Polypodiidae

Polypodiidae
Plage temporelle : Permien - récent Pré Є SOIT oui ré C P J J K Pg N
Organes et cycle de vie d'une fougère typique .
taxonomie
Royaume :	plante
classe :	Filicopside
Sous-classe :	Polypodiidae
ordres
Osmundales (famille 8) Hyménophyllales (famille 9) Gleicheniales (familles 10 à 12) Schizaeales (familles 13 à 15) Salviniales (familles 16 et 17) Cyatheales (familles 18 à 25) Polypodiales (familles 26 à 48) Selon Christenhusz et al. 2011 ​ (basé sur Smith et al. 2006 , ​ 2008); qui fournit également une séquence linéaire des lycophytes et des monilophytes.

Voir Pteridophyta pour une introduction aux plantes vasculaires sans pépins

Les fougères leptosporangiées (sous-classe Polypodiidae ou classe Polypodiopsida , selon le système de classification) se caractérisent par le fait d'avoir un sporange qui se développe à partir d'une seule cellule, et dans la section du sporange mature, on observe que sa paroi a une épaisseur de cellule. . Le sporange naît dans un "pied" qui est une ou plusieurs rangées de cellules qui le séparent de la mégaphylle, et une partie de la paroi se différencie en un "anneau" caractéristique, qui est une rangée de cellules de paroi différenciées, qui ont le les parois intérieures se sont épaissies et la paroi extérieure s'est amincie. Lorsque l'anneau du sporange sèche, les cellules de l'anneau se rétractent vers l'extérieur, exerçant une pression sur le reste de la paroi du sporange et la forçant à s'ouvrir. Ce type de sporange, caractéristique et distinctif de ce clade, est appelé leptosporange , et la morphologie de l'anneau peut nous en dire long sur les relations phylogénétiques au sein du clade.

Au sein des polypodiopsida, l'"anneau" des Osmundales (parfois appelé bouclier de déhiscence) est considéré comme le plus ancien , suivi des anneaux "entiers", ininterrompus sur toute leur longueur, des ordres suivants, et enfin il est plus récent (et le plus efficace pour la déhiscence) l'anneau des Polypodiales , qui est le plus grand clade (dans lequel on trouve plus de 12 000 espèces vivantes), qui est un anneau incomplet, interrompu par une structure de déhiscence spécialisée appelée stomium .

Dans le cas particulier des fougères aquatiques hétérosporiques (" Salviniales " sensu Smith et al. 2006), qui est un clade avec de nombreuses modifications probablement dues à la pression de sélection pour la vie aquatique, l'anneau a été perdu secondairement (non observé, ou observé seulement relictuellement, mais leurs ancêtres le possédaient).

Les leptosporanges de la plupart des espèces contiennent un nombre relativement faible et distinct de spores, par rapport au nombre produit par les eusporanges de Marattiopsida , Equisetopsida et Psilotopsida .

Les ordres présentés ici ont été largement approuvés par les analyses moléculaires récentes, il s'agit donc probablement d'une classification définitive d'entre eux. Ils se détachent progressivement de la lignée qui dérive chez les polypodiales.

Les Polypodiales sont l'ordre le plus diversifié des polypodiopsidés, et le plus récent également, les archives fossiles des polypodiales commencent au Tertiaire, et ils se sont probablement diversifiés de manière opportuniste en exploitant les nouvelles niches écologiques créées par l'établissement des angiospermes.

Phylogénie

Introduction théorique en phylogénie

Les différents ordres de fougères leptosporangiées sont liés phylogénétiquement comme suit : ]

Polypodiidae	osmundales        Hyménophyllales        Gleichéniaux        Schizaeales        salviniales        Cyathées      polypodes

Comme circonscrit selon Christenhusz et al. 2011 ​ (basé sur Smith et al. 2006 , ​ 2008); qui fournit également une séquence linéaire des lycophytes et des monilophytes , (voir taxobox), le groupe est monophylétique (Pryer et al. 2001). D'après ces études, les Marathiacées sont sœurs des Equisetacées , mais avec des relations exactes non encore élucidées à l'époque, nécessitant un consensus. Ces 3 classes sont à leur tour sœurs des Ophioglossaceae + Psilotaceae .

L'arbre phylogénétique montrant leurs relations entre eux et avec les clades sœurs de monilophytes a été le suivant (voir aussi Pterophyta ):

Arbre phylogénétique et taxonomie des classes et ordres de monilophytas. Tiré de Smith et al. (2006).

Diversité des Polypodiopsida

Il s'agit d'une liste des représentants les mieux définis de chaque groupe de polypodiopsidés, créée afin de montrer la diversité nécessaire pour comprendre les progrès de la taxonomie et de la phylogénie des polypodiopsidés. Les descriptions de chaque groupe sont volontairement incomplètes. Pour une liste complète des taxons, ou une explication plus détaillée de ceux-ci, suivez l'arbre taxonomique dans le dossier présenté en haut de cette page, ou rendez-vous à l'article principal indiqué dans chaque article.

Tous les polypodiopsidés sont des fougères à mégaphylles (frondes) à préfoliation circinée et à sporanges de type leptosporangié (avec pied, avec anneau, à paroi d'une cellule d'épaisseur, avec peu de sporanges par sporange). Des exceptions se trouvent dans les clades adaptés aux conditions atypiques, comme celles trouvées chez les fougères aquatiques.

Osmunda et apparentés

Les Osmundaceae sont facilement reconnaissables car leurs frondes ont des pommes de pin fertiles (plus petites, non photosynthétiques) et des pommes de pin photosynthétiques stériles. ("trophosporophylles sectorielles") Les pommes de pin fertiles se trouvent dans la partie apicale ou dans la partie médiane de la fronde. Ils ont également des stipules (excroissances de la tige autour du pétiole des feuilles) qui aident à les déterminer. Caractère d'importance taxonomique : Celles des Osmundaceae sont des leptosporanges uniques, non typiques : bien qu'elles soient des leptosporanges, elles sont considérées comme "primitives", avec un pied épais de plusieurs cellules, avec un bouclier de déhiscence (une tache de la paroi du sporange avec des cellules de la paroi épaissi) qui préfère désormais être appelé "anneau latéral" en raison de son homologie avec l'anneau des autres polypodiopsidés. Osmunda regalis . Trophosporophylles sectoriels. Osmunda japonica . Jeune fronde, préfoliation circinée.

Hymenophyllum et alliés

Ces fougères sont facilement reconnaissables car leurs frondes ont un limbe monostratifié (une seule couche de cellules d'épaisseur) qui leur donne un aspect semi-transparent. Elles sont épiphytes (elles utilisent d'autres plantes plus hautes comme substrat, sans les parasiter) ou saxicoles (elles utilisent des pierres comme substrat), on les trouve dans des climats allant du tropical au tempéré-froid, mais toujours dans les forêts à précipitations permanentes ou forêts de nuages . Ils absorbent l'eau non seulement par les racines mais par toute la surface de leur corps. En espagnol, elles sont également connues sous le nom de "fougères revivifiantes", car face à une réduction de l'humidité, leur feuille se dessèche, se rétrécit et se recourbe comme une forme de résistance, de cette façon elles résistent à la sécheresse, récupérant leur forme lorsque l'humidité réapparaît. Caractère d'importance taxonomique : L'anneau du leptosporangium des Hymenophyllaceae est oblique-transversal. Ce type d'anneau est considéré comme plus primitif que les anneaux verticaux que nous verrons plus tard.

Hyménophyllum . Feuille d'une seule couche de cellules.

Gleichenia et alliés

Les Gleicheniaceae sont très faciles à distinguer en raison de leurs frondes caractéristiques pseudodicotomiquement divisées ("faussement divisées en deux"), ce qui est obtenu lorsque les bourgeons apicaux après avoir émis les deux branches latérales entrent en dormance. Ils sont terrestres avec des feuilles coriaces ("ressemblant à du cuir"), contrairement à de nombreuses fougères, ils ne se trouvent pas dans les climats tropicaux, uniquement dans les climats tempérés à tempérés frais. Caractère d'importance taxonomique: Ils ont des leptosporanges obliques avec un anneau entier (non interrompu en aucune partie de son trajet).

Sporophyte de Dicranopteris linearis . Feuille fendue.

Schizaea , Lygodium , Anémie et alliés

Cette famille est très ancienne et possède un long registre fossile. Ses 3 genres les plus importants ( Schizaea , Anemia et Lygodium ) diffèrent considérablement les uns des autres par la morphologie des sporophytes. L'anémie est facilement reconnaissable car les pommes de pin fertiles sont les basales et sont très petites, ayant l'apparence de grappes dorées (c'est pourquoi en Amérique du Sud subtropicale, on l'appelle "doradilla"). Schizaea a la particularité d'avoir toutes ses frondes réduites (« filiformes »). Lygodium est connue pour être une fougère grimpante, très prisée dans les jardins à climat chaud du monde entier. Lygodium japonicum est une fougère grimpante cultivée comme plante ornementale, également considérée comme envahissante aux États-Unis. Caractère d'importance taxonomique : L'anneau des schizacées est entier, avec une position transversale subapicale, considéré comme un caractère primitif au sein des leptosporanges à anneau. Lygodium japonicum Fougère grimpante japonaise.

Anémie mexicana sporophyte . Ce genre est connu dans la zone subtropicale d'Amérique du Sud sous le nom de "doradilla". Notez les trophosporophylles sectorielles, les pennes basales fertiles réduites, formant un « bouquet » qui s'élève au-dessus des pennes apicales photosynthétiques.

Marsilea , Salvinia , Azolla et alliés

Pratiquement toutes les fougères aquatiques (sauf le genre Ceratopteris qui est une « fougère typique ») appartiennent à ce groupe. Marsilea se confond facilement avec le « trèfle à quatre feuilles », la Salvinia est un envahisseur connu des digues et des eaux stagnantes, et l' Azolla est cultivée dans les rizières pour son pouvoir fertilisant, acquis dans sa relation symbiotique avec une bactérie fixatrice d'azote. Leur caractéristique la plus remarquable est qu'ils ont un cycle de vie hétérosporique . Caractère d'importance taxonomique : Ils possèdent des leptosporanges sans anneau ou avec un anneau relictuel (faiblement marqué, non fonctionnel), c'est pourquoi il a été perdu secondairement (après avoir été acquis). Marsilée . Pinnes apicales photosynthétiques. Salvinia natans . Habitude. Azolla carolinienne . Habitude.

Cyathea , Dicksonia et alliés

Facilement reconnaissable grâce à sa tige caractéristique formant un stipe pouvant atteindre plusieurs mètres de hauteur, ce qui donne au sporophyte un aspect arboricole. Presque toutes les fougères arborescentes appartiennent à ce groupe. On les trouve normalement divisés en plusieurs familles, les plus remarquables étant les Cyatheaceae et les Dicksoniaceae, la principale différence étant que chez les Cyatheaceae, il existe des faisceaux vasculaires dans la moelle de la tige (on dit que "la moelle est revitalisée"). Caractère d'importance taxonomique: Ils ont des leptosporanges avec un anneau vertical complet (non interrompu en aucune partie de son trajet). Selon certains auteurs (Tyron) il devrait s'appeler un anneau oblique. Dicksonia antarctique . Tige formant un stipe.

Cyathéacées. Tige formant une tige haute. Remarquez les frondes à préfoliation circinée.

Fougères typiques

Il comprend 80% des espèces de fougères. On les trouve normalement divisés en un nombre considérable de familles, parmi lesquelles Pteridaceae, Aspleniaceae, Polypodiaceae, entre autres. Depuis 2004 (Pryer et al. ), ils sont connus pour être monophylétiques. Caractère d'importance taxonomique : Toutes les espèces ont des leptosporanges à anneau vertical incomplet, avec un stomium. Lorsque le sporange se déshydrate, l'anneau se rétracte et le stomium cède, libérant brusquement les spores, ce qui assure une meilleure dispersion des espèces par rapport à celles qui ont des anneaux sans stomium. Pour cette raison, ce type de leptosporange est considéré comme le plus avancé.

Asplénium .

Polypode .

Taxonomie

Introduction théorique en taxonomie

La classification la plus récente est celle de Christenhusz et al. 2011 ​ (basé sur Smith et al. 2006 , ​ 2008); qui fournit également une séquence linéaire des lycophytes et des monilophytes.

Sous-classe : V Polypodiidae Cronquist, Takht. & Zimmerm., Taxon 15 : 133 (1966). Synonymes : Pterididae Schmakov, Turczaninowia 4:42 (2001). Dennstaedtiidae Goujon, Tente. Syst. Pl. Vasc. (Tracheophyta): 10 (2001). Marsileidae Doweld, Tente. Syst. Pl. Vasc. (Tracheophyta): 10 (2001). Plagiogyriidae Doweld, Tente. Syst. Pl. Vasc. (Tracheophyta): 12 (2001).

Osmondales

Commander H. Osmundales Link, Hort. Bérol. 2 : 138 (1833). 1 famille :

• Famille 8. Osmundaceae Martinov, Tekhno-Bot. Slovaque : 445 (1820).

4 genres ( Leptopteris , Osmunda , Osmundastrum , Todea ). Références : Metzgar et al. (2008), Yatabe et al. (1999).

Hyménophyllales

Ordre I. Hymenophylles AB Frank dans J.Leunis, Syn. Pflanzenk., éd. 2, 3 : 1452 (1877). 1 famille.

• Famille 9. Hymenophyllacées Mart., Consp. Regni Veg. : 3 (1835). Synonymes : Trichomanaceae Burmeist., Handb. Naturgesch. : 196 (1836).

2 sexes ou plus. Références : Dubuisson (1996, 1997), Dubuisson et al. (2003), Ebihara et al. (2002, 2006, 2007), Hennequin et al. (2003, 2008).

Remarque : La famille se compose de 2 clades principaux correspondant aux genres classiques Hymenophyllum et Trichomanes . Ce dernier est divisé en 8 genres (Ebihara et al. 2006) : Abrodictyum , Callistopteris , Cephalomanes , Crepidomanes , Didymoglossum , Polyphlebium , Trichomanes et Vandenboschia .

Gleichéniaux

Ordonnance J. Gleicheniales Schimp., Traité Paléont. Végé. 1:669 (1869). Synonymes : Matoniales Pic.Serm. ex Reveal, Phytologia 74 : 175 (1993). Stromatoperidales Pic Serm. ex Reveal, Phytologia 74 : 176 (1993). Dipteridales Doweld, Tente. Syst. Pl. Vasc. (Tracheophyta): 10 (2001). 3 familles :

• Famille 10. Gleicheniaceae C.Presl, Reliq. Haenk. : 1:70 (1825). Synonyme : Stromatopteridaceae Bierh., Phytomorphology 18 : 263 (1968).

6 genres ( Dicranopteris , Diplopterygium , Gleichenella , Gleichenia , Sticherus , Stromatopteris ).

• Famille 11. Diptéridacées Seward & E. Dale, Philos. Trans., être. B194:487 (1901). Synonyme : Cheiropleuriaceae Nakai, Bot. Mag. (Tokyo) 42 : 210 (1928).

2 genres ( Cheiropleuria , Dipteris ) Références : Kato et al. (2001).

• Famille 12. Matoniaceae C.Presl, Gefässbündel Farrn : 32 (1847).

2 genres ( Matonia , Phanerosorus ). Références : Kato et Setoguchi (1998).

Schizaeales

Ordonnance K. Schizaeales Schimp., Traité Paléonnt. Végé. 1:674 (1869). 3 familles. Références : Dettmann & Clifford (1992), Skog et al. (2002), Wikström et al. (2002).

• Famille 13. Lygodiaceae M. Roem., Handb. Allg. Bot. 3:520 (1840). 1 genre ( Lygodium ). Référence : Madère et al. (2008).
• Famille 14. Schizaeaceae Kaulf., Wesen Farrenkr. : [119] (1827). 2 genres ( Actinostachys , Schizaea ). Référence : Wikström et al. (2002).
• Famille 15. Anemiaceae Link, Phil. Spéc. : 23 (1841). 1 genre ( Anémie ).

Remarque : Mohria est inclus dans Anémie (Wikström et al. 2002).

Salviniales

Commander L. Salviniales Bartl. dans Mart., Consp. Regn. Vég. : 4 (1835). Synonymes : Pilulariales Bercht. & J.Presl, Přir. Rostlin : 272 (1820). Marsileales Bartl. dans Mart., Consp. Regn. Vég. : 4 (1835). 2 familles :

• Famille 16. Marsileaceae Mirb. à Lam. & Mirb., Hist. Nat. Vég. 5:126 (1802). Synonyme : Pilulariacées Mirb. ex DC., Essai Propr. Méd. Pl. : 48 (1804).

3 genres ( Marsilea , Pilularia , Regnellidium ). Références : Nagalingum et al. (2008), Pryer (1999), Pryer et Hearn (2009), Schneider et Pryer (2002).

• Famille 17. Salviniaceae Martinov, Tekhno-Bot. Slovaque : 559 (1820). Synonyme : Azollaceae Wettst., Handb. Syst. Bot. 2:77 (1903).

2 genres ( Azolla , Salvinia ). Référence : Reid et al. (2006).

Cyathées

Commander M. Cyatheales ABFrank dans J.Leunis, Syn. Pflanzenk., éd. 2, 3 : 1452 (1877). Synonymes : Dicksoniales Pic.Serm. ex Reveal, Phytologia 74 : 175 (1993). Hymenophyllopsidales Pic Serm. ex Reveal, Phytologia 74 : 175 (1993). Loxsomatales Image Serm. ex Reveal, Phytologia 74 : 175 (1993). Plagiogyriales Pic Serm. ex Reveal, Phytologia 74 : 176 (1993). Metaxyales Goujon, Tente. Syst. Pl. Vasc. (Tracheophyta): 12. (2001). 8 familles. Références : Holttum & Sen (1961), Korall et al. (2006a).

• Famille 18. Thyrsopteridaceae C.Presl, Gefässbündel Farrn : 22, 38 (1847), comme 'Thyrsopterideae'.

1 genre ( Thyrsopteris ). Références : Boodle (1915), Sen et Rahaman (1999).

• Famille 19. Loxsomataceae C.Presl, Gefässbündel Farrn : 31 (1847), comme 'Loxsomaceae'.

2 genres. ( Loxsoma , Loxsomopsis ). Références : Bower (1923), Lehnert et al. (2001).

Remarque : Le nom « Loxoma » était une faute d'orthographe et a été corrigé en Loxsoma (Hooker 1838).

• Famille 20. Culcitaceae Pic Serm., Webbia 24 : 702 (1970).

1 genre ( Culcita ). Référence : Sen (1968).

• Famille 21. Plagiogyriaceae Bower, Ann. Bot. (Londres) 40 : 484 (1926).

1 genre ( Plagiogyria ). Référence : Zhang & Nooteboom (1998).

• Famille 22. Cibotiaceae Korall dans ARSm. et al., Taxon 55 : 712 (2006).

1 genre ( Cybotium ). Référence : Smith et al. (2006a).

• Famille 23. Cyatheaceae Kaulf., Wesen Farrenkr. : [119] (1827). Synonymes : Alsophilaceae C.Presl, Gefässbündel Farrn : 22 (1847). Hymenophyllopsidaceae Pic. Serm., Webbia 24 : 712 (1970).

4 genres ( Alsophila , Cyathea , Gymnosphaera , Sphaeropteris ). Références : Christenhusz (2009b), Conant et al. (1995, 1996), Conant & Stein (2001), Janssen et al. (2008), Korall et al. (2006a), Lantz et al. (1999), Lehnert (2006, 2008, 2009), Marquez (2010), Stein et al. (1996), Wang et al. (2003).

• Famille 24. Dicksoniaceae MRSchomb., Reis. Br.-Guyane (Ri. Schomburgk) 2 : 1047 (1848). Synonyme : Lophosoriaceae Pic. Serm., Webbia 24 : 700 (1970).

3 genres ( Calochlaena , Dicksonia , Lophosoria ). Références : Churchill et al. (1998), Lehnert (2006), White & Turner (1988).

• Famille 25. Metaxyaceae Pic Serm., Webbia 24 : 701 (1970).

1 genre ( Metaxya ). Références : Qiu et al. (1995), Sen (1969), Smith et al. (2001).

Polypodes

Ordre N. Polypodiales Link, Hort. Bérol. 2:5 (1833). Synonymes : Parkeriales ABFrank dans J.Leunis, Syn. Pflanzenk., éd. 2, 3 : 1452 (1877). Filicales Dumortier, Anal. Pl. Fam. : 67. 1829, nom. illégal. Blechnales Pic Serm. ex Reveal, Phytologia 74 : 175 (1993). Negripteridales Pic Serm. ex Reveal, Phytologia 74 : 176 (1993). Platyzomatales Pic Serm. ex Reveal, Phytologia 74 : 176 (1993). Aspleniales Pic Serm. ex Reveal, Phytologia 79:72 (1996) Athyriales Schmakov, Turczaninowia 4:55 (2001). Dennstaedtiales Doweld, tente. Syst. Pl. Vasc. (Tracheophyta): 10 (2001). Pteridales Doweld, Tente. Syst. Pl. Vasc. (Tracheophyta): 11 (2001). Dryopteridales Schmakov dans Turczaninowia 4:66 (2001). Thelypteridales Doweld, tente. Syst. Pl. Vasc. (Tracheophyta): 11 (2001). Lindsaeales Doweld, Nouveau programme : 353 (2006).

21 familles :

• Famille 26. Lonchitidaceae C.Presl ex MRSchomb., Reis. Br.-Guyane (Ri. Schomburgk) 2 : 1047 (1848). 1 genre ( Lonchitis ). Références : Christenhusz (2009a), Lehtonen et al. (2010), Lellinger (1977).
• Famille 27. Saccolomataceae Doweld dans Doweld & Reveal, Phytologia 90 : 417 (2008). 1–2 genres ( Orthiopteris , Saccoloma ). Référence : Nair (1992).

Remarque : Le statut d' Orthiopteris comme distinct de Saccoloma est encore incertain. D'autres études phylogénétiques de la famille sont nécessaires.

• Famille 28. Cystodiaceae JRCroft, Kew Bull. 41 : 797 (1986). 1 genre ( Cystodium ). Références : Croft (1986), Korall et al. (2006b), Lehtonen et al. (2010).
• Famille 29. Lindsaeaceae C.Presl ex MRSchomb., Reis. Br.-Guyane (Ri. Schomburgk) 2 : 883 (1848). 7 genres ( Lindsaea , Nesolindsaea , Odontosoria , Osmolindsaea , Sphenomeris , Tapeinidium , Xyropteris ). Références : Kramer (1957, 1967a, b, c, 1970, 1971, 1972a, b, 1989), Kramer & Tindale (1976), Lehtonen et al . (2010), Lin et al. (1999), Schneider et Kenrick (2001).
• Famille 30. Dennstaedtiaceae Lotsy, Vortr. Bot. Stammesgesch. 2 : 655 (1909). Synonymes : Hypolepidaceae Pic. Serm., Webbia 24 : 705 (1970). Pteridiaceae Ching, Acta Phytotax. Sans pour autant. 13:96 (1975). 10 genres ( Blotiella , Dennstaedtia , Histiopteris , Hypolepis , Leptolepia , Microlepia , Monachosorum , Oenotrichia , Paesia , Pteridium ). Références : Der et al. (2009), Loup (1995). Remarque : Oenotrichia est basé sur O. maxima (E.Fourn.) Copel., qui appartient aux Dennstaedtiaceae . Les autres espèces appartiennent aux Dryopteridaceae .

• Famille 31. Pteridaceae EDMKirchn., Schul-Bot. : 109 (1831). Synonymes : Parkeriaceae Hook., Exot. Fl. 2 : adt. 147 (1825), nom. rej. en faveur des Adiantacées Newman (1840). Adiantacées Newman, Hist. Fougères britanniques : 5 (1840), nom. les inconvénients. Acrostichaceae Mett. ex ABFrank dans J.Leunis, Syn. Pflanzenk., éd. 2, 3 : 1453 (1874). Ceratopteridaceae Underw., Nos fougères indigènes, éd. 6:65 (1900). Sinopteridaceae Koidz., Acta Phytotax. Géobot. 3:50 (1934). Vittariaceae Ching, Sunyatsenia 5 : 210 (1940). Negripteridaceae Pic Serm., Nuovo Giorn. Bot. Ital., être. 2, 53 : 160 (1946). Platyzomatacées Nakai, Bull. Natl. Sci.Mus. Tokyo 29:4 (1950). Actiniopteridaceae Pic. Serm., Webbia 17:5 (1962). Cryptogrammaceae Pic. Serm., Webbia 17 : 299 (1963). Hemionitidaceae Pic. Serm., Webbia 21 : 487 (1966). Cheilanthaceae B.K. Nayar, Taxon 19 : 233 (1970). Taenitidaceae Pic. Serm., Webbia 29:1 (1975). Antrophyaceae Ching, Acta Phytotax. Sans pour autant. 16:11 (1978). Anopteridaceae Goujon, Tente. Syst. Pl. Vasc. (Tracheophyta): 2 (2001). Sexes : 50–60 (53 acceptés ici). Références : Beck et al. (2010), Gastony & Johnson (2001), Gastony & Rollo (1995, 1998), Grusz et al. (2009), Kirkpatrick (2007), Nakazato & Gastony (2001), Prado et al. (2007), Rohfelds et al. (2008), Ruhfel et al. (2008), Sánchez-Barracaldo (2004), Schuettpelz et al. (2007), Windham et al. (2009), Zhang et al. (2005, 2007).
  • Sous-famille 31a. Cryptogrammoideae S.Linds. Édimbourg J.Bot. 66(2) : 358. 2009 ( Coniogramme , Cryptogramma , Llavea ).
  • Sous-famille 31b. Ceratopteridoideae (J.Sm.) RMTryon, Amer. Fern J. 76 : 184 (1986). Synonyme : 'Parkerioideae' de Smith et al. (2006a), nom. nu. ( Acrostichum , Ceratopteris ).
  • Sous-famille 31c. Pteridoideae C. Chr. ex Crabbe, Jerry & Mickel, Fern Gaz. 11 : 153 (1975). Synonyme : Taenitidoideae (C.Presl) RMTryon, Amer. Fern J. 76 : 184 (1986). ( Actiniopteris , Anogramma , Aspleniopsis , Austrogramme , Cerosora , Cosentinia , Jamesonia , Nephopteris , Onychium , Pityrogramma , Platyzoma , Pteris , Pterozonium , Syngramma , Taenitis ) _ _ _ _ _ _ _ _ à Pteris (Schuetpeltz & Pryer 2007).
  • Sous-famille 31d. Cheilanthoideae WC Shieh, J. Sci.Engin. (Nation. Chung-Hsing Univ.) 10 : 211 (1973). ( Adiantopsis , Aleuritopteris , Argyrochosma , Aspidotis , Astrolepis , Bommeria , Calciphilopteris , Cassebeera , Cheilanthes , Cheiloplecton , Doryopteris , Hemionitis , Mildella , Notholaena , Paraceterach , Paragymnopteris , Pellaea , Pentagramma , Trachypteris , Tryonella ). Remarque : La classification des genres de fougères dans la famille Cheilanthoideae n'est pas stable car de nombreux concepts de genre ne comprennent pas d'unités naturelles, par exemple Paraceterach tel que classé par Tryon et al. (1990) est paraphylétique (Kirkpatrick 2007) et intégré dans Pellaea sl Les fougères cheilantoïdes sont actuellement à l'étude au "Pryer lab" (Beck et al. 2010, Grusz et al. 2009, Rothfels et al. 2008, Windham et al. al 2009).
  • Sous-famille 31e. Vittarioideae (C.Presl) Crabbe, Jermy & Mickel, Fern Gaz. 11 : 154 (1975). Synonyme : Adiantoideae (C.Presl) RMTryon, Amer. Fern J. 76 : 184 (1986). ( Adiantum , Ananthacorus , Anetium , Antrophyum , Haplopteris , Hecistopteris , Monogramma , Polytaenium , Radiovittaria , Rheopteris , Scoliosorus , Vittaria ). Remarque : les fougères Vittarioid sont intégrées dans le genre Adiantum , elles sont donc ici traitées dans une seule sous-famille. Adiantum a besoin d'une révision taxonomique.

• Famille 32. Cystopteridaceae Schmakov, Turczaninowia 4:60 (2001). 4 genres. ( Acystopteris , Cystaathyrium , Cystopteris , Gymnocarpium ).

Description : Plantes de petite ou moyenne taille, en forêt ou dans les fissures. Long rhizome long rampant, ou court rampant, ou court dressé ou ascendant ; limbe 1-3 penné ; veines libres; sores petits, arrondis à en forme de coupe, dorsaux aux veinules ; petite indusie ovale ou ovale élancée , attachée à la base, comme des écailles et immergée dans les sporanges matures , ou sans indusie ; x=42, 41, 40.

Remarque :—Schuettpelz & Pryer (2007) ont découvert que Gymnocarpium et Cystopteris étaient sœurs du reste d'Eupolypoides II. Ces genres et leurs alliés Acystopteris et Cystoathyrium sont donc placés ici dans leur propre famille, au sens phylogénétique.

• Famille 32.1 ? Hemidictyacées , fam. nov. Description : Frondes herbaceae, composées, pinnis oppositis lanceolatis serratis ; fasciculus vasorum dans stipite unicus; veines pennées, simplexes ; sores linéaires, allongés, veines dorsales simplicis ; indusium lineare, elongatum, planum. Type : Hemidictyum C.Presl (1836:110)] 1 genre ( Hemidictyum )

Remarque : Ce genre pourrait être inclus dans les Aspleniaceae (comme suggéré par Lehtonen 2011), bien que cela ne soit pas souhaitable car les synapomorphies d'une Aspleniaceae aussi largement définie ne sont pas encore connues. De plus, la séparation des Hemidictyum et des Aspleniaceae date du Crétacé selon les estimations actuelles de divergence des fougères dérivées (Schuettpelz & Pryer 2009), et la reconnaissance de deux familles serait donc une bonne aide pour la classification des fougères du Crétacé et du début du Tertiaire . .

• Famille 33. Aspleniaceae Newman, Hist. Fougères britanniques : 6 (1840). 2 genres. ( Asplenium , Hymenasplenium ). Références : Murakami & Schaal (1994), Murakami et al. (1999), Perrie & Brownsey (2005), Pinter al. (2002), Schneider et al. (2004b, 2005).

Remarque : Les études citées ci-dessus ont trouvé tous les ségrégats d' Asplenium (par exemple Camptosorus , Ceterach , Diellia , Loxoscaphe et Phyllitis ) nichés en son sein. De plus, de nombreux hybrides entre genres sont connus. C'est pourquoi Smith et al. (2006a) n'ont reconnu que deux genres d'Aspleniaceae qui se séparent par cytologie, et c'est le traitement suivi ici.

• Famille 34. Diplaziopsidaceae XC Zhang & Christenh., fam. _ novembre 2 genres ( Diplaziopsis (type de la famille), Homalosorus ). Dans la première version de l'écriture a été trouvé Hemididictyum , lequel dans la correction se place dans sa propre famille Hemididictyaceae . Filices médiocre grand vel ; rhizomatibus crassis, erectis vel decumbentibus; laminis 1-pinnatis, imparipinnatis, pinnis integris, glabris; venis lateralibus utroque costulae latere discretis sed margines versus reticulatim anastomosantibus, areolarum 2–4 series facientibus, sine ven ulis discretis inclusis ; soris secus longues veines prope costulam elongatis, indusio similiter elongato membranaceo obtectis; indusiis plerumque 3–8 mm, interdum ad 1–2 cm longis, arcuatis, allantoideis ; nombre de base chromosomatum x=31, 40, 41. Genre quod est typus familiae : Diplaziopsis C.Chr.

Description : Fougères moyennes à grandes, généralement dans les bois près ou dans les cours d'eau. Rhizomes décombants à dressés, épais, limbe à 1 penne, imparipenné, à pennes entières glabres ; nervures libres de part et d'autre de la nervure médiane, mais s'anastomosant complètement aux bords où elles forment 2 à 4 rangées d'aréoles, à l'exclusion des veinules libres ; sores s'allongeant le long de grosses veines près de la veine médiane, recouverts d'indusie membraneuse allongée de la même manière; indusines généralement de 3 à 8 mm, parfois jusqu'à 1 à 2 cm de long, arquées, en forme de saucisse ; spores avec des plis comme des ailes fimbriées et "echinate" (en anglais), ou avec des plis perforés sur le fond. X=41, 40 ou 31.

Notes : Homalosorus pycnocarpos (Spreng.) Image Serm. il a été transféré à Diplaziopsis par Price (1990). Contrairement au Diplaziopsis asiatique avec x = 41, le Homalosorus pycnocarpos tempéré nord-américain a x = 40 et le genre tropical américain Hemidictyum marginatum a x = 31. Hemidictyum s'est d'abord avéré être la sœur d' Aspleniaceae par Schuetpelz & Pryer (2007), mais Diplaziopsis n'a pas été inclus dans leur étude. Nous intégrons ici des témoignages du laboratoire de X.-C. Zhang, et a placé ces genres dans une famille (Wei et al. 2010). L'inclusion d' Hemidictyum dans les Diplaziopsidaceae est cependant encore provisoire ; d'autres études sont nécessaires pour confirmer cet emplacement.

• Famille 35. Thelypteridaceae Pic Serm., Webbia 24 : 709 (1970). 5 genres ou plus. Références : Smith (1986), Smith & Cranfill (2002), Yatabe et al. (2002).

Remarque : Cinq genres ( Cyclosorus , Macrothelypteris , Phegopteris , Pseudophegopteris , Thelypteris ) ont été reconnus par Smith (in Kramer & Green 1990), et de nombreux genres plus anciens ont été inclus dans Cyclosorus et Thelypteris . La compréhension actuelle de la phylogénie de la famille est limitée, nous utilisons donc une approche conservatrice, avec des concepts de genre larges, pour les espèces appartenant à Cyclosorus et Thelypteris . Des concepts de genre plus étroits sont discutés pour remplacer ces deux genres majeurs, mais les preuves actuelles sont encore insuffisantes pour parvenir à une conclusion finale.

• Famille 36. Woodsiaceae Herter, Rev. Sudamer. Bot. 9:14 (1949). 1 à 3 genres ( Cheilanthopsis , Hymenocystis , Woodsia ). Notes : Les Woodsiaceae comprenaient autrefois les Athyriaceae et les Diplaziopsidaceae . La famille ici est définie dans son sens le plus strict, comprenant uniquement Woodsia et deux genres étroitement apparentés qui, dans l'attente de nouvelles preuves, pourraient finir par être joints à Woodsia à l'avenir. Les lignées d'Athyriaceae, de Cystopteridaceae , de Diplaziopsidaceae et de Rachidosoraceae sont systématiquement séparées dans toutes les analyses, quel que soit l'échantillonnage. Bien que les relations entre ces groupes ne soient pas toujours résolues, ces lignées ne peuvent pas être liées à des plus grandes. C'est pourquoi ils sont traités dans des familles séparées.
• Famille 37. Rhachidosoraceae XCZhang, fam. _ novembre Basé sur une référence complète et directe à la description latine associée à Athyriaceae subfam. Rhachidosoroideae ML Wang & YTHsieh, Acta Phytotax. Sans pour autant. 42 : 527 (2004). 1 sexe. ( Rhachidosorus Ching, type de la famille).

Description : Fougères moyennes à grandes dans les bois souvent sur des sites rocheux (calcaires). Rhizomes épais, dressés à décombants, sommets et bases des tiges densément recouverts d'écailles, limbes 2-3pennés, deltoïdes à ovales-deltoïdes, sores linéaires, falciformes, touchant les nervures médianes à l'extrémité proximale, subparallèles à la moitié des nervures. Indusie plus ou moins épaisse, entière, sur la face acroscopique des nervures latérales, asplénioïde, spores à replis tuberculeux. X=40. Un seul genre avec environ 7 espèces, réparties en Asie de l'Est et du Sud-Est, du Japon à Sumatra et aux Philippines. Rhachidosorus n'a pas été inclus dans l'étude de Schuettpelz & Pryer (2007) et les résultats de Wang et al. (2003, 2004) n'ont pas été acceptées par Smith et al. (2006a, 2008).

• Famille 38. Onocleaceae Pic Serm., Webbia 24 : 708 (1970). 1(–4) genres : ( Onoclea ). Référence : Gastony & Ungerer (1997).

Remarque : Les quatre genres ( Matteuccia , Onoclea , Onocleopsis et Pentarhizidium ) sont étroitement apparentés et sont traités ici comme un seul genre, Onoclea .

• Famille 39. Blechnaceae Newman, Hist. Brit Fougères, éd. 2:8 (1844). Synonyme : Stenochlaenaceae Ching, Acta Phytotax. Sans pour autant. 16:18 (1978). 2–9 genres. ( Blechnum , Brainea , Pteridoblechnum , Sadleria , Salpichlaena , Stenochlaena , Woodwardia ). Références : Nakahira (2000), Cranfill (2001), Cranfill & Kato (2003). Remarque : Le genre Doodia est inclus dans Blechnum (Shepherd et al. 2007). Blechnum dans sa circonscription actuelle, y compris même Doodia , est probablement paraphylétique. Le statut d'autres genres tels que Brainea, Pteridoblechnum, Sadleria, Salpichlaena et Stenochlaena n'est toujours pas clair, mais certains d'entre eux devraient probablement être inclus dans Blechnum sensu lato (voir Cranfill 2001). Plus d'études sont nécessaires dans la délimitation des genres de cette famille.
• Famille 40. Athyriaceae Alston, Taxon 5 : 25 (1956). 5 genres. ( Anisocampium , Athyrium , Cornopteris , Deparia , Diplazium ) Références : Kato (1977), Wang et al. (2004).

Remarque : Athyriaceae comprend la plupart des genres placés par Smith et al. (2006a, 2008) chez Woodsiacées . La classification des genres nécessite une étude plus approfondie, en particulier dans le contexte de la monophylie d' Athyrium et de Diplazium .

• Famille 41. Hypodematiaceae Ching, Acta Phytotax. Sans pour autant. 13:96 (1975). 3 genres ( Didymochlaena , Hypodematium , Leucostegia ). Références : Liu et al. (2007a), Tsutsumi & Kato (2006), Schuettpelz & Pryer (2007).

Remarque : Ces genres n'étaient pas traditionnellement associés. Hypodematium était associé aux fougères athirioides , Didymochlaena était autrefois placé dans les Dryopteridaceae , et Leucostegia dans les Davalliaceae . De nombreuses études (Liu et al. 2007a, Tsutsumi & Kato 2006, Schuettpelz & Pryer 2007) ont trouvé qu'ils étaient apparentés et probablement le clade frère des ' Eupolypods I '.

• Famille 42. Dryopteridaceae Herter, Rev. Sudamer. Bot. 9:15 (1949), nom. contre . Synonymes : Aspidiacées Mett. ancien ABFrank à Leunis, Syn. Pflanzenk. éd. 2. 3 : 1469 (1877), nom. illégal. Filicaceae Juss., Gen. Pl.: 14. (1789), comme 'Filices', nom. illégal., rej. Peranemataceae Ching, Sunyatsenia 5 : 208 (1940), nom. rej. Elaphoglossaceae Pic. Serm., Webbia 23 : 209 (1968). Bolbitidacées Ching, Acta Phytotax. Sans pour autant. 16:15 (1978). Environ 34 genres. Références : Li & Lu (2006), Li et al. (2008), Liu et al. (2007a, 2010), Moran et al. (2010a, b), Rouhan (2004). Remarque : D'autres études au niveau du genre sont nécessaires pour le placement correct des genres et pour confirmer la monophylie des genres riches en espèces Dryopteris et Polystichum . Insertis sedis : Adenoderris , Coveniella , Dracoglossum , Revwattsia , Stenolepia .
  • Sous-famille 42a. Dryopteridoideae BK Nayar, Taxon 19 : 235 (1970). ( Acrophorus , Acrorumohra , Arachniodes , Ctenitis , Cyrtogonellum , Cyrtomidictyum , Cyrtomium , Diacalpe , Dryopolystichum , Dryopsis , Dryopteris , Leptorumohra , Lithostegia , Peranema , Phanerophlebia , Polystichopsis , Polystichum ).
  • Sous-famille 42b. Elaphoglossoideae (Pic. Serm.) Crabbe, Jermy & Mickel, Fern Gaz. 11 : 154 (1975). Basé sur Elaphoglossaceae Pic.Serm. ( Arthrobotrya , Bolbitis , Cyclodium , Elaphoglossum , Lastreopsis , Lomagramma , Maxonia , Megalastrum , Mickelia , Olfersia , Polybotrya , Rumohra , Stigmatopteris , Teratophyllum ).

• Famille 43. Lomariopsidaceae Alston, Taxon 5 : 25 (1956). 3 genres ( Cyclopeltis , Lomariopsis , Thysanosoria ). Références : Moran (2000), Rouhan et al. (2007), Tsutsumi & Kato (2006), Schuettpelz & Pryer (2007), Liu et al. (2007a).
• Famille 44. Nephrolepidaceae Pic Serm., Webbia 29 : 8 (1975). 1 genre ( Nephrolepis ). Références : Hennequin et al. (2010), Hovenkamp et Miyamoto (2005). Remarque : Le genre Nephrolepis a toujours été difficile à localiser. Il a déjà été associé aux Davalliaceae et Oleandraceae (Kramer & Green 1990). Smith (2006a, 2008) le place dans les Lomariopsidaceae , qui partagent avec lui des pennes articulées. Cette association n'est cependant pas satisfaisante car sa localisation phylogénétique exacte est encore incertaine. Par conséquent, nous le plaçons provisoirement dans sa propre famille jusqu'à ce que davantage de données soient disponibles.
• Famille 45. Tectariaceae Panigrahi, J. Orissa Bot. Société 8 : 41 (1986). Synonymes : Dictyoxiphiaceae Ching, Sunyatsenia 5 : 205, 218. 1940, nom. non valide Hypoderriaceae Ching, Sunyatsenia 5 : 209, 245. 1940, nom. non valide 6–10 genres. ( Aenigmopteris , Arthropteris , Hypoderris , Pleocnemia , Psammiosorus , Psomiocarpa , Pteridrys , Tectaria , Triplophyllum , Wagneriopteris ). Références : Christenhusz (2010b), Liu (2007b).

Remarque : Arthropteris a été provisoirement inclus ici par Smith et al. (2006a), mais Liu (2007b) l'a placé dans les Dryopteridaceae . Le placement correct de ce genre est encore incertain. Cette famille est mal définie, surtout lorsque Arthropteris et Psammiosorus sont inclus . Le nombre de genres appartenant aux Tectariaceae est encore incertain.

• Famille 46. Oleandraceae Ching ex Pic Serm., Webbia 20 : 745 (1965). 1 genre ( Oleandra ). Références : Tryon (1998, 2000)
• Famille 47. Davalliaceae MRSchomb., Reis. Br.-Guyane (Ri. Schomburgk) 2 : 883 (1848). 2 genres ( Davallia , Davallodes ). Référence : Kato et Tsutsumi (2009), Tsutsumi et Kato (2006), Tsutsumi et al. (2008).

Remarque : Tsutsumi et al. (2006, 2008) ont fourni une phylogénie des Davalliaceae, où ils ont trouvé que Davallia était polyphylétique et ont proposé de reconnaître les cinq clades au niveau du genre. Cette classification augmente considérablement le nombre de genres et un concept alternatif avec seulement deux genres peut également être envisagé. Ils ont proposé le genre Araiostegiella Kato & Tsutsumi (2008) et ont rétabli Wibelia Bernhardi (1801 : 122), cette dernière devenant l'homonyme de Wibelia Gaertner et al. (1801 : 97, 144), un genre d' Asteraceae (= Crepis ), il faut donc un nouveau nom de genre pour placer Wibelia Bernh. La plupart des espèces ont des combinaisons avec Davallia et il semble approprié de considérer un concept plus large du genre Davallia qui inclut Araiostegiella et Humata . Pour diviser Davallia , la question est à laquelle des 5 clades le nom de Davallia doit être appliqué, car le D. canariensis (L.) Sm. géographiquement isolé , l'espèce type, n'est pas inclus dans ces études. Sans établir à quel clade appartient cette espèce, une subdivision de genres est difficile à valider. Davallodes (incl. Araiostegia ) comme discuté par Tsutsumi et al. (2008) est utilisé ici, réduisant le nombre de genres à deux, mais cela devra peut-être être mis à jour avec une analyse phylogénétique améliorée à l'avenir.

• Famille 48. Polypodiacées J.Presl & C.Presl, Delic. Prag. : 159 (1822). Synonymes : Grammitidacées Newm., Hist. Fougères britanniques : 7 (1840). Gymnogrammitidacées Ching dans Acta Phytotax. Sans pour autant. 11:12 (1966). Loxogrammaceae Ching ex Pic Serm. dans Webbia 29:11 (1975). Drynariacées Ching dans Acta Phytotax. Sans pour autant. 16:19 (1978). Platyceriacées Ching dans Acta Phytotax. Sans pour autant. 16:18 (1978). Pleurisoriopsidaceae Kurita & Ikebe ex Ching dans Acta Phytotax. Sans pour autant. 16: (1978). 50–80 genres (64 acceptés ici provisoirement). Références : Janssen & Schneider (2005), Kreier et al. (2008), Labiak et al. (2010a, b), Otto et al. (2009), Parris (2007), Ranker (2004), Schneider et al. (2004a, c, 2006a, b, 2008, 2010), Smith et al. (2006b), Wang et al. (2010a,b).
  • Sous-famille 48a. Loxogrammoideae H.Schneid., subfam. nov. ( Dictymie , Loxogramme ). Basonyme : Loxogrammaceae Ching ex Pic. Serm., Webbia 29 : 11 (1974). Type : Loxogramme .
  • Sous-famille 48b. Drynarioideae Crabbe, Jermy & Mickel, Fern Gaz. 11 : 156 (1975). ( Aglaomorpha , Arthromeris , Christiopteris , Drynaria , Gymnogrammitis , Paraselliguea , Phymatopteris , Polypodiopteris , Selliguea ). Remarque : Cette famille comprend les fougères drynarioides et selligueoides. Le nombre de sexes des deux groupes est encore incertain. Nous ne reconnaissons que les genres largement acceptés.
  • Sous-famille 48c. Platycerioideae B.K. Nayar, Taxon 19 : 233 (1970). ( Platycerium , Pyrrosia ).
  • Sous-famille 48d. Microsoroideae BK Nayar, Taxon 19 : 233 (1970), comme 'Microsoroideae'. Synonyme : Lepisoroideae Ching, Acta Phytotax. Sans pour autant. 16:17 (1978), comme "Lepisorioideae". ( Dendroconche , Goniophlebium , Kaulinia , Kontumia , Lecanopteris , Lemmaphyllum , Lepisorus , Lepidomicrosorium , Leptochilus , Microsorum , Neocheiropteris , Neolepisorus , Paragramma , Phymatosorus , Podosorus , Thylacopteris , Tricholepidium ). Remarque : Le statut de nombreux genres de ce groupe est controversé (Kreier et al. 2008). Le genre Microsorum est polyphylétique et devrait être divisé en genres naturels à l'avenir. Le genre monotypique Kontumia est provisoirement attribué aux fougères microsoroïdes et non aux selligueoïdes comme suggéré par Wu et al. (2005). Cette décision est basée sur les écailles de rhizome observées par P. Hovenkamp (Leiden) qui a étudié le matériel type. Nous manquons actuellement de séquences d'ADN pour confirmer cette relation.
  • Sous-famille 48e. Polypodioideae BK Nayar, Taxon 19 : 234 (1970). Synonyme : Pleopeltioideae BK Nayar, Taxon 19 : 234 (1970). ( Campyloneurum , Microgramma , Niphidium , Pecluma , Phlebodium , Pleopeltis , Pleurosoriopsis , Polypodium , Serpocaulon , Synammia , et les grammitides : Acrosorus , Adenophorus , Calymmodon , Ceradenia , Chrysogrammitis , Cochlidium , Ctenopterella , Dasygrammitis , Luisma humeria , Le pomeria humuco , Le , Micropolypodium , Oreogrammitis , Prosaptia (incl. Ctenopteris ), Radiogrammitis , Scleroglossum (incl. Nematopteris ), Terpsichore , Themelium , Tomophyllum , Xiphopterella , Xiphoteris , Zygophlebia ). Remarque : Le nombre de genres de fougères grammitides n'est pas encore fixé. Un groupe de recherche sous la direction du Dr Tom Ranker étudie actuellement ce complexe.

Classification sensu Smith et al. 2006

Clades et taxons supérieurs : Plantae (clade), Viridiplantae , Streptophyta , Streptophytina , Embryophyta , Tracheophyta , Euphyllophyta , Monilophyta , Classe Polypodiopsida .

Selon Smith et al. 2006, est synonyme de l'ancienne Filicopsida , puisqu'elle regroupe la plupart des plantes communément appelées "fougères". Le système de classification d'Engler a largement coïncidé avec cette délimitation des Filicopsida, mais y a laissé aussi les Marattiopsidas et les Ophioglossaceae , qui sont aussi des fougères mégaphylles. Les systèmes de classification les plus modernes comme celui de Bold et al. 1989 a déjà convenu que les fougères leptosporangiées étaient un clade et les appelait également Filicopsida ou Pteropsida (ou Pterophyta sans ordre), laissant les Ophioglosaceae et Marathiaceae, qui sont Eusporangiate, dans une autre classe.

Circonscription : Sur la base des résultats de la phylogénie, 7 ordres et 33 familles ont été convenus :

Mise à jour de l'arbre phylogénétique et de la taxonomie des classes et ordres de monilophytas. Tiré de Smith et al. (2006).

osmundales

Osmondacées

Hyménophyllales

Hyménophyllacées

Gleichéniaux

Gleicheniacées

diptéridacées

Matoniacées

Schizaeales

Lygodiacées

Schizaeaceae

Anémiacées

« Noyau des Leptosporangiates » : Salviniales + Cyatheales + Polypodiales Ordres et familles basés sur les résultats phylogéniques :

Mise à jour de l'arbre phylogénétique et de la taxonomie des Salviniales et des Cyatheales dans le "Nyau des Leptosporangiates". Tiré de Smith et al . (2006).

Salviniales ("fougères aquatiques", "fougères hétérosporiques")

Marsiléacées

Salviniacées

Cyathées

Cyathéacées

Dicksoniacées

Métaxyacées

Cibotiacées

Plagiogyriacées

Culcitacées

Loxomatacées

Thyrsoptéridacées

Polypodiales ("polypodes") . D'après les résultats de la phylogénie :

Mise à jour de l'arbre phylogénétique et de la taxonomie des Polypodiales. Tiré de Smith et al. (2006).

Lindsaeaceae

Saccolomatacées

Dennstaedtiaceae

ptéridacées

"Eupolypodiales"

"Eupolypodiales II" (Aspleniaceae + Woodsiaceae + Thelypteridaceae + Blechnaceae + Onocleaceae)

Aspléniacées

Boissiacées

Thélyptéridacées

blechnacées

Onocléacées

"Eupolypodiales I" (Dryopteridaceae + Lomariopsidaceae + Tectariaceae + Oleandraceae + Davalliaceae + Polypodiacées)

Dryoptéridacées

les lomariopsidacées

Tectariacées

Oléandracées

Davalliacées

Polypodiacées

Les commandes sont bien convenues et il s'agit très probablement de leur classification définitive, de nombreuses familles sont déjà convenues également, mais d'autres nécessitent une analyse plus approfondie. Dans le cas particulier des Pteridaceae, tel que défini par Smith et al. il est monophylétique, mais composé de 5 lignées bien définies, donc peut-être à l'avenir sera-t-il divisé en 5 familles ou sous-familles. Dans le cas des genres, ils sont pratiquement tous à réviser, en particulier ceux des familles polypodiales, où il existe de nombreux genres polyphylétiques et de nombreux genres paraphylétiques. Les analyses pertinentes sont déjà en cours.

Classement de Bold & al. (1989)

Filicopsida sensu Bold & et al. il est équivalent aux Polypodiidae et différent du plus grand taxon Filicopsida , qui comprend également Marattiales , Psilotales et Ophioglossales .

• division Pteridophyta
  • classe Filicopsida sensu Bold, divisée en ordres :
    • osmundales
    • polypodes
    • Ptéridales
    • marsileals
    • Hyménophyllales
    • Dicksonials
    • Dennstaedtiales
    • asplénial
    • blechnales
    • salviniales

Selon ce système, qui exclut les fougères eusporangiées, le taxon comprend environ 300 genres et 9000 espèces, plus abondants sous les tropiques, des petites plantes aux fougères arborescentes, les familles se distinguent par la morphologie des leptosporanges.

• Primophiles.

• Ordre Osmondal

Osmundaceae (famille des Osmundaceae ), osmundas

• Commander des Polypodiales .

Polypodiacées (famille des Polypodiacées ).

• Commander des Ptéridales .

Sinopteridaceas (famille des Sinopteridaceae ).

Cryptogramaceae (famille des Cryptogrammaceae ).

Pteridaceas (famille des Pteridaceae ).

Adiantacées (famille des Adiantacées ).

Hemionitidaceae (famille des Hemionitidaceae ).

• Ordre Marsileales .

Marsileaceae (famille des Marsileaceae ).

• Commander rigodium implexum'

Hyménophyllacées (famille des Hyménophyllacées ).

• Ordre Dicksonial .

Culcitacées (famille des Culcitacées ).

Dicksoniacées (famille des Dicksoniacées ).

• Commander Dennstaedtiales .

Hypolépidacées (famille des Hypolépidacées

Dennstaedtiaceae (famille des Dennstaedtiaceae ).

• Ordre aspidien .

Telipteridaceae (famille Thelypteridaceae ).

Aspléniacées (famille des Aspléniacées ).

Woodsidacées (famille des Woodsidacées ).

Atiriaceae (famille des Athyriacées ).

Aspidacées (famille des Aspidiacées ).

Davaliacées (famille des Davalliacées ).

• Commander Blechnales .

Bleknaceae (famille des Blechnacées ).

• Commander Salviniales , aquatiques.

Azolacées (famille des Azollacées ).

Salviniacées (famille des Salviniacées ).

Écologie

Terrestre, épiphyte ou aquatique. Grande diversité d'habitudes et d'adaptations.

Évolution

Les polypodiopsidés ont un long registre fossile, à l'exception de leur clade le plus remarquable, les polypodiales, qui comprennent environ 80% des fougères, et dont le registre fossile s'est enrichi au Tertiaire. Schneider et al. (2004) émettent l'hypothèse que ce clade s'est diversifié de manière opportuniste, profitant de nouvelles niches écologiques fournies par le nouvel environnement dominé par les angiospermes (Schneider et al. 2004).

Augmentation de la diversité des fougères polypodiales en relation avec l'augmentation de la diversité des angiospermes , survenue au cours du Crétacé. Deux estimations de la diversification des angiospermes sont présentées, correspondant à l'estimation selon le nombre de bases d'ADN modifiées, corrigée de l'âge des fossiles trouvés appartenant aux angiospermes (l'estimation de droite montre une application "stricte" de l'âge des fossiles d'angiospermes , fixée à 132 millions d'années, celle de gauche montre une application "relâchée" de l'âge des fossiles d'angiospermes, où 132 millions d'années est la valeur minimale possible). Tiré et traduit de Schneider et al. 2004.

Caractères

Xylème primaire à plaques perforées scalariformes .

Les tiges sont de rhizomateuses à arborescentes, pouvant atteindre jusqu'à 20 mètres de hauteur.

Les feuilles sont mégaphylles, généralement grandes (plus de 2 cm de long) et avec de nombreuses nervures fourchues. En général, les limbes des feuilles sont divisés en lobes ou pennes, parfois plusieurs fois divisés, mais on trouve aussi des feuilles à limbes entiers. Les feuilles sont disposées en spirale autour de la tige, parfois « 2-rangées ». Les pétioles des feuilles sont généralement persistants, ils restent donc sur la tige une fois la feuille morte, la recouvrant parfois de manière ostensible, mais il existe aussi des espèces où les feuilles présentent une zone d'abscission nette par laquelle elles se détachent de la tige en sénescence ( caractère habituel chez les espèces épiphytes). Les feuilles peuvent être monomorphes (une seule forme de feuille) ou dimorphes (deux formes de feuilles différentes sur la même plante, un caractère commun chez les espèces qui ont des feuilles à sporanges réduites).

La préfoliation est circinée.

Le caractère morphologique plésiomorphe le plus caractéristique (qui existait déjà chez leur ancêtre commun et se maintient encore chez les descendants) des polypodiopsidés est probablement le sporange, qui est un leptosporange , avec toutes ses variantes.

Le leptosporange se caractérise par son émergence à partir d'un pied formé de 4 à 6 rangées de cellules, qui le relie à la feuille.

En général, les sporanges sont regroupés en « sores » sur la face abaxiale de la feuille, ou bien on les trouve aussi dans des portions spécialisées des feuilles (qui sont alors des « trophosporophylles sectorielles »), ou encore on les trouve dans les feuilles fertiles spécialisé dans les sporanges porteurs ("sporophylles"); moins courant est de les trouver dispersés sur toute la face abaxiale de la feuille sans former de sores (condition « acrosticoïde »), ou à l'intérieur des sporocarpes (chez les Salviniales, adaptés à la vie aquatique).

Le leptosporange a généralement un anneau de déhiscence, qui est un groupe de cellules de la paroi du sporange qui diffèrent du reste des cellules de la paroi car elles sont plus épaisses sur toutes leurs faces sauf la face externe, et entourent normalement le sporange formant un ensemble complet ou anneau incomplet (sauf chez les Osmundaceae, où les cellules "en anneau" sont regroupées latéralement, d'où parfois appelées "bouclier de déhiscence"). L'anneau remplit la fonction de déhiscence, car lorsque les cellules qui le composent se dessèchent, elles exercent une pression sur les parois cellulaires pour s'adapter à la nouvelle taille, mais comme seule la paroi externe est mince, seule cette paroi répond à la pression. En conséquence, l'anneau presse toute la paroi du sporange vers l'extérieur et finit par la briser.De ce fait, la rupture soudaine de la paroi du sporange catapulte les spores vers l'extérieur, et ainsi la déhiscence se produit.

La paroi des leptosporanges n'a qu'une seule cellule d'épaisseur à maturité (sauf chez les Osmundaceae).

Presque tous les polypodiopsidés sont homosporiques (une seule forme de spore), à ​​l'exception des Salviniales qui ont développé une hétérosporie (ils ont deux formes de spores, de grandes spores ou des mégaspores qui donnent des gamètes femelles et de petites spores ou des microspores qui donnent des gamètes mâles).

Les spores ne sont généralement pas vertes.

Les gamétophytes sont généralement exosporiques (vivant librement, développés à l'extérieur de la spore) sauf chez les Salviniales, où ils sont endosporiques (ils se développent en adultes à l'intérieur de la paroi de la mégaspore et de la microspore, un caractère généralement associé à l'hétérosporie).

Lorsqu'ils sont exosporiques, les gamétophytes sont généralement verts, photosynthétiques et poussent à la surface de la terre.

Une fois le zygote formé, la première division est verticale .

Voir aussi

• Classification des organismes végétaux
• Pour une liste complète des taxons, voir Smith's 2006 Monilophyta Classification System
• Pour une description de base de la morphologie et de l'anatomie des fougères, voir Pteridophyta

Liens externes

• Pryer's lab avec les pdfs des publications dans lesquelles l'auteur est impliqué.

• Stevens, P.F. (à partir de 2001). Site Web sur la phylogénie des angiospermes . Régulièrement mis à jour.
• Wikimedia Commons héberge une catégorie média pour les Polypodiidae .

Références

Livres

• Judd, WS Campbell, CS Kellogg, EA Stevens, PF Donoghue, MJ 2002. Systématique végétale : une approche phylogénétique, deuxième édition. Sinauer Axxoc, États-Unis.

Publications

• Pryer, Kathleen M., Harald Schneider, Alan R. Smith, Raymond Cranfill, Paul G. Wolf, Jeffrey S. Hunt et Sedonia D. Sipes. 2001. "Les prêles et les fougères sont un groupe monophylétique et les parents vivants les plus proches des plantes à graines." Nature 409 : 618-622 (pdf ici ).

• Pryer, Kathleen M., Eric Schuettpelz, Paul G. Wolf, Harald Schneider, Alan R. Smith et Raymond Cranfill. 2004. "Phylogénie et évolution des fougères (monilophytes) avec un accent sur les premières divergences leptosporangiées." American Journal of Botany 91:1582-1598 (pdf ici ).

• AR Smith, KM Pryer, E. Schuettpelz, P. Korall, H. Schneider, PG Wolf. 2006. "Une classification des fougères existantes." Taxon 55(3), 705-731 (pdf ici )

• Schneider, H., E. Schuettpelz, KM Pryer, R. Cranfill, S. Magallón, R. Lupia. 2004. "Les fougères se sont diversifiées à l'ombre des angiospermes." Nature 428 : 553-557. (pdf ici )