), Otto et ai. (2009), Parris (2007), Ranker (2004), Schneider et al. (2004a, c, 2006a, b, 2008, 2010), Smith et ai. (2006b), Wang et ai. (2010a,b).
  • Alaperhe 48a. Loxogrammoideae H. Schneid., subfam . marraskuu. ( Dictymia , Loxogramme ). Perusnimi: Loxogrammaceae Ching ex Kuva. Serm., Webbia 29: 11 (1974). Tyyppi: Loxogramme .
  • Alaperhe 48b. Drynarioideae Crabbe, Jermy & Mickel, Fern Gaz. 11: 156 (1975). ( Aglaomorpha , Arthromeris , Christiopteris , Drynaria , Gymnogrammitis , Paraselliguea , Phymatopteris , Polypodiopteris , Selliguea ). Huomautus : Tähän perheeseen kuuluvat drynarioides- ja selligueoides-saniaiset. Molempien ryhmien sukupuolten lukumäärä on edelleen epävarma. Tunnustamme vain laajalti hyväksyttyjä genrejä.
  • Alaperhe 48c. Platycerioideae B. K. Nayar, Taxon 19: 233 (1970). ( Platycerium , Pyrrosia ).
  • Alaperhe 48d. Microsoroideae BK Nayar, Taxon 19: 233 (1970), nimellä "Microsorioideae". Synonyymi: Lepisoroideae Ching, Acta Phytotax. Ilman. 16:17 (1978), nimellä "Lepisorioideae". ( Dendroconche , Goniophlebium , Kaulinia , Kontumia , Lecanopteris , Lemmaphyllum , Lepisorus , Lepidomicrosorium , Leptochilus , Microsorum , Neocheiropteris , Neolepisorus , Paragramma , Phymatosorus , Thylacchopiteris , Thylacchopiteris ) . _ Huomautus : Monien tämän ryhmän sukujen asema on kiistanalainen (Kreier et al. 2008). Microsorum -suku on polyfyleettinen, ja se tulisi jatkossa jakaa luonnollisiin suvuihin . Monotyyppinen Kontumia -suku on alustavasti osoitettu mikrosoroidisaniaisille eikä selligueoideille, kuten Wu et al. (2005). Tämä päätös perustuu tyyppimateriaalia tutkineen P. Hovenkampin (Leiden) havainnoimiin juurakkoasteikoihin. Meiltä puuttuu tällä hetkellä DNA-sekvenssejä tämän suhteen vahvistamiseksi.
  • Alaperhe 48e. Polypodioideae BK Nayar, Taxon 19: 234 (1970). Synonyymi: Pleopeltioideae BK Nayar, Taxon 19: 234 (1970). ( Campyloneurum , Microgramma , Niphidium , Pecluma , Phlebodium , Pleopeltis , Pleurosoriopsis , Polypodium , Serpocaulon , Synammia , and the grammitids: Acrosorus , Adenophorus , Calymmodon , Ceradenia , Chrysogrammitis , Cochlidium , Ctenopterella , Dasygrammitis , Luisma humuco , Lellingeria humucora , Grammeria , Melpomene , Micropolypodium , Oreogrammitis , Prosaptia (mukaan lukien Ctenopteris ), Radiogrammitis , Scleroglossum (sis. Nematopteris ), Terpsichore , Themelium , Tomophyllum , Xiphopterella , Xiphoteris , Zygophlebia ). Huomautus: Saniaisten sukujen lukumäärää ei ole vielä vahvistettu. Tohtori Tom Rankerin johtama tutkimusryhmä tutkii parhaillaan tätä kompleksia.

Luokitus sensu Smith et ai. 2006

Kladit ja korkeammat taksonit: Plantae (kladi) , Viridiplantae , Streptophyta , Streptophytina , Embryophyta , Tracheophyta , Euphyllophyta , Monilophyta , luokka Polypodiopsida .

Smithin et al. 2006, on synonyymi vanhalle Filicopsidalle , koska se sisältää suurimman osan kasveista, joita kutsutaan yleisesti "saniaisiksi". Englerin luokittelujärjestelmä osui suurelta osin tähän Filicopsidan rajaamiseen, mutta jätti siihen myös Marattiopsidat ja Ophioglossaceae , jotka ovat myös megafyllisia saniaisia. Nykyaikaisimmat luokitusjärjestelmät, kuten Bold et al. Jo vuonna 1989 sovittiin, että leptosporangiaattiset saniaiset olivat kladi ja kutsuivat niitä myös Filicopsidaksi tai Pteropsidaksi (tai Pterophyta ilman järjestystä), jolloin Ophioglosaceae ja Marathiaceae, jotka ovat Eusporangiate, jäivät toiseen luokkaan.

Rajoitus: Fylogeniatulosten perusteella on sovittu 7 lahkosta ja 33 perheestä:

Päivitetty monilophytas-luokkien ja -lahkkojen fylogeneettinen puu ja taksonomia. Otettu Smith et ai. (2006).

osmundales

Osmundaceae

Hymenophyllales

Hymenophyllaceae

Gleichenials

Gleicheniaceae

Dipteridaceae

Matoniaceae

Schizaeales

Lygodiaceae

Schizaeaceae

Anemiaceae

"Nucleus of Leptosporangiates": Salviniales + Cyatheales + Polypodiales -lajit ja -perheet fylogeniatulosten perusteella:

Päivitetty fylogeneettinen puu ja taksonomia Salviniales ja Cyatheales "Nucleus of Leptosporangiates". Piirretty julkaisusta Smith et ai . (2006).

Salviniales ("vesisaniaiset", "heterosporiset saniaiset")

Marsileaceae

Salviniaceae

Cyatheales

Cyatheaceae

Dicksoniaceae

Metaxyaceae

Cibotiaceae

Plagiogyriaceae

Culcitaceae

Loxomataceae

Thyrsopteridaceae

Polypodiales ("polypods") . Fylogenian tulosten perusteella:

Päivitetty fylogeneettinen puu ja Polypodiales taksonomia. Otettu Smith et ai. (2006).

Lindsaeaceae

Saccolomataceae

Dennstaedtiaceae

pteridaceae

"Eupolypodiales"

"Eupolypodiales II" (Aspleniaceae + Woodsiaceae + Thelypteridaceae + Blechnaceae + Onocleaceae)

Aspleniaceae

Woodsiaceae

Thelypteridaceae

blechnaceae

Onocleaceae

"Eupolypodiales I" (Dryopteridaceae + Lomariopsidaceae + Tectariaceae + Oleandraceae + Davalliaceae + Polypodiaceae)

Dryopteridaceae

lomariopsidaceae

Tectariaceae

Oleandraceae

Davalliaceae

Polypodiaceae

Tilaukset on sovittu hyvin ja luultavasti tämä on niiden lopullinen luokittelu, monista perheistäkin on jo sovittu, mutta toiset tarvitsevat lisäanalyysiä. Erityisessä Pteridaceae-tapauksessa, kuten Smith et ai. se on monofyleettinen, mutta koostuu viidestä hyvin määritellystä sukulinjasta, joten ehkä tulevaisuudessa se jaetaan viiteen perheeseen tai alaperheeseen. Suvujen osalta käytännössä kaikki tarvitsevat tarkistusta, erityisesti polypodiales-heimojen, joissa on monia polyfyleettisiä ja monia parafyleettisiä suvuja. Asiaankuuluvia analyyseja tehdään jo.

Luokitus Bold & al. (1989)

Filicopsida sensu Bold & et ai. se vastaa Polypodiidae - lajia ja eroaa suuremmasta taksonista Filicopsida , johon kuuluvat myös Marattiales , Psilotales ja Ophioglossales .

• divisioona Pteridophyta
  • luokka Filicopsida sensu Bold, jaettu luokkiin:
    • osmundales
    • polypodiaalit
    • Pteridales
    • marsileaalit
    • Hymenophyllales
    • Dicksonials
    • Dennstaedtiales
    • aspleniaalinen
    • blechnales
    • salvinales

Tämän eusporangiate-saniaiset jätettävän järjestelmän mukaan taksoniin kuuluu noin 300 sukua ja 9000 lajia, joita esiintyy enemmän tropiikissa, pienistä kasveista puusaniaisiin. Perheille on ominaista leptosporangian morfologia.

• Primofiilit.

• Osmundalin ritarikunta

Osmundaceae (heimo Osmundaceae ), osmundas

• Tilaa Polypodiales .

Polypodiaceae (heimo Polypodiaceae ).

• Tilaa Pteridales .

Sinopteridaceas (heimo Sinopteridaceae ).

Cryptogramaceae (heimo Cryptogrammaceae ).

Pteridaceas (heimo Pteridaceae ).

Adiantaceae (heimo Adiantaceae ).

Hemionitidaceae ( Hemionitidaceae -suku ).

• Tilaa Marsileales .

Marsileaceae (heimo Marsileaceae ).

• Tilaa rigodium implexum'

Hymenophyllaceae (heimo Hymenophyllaceae ).

• Dicksonial Order .

Culcitaceas (heimo Culcitaceae ).

Dicksoniaceae (heimo Dicksoniaceae ).

• Tilaa Dennstaedtiales .

Hypolepidaceas (suku Hypolepidaceae

Dennstaedtiaceae (heimo Dennstaedtiaceae ).

• Epäselvä tilaus .

Telipteridaceas (heimo Thelypteridaceae ).

Aspleniaceae (heimo Aspleniaceae ).

Woodsidaceas (heimo Woodsidaceae ).

Atiriaceae (heimo Athyriaceae ).

Aspidaceae (heimo Aspidiaceae ).

Davaliaceae (heimo Davalliaceae ).

• Tilaa Blechnales .

Bleknaceae (heimo Blechnaceae ).

• Tilaa Salviniales , vesi.

Azolaceas ( heimon Azollaceae ).

Salviniaceae (heimo Salviniaceae ).

Ekologia

Maan, epifyyttisen tai vesieläimen. Suuri monimuotoisuus tottumuksissa ja sopeutumisissa.

Evoluutio

Polypodiopsideilla on pitkä fossiilihistoria, lukuun ottamatta niiden näkyvintä kladea, polypodiales, jotka muodostavat noin 80 % saniaisista ja joiden fossiilihistoria on rikastunut tertiaarissa. Schneider et ai. (2004) olettaa, että tämä klade monipuolistui opportunistisesti hyödyntäen uusia ekologisia markkinarakoja, joita koppisiementen hallitsema uusi ympäristö tarjoaa (Schneider et al. 2004).

Monijalkaisten saniaisten monimuotoisuuden lisääntyminen suhteessa koppisiementen monimuotoisuuden lisääntymiseen , joka tapahtui liitukaudella. Koppisiementen monimuotoisuudesta on esitetty kaksi arviota, jotka vastaavat muuttuneiden DNA-emästen lukumäärän mukaista arviota, korjattuna koppisiementen fossiilien iällä (oikealla oleva arvio osoittaa koppisiementen fossiilien iän "tiukkaa" soveltamista , joka on vahvistettu 132 miljoonaksi vuodeksi, vasemmalla näkyy "rento" sovellus koppisiementen fossiilien iästä, jossa 132 miljoonaa vuotta on pienin mahdollinen arvo). Piirretty ja käännetty julkaisusta Schneider et ai. 2004.

Hahmot

Ensisijainen ksyleemi skalarimuotoisilla rei'ityslevyillä .

Varret ovat juurakoisista arboresoiviin, ja ne voivat nousta jopa 20 metrin korkeuteen.

Lehdet ovat megafyllisia, yleensä suuria (reilusti yli 2 cm pitkiä) ja niissä on lukuisia haarukkasuonia. Yleensä lehtiterät on jaettu lohkoihin tai siivekkeisiin, joskus useaan kertaan jaettuina, mutta myös lehtiä, joissa on kokonaisia ​​lehtiä, löytyy. Lehdet ovat spiraalimaisesti järjestetty varren ympärille, joskus "2-luokan". Lehtien varret ovat yleensä pysyviä, joten ne jäävät varteen kun lehti on kuollut, joskus peittäen sen näkyvästi, mutta on myös lajeja, joissa lehdillä on selkeä absissiovyöhyke, jonka kautta ne irtoavat varresta. tavallinen luonne epifyyttisille lajeille). Lehdet voivat olla monomorfisia (yhden lehden morfia) tai dimorfisia (kaksi erilaista lehtimuotoa samassa kasvissa, yleinen luonne lajeissa, joissa on vähentynyt itiöitä kantavia lehtiä).

Esilehtiö on kiertokulkuinen.

Polypodiopsidien tyypillisin plesiomorfinen morfologinen luonne (joka oli jo niiden yhteisessä esi-isässä ja säilyy edelleen jälkeläisissä) on luultavasti sporangium, joka on leptosporangium kaikkine muunnelmineen.

Leptosporangiumille on ominaista se, että se tulee esiin 4-6 solurivistä muodostuvasta jalasta , joka liittää sen lehteen.

Yleensä itiöitä on ryhmitelty "soriin" lehden abaksiaaliselle pinnalle, tai niitä voi löytyä myös lehtien erityisistä osista (jotka ovat sitten "sektorikohtaisia ​​trofosporofylleja"), tai niitä voi löytää myös hedelmällisistä lehdistä. erikoistunut itiöiden kantamiseen ("sporofyllit"); harvinaisempaa on löytää niitä hajallaan koko lehden abaksiaalipinnalla muodostamatta soria ("akrostikoidi" -tila) tai itiökarpoissa (Salvinialesissa, jotka ovat sopeutuneet vesieliöille).

Leptosporangiumissa on tavallisesti irtoamisrengas, joka on ryhmä itiöiden seinämän soluja, jotka eroavat muista seinämän soluista, koska ne ovat paksumpia kaikilta kasvoiltaan paitsi ulkopinnalta, ja normaalisti ympäröivät itiötä muodostaen täydellisen tai epätäydellinen rengas (paitsi Osmundaceae-kasveissa, joissa "rengas"-solut on ryhmitelty sivusuunnassa, minkä vuoksi niitä kutsutaan joskus "dehiscence-kilveksi"). Rengas täyttää irtoamistehtävän, koska sen muodostavat solut kuivuessaan painostavat soluseiniä sopeutumaan uuteen kokoon, mutta koska vain ulkoseinä on ohut, vain se seinä reagoi paineeseen. Tämän seurauksena rengas painaa koko itiön seinämää ulospäin ja päätyy murtamaan sen, minkä seurauksena itiöiden äkillinen murtuminen katapultoi itiöt ulospäin ja näin tapahtuu irtoamista.

Leptosporangian seinämä on kypsyessään vain yhden solun paksuinen (paitsi Osmundaceae).

Lähes kaikki polypodiopsidit ovat homosporisia (yksi itiömorfia), paitsi Salviniales, jotka kehittivät heterosporian (niillä on kaksi itiömorfia, suuret itiöt tai megasporit, jotka tuottavat naarassukusoluja, ja pienet itiöt tai mikroitiöt, jotka tuottavat urossukusoluja).

Itiöt eivät yleensä ole vihreitä.

Gametofyytit ovat yleensä eksosporisia (vapaasti eläviä, kehittyneet itiöiden ulkopuolella) paitsi Salvinialesissa, missä ne ovat endosporisia (ne kehittyvät aikuisiksi megasporien ja mikroitiöiden seinämän sisällä, mikä yleensä liittyy heterosporiin).

Kun gametofyytit ovat eksosporisia, ne ovat yleensä vihreitä, fotosynteettisiä ja kasvavat maan pinnalla.

Tsygootin muodostumisen jälkeen ensimmäinen jako on pystysuora .

Katso myös

• Kasviorganismien luokitus
• Katso täydellinen luettelo taksoneista Smithin vuoden 2006 Monilophyta-luokitusjärjestelmästä
• Katso saniaisten morfologian ja anatomian peruskuvaus Pteridophytasta

Ulkoiset linkit

• Pryerin laboratorio niiden julkaisujen pdf-tiedostoilla, joissa kirjoittaja on mukana.

• Stevens, P. F. (2001 alkaen). Angiosperm Phylogeny -verkkosivusto . Päivitetään säännöllisesti.
• Wikimedia Commons isännöi Polypodiidae -medialuokkaa .

Viitteet

Kirjat

• Judd, WS Campbell, CS Kellogg, EA Stevens, PF Donoghue, MJ 2002. Kasvien systematiikka: filogeneettinen lähestymistapa, toinen painos. Sinauer Axxoc, Yhdysvallat.

Julkaisut

• Pryer, Kathleen M., Harald Schneider, Alan R. Smith, Raymond Cranfill, Paul G. Wolf, Jeffrey S. Hunt ja Sedonia D. Sipes. 2001. "Korteenhännät ja saniaiset ovat monofyleettinen ryhmä ja lähimmät elävät sukulaiset siemenkasveille." Nature 409: 618-622 (pdf tästä ).

• Pryer, Kathleen M., Eric Schuettpelz, Paul G. Wolf, Harald Schneider, Alan R. Smith ja Raymond Cranfill. 2004. "Saniaisten (monilofyyttien) fysiologia ja evoluutio keskittyen varhaisiin leptosporangiaattien eroihin." American Journal of Botany 91:1582-1598 (pdf tästä ).

• AR Smith, KM Pryer, E. Schuettpelz, P. Korall, H. Schneider, PG Wolf. 2006. "Luokittelu olemassa oleville saniaisille." Taxon 55(3), 705-731 (pdf tästä )

• Schneider, H., E. Schuettpelz, KM Pryer, R. Cranfill, S. Magallón, R. Lupia. 2004. "Saniaiset monipuolistuvat koppisiementen varjossa." Nature 428: 553-557. (pdf tästä )