close

Fabaceae

Siirry navigointiin Siirry hakuun
Fabaceae (palkokasvit)
Vicia huhtikuu 2008-1.jpg
Esimerkki ruohomaisista fabaceae-lajeista: Vicia sativa
taksonomia
valtakunta : tehdas
Divisioona : angiospermae
luokka : eudicotyledoneae
Tilaa : pavut
perhe : Fabaceae
Lindl. ( = Leguminosae Jussieu , cons. nom. ). [ 1 ]
Monimuotoisuus
730 sukua ja 19 400 lajia (katso liite: Fabaceae- suku )
alaperheet

Faboideae Rudd (Papilionoideae Juss., on vaihtoehtoinen nimi)
Caesalpinioideae DC.
Mimosoideae DC.

Synonyymi

Caesalpiniaceae R.Br.
Cassiaceae Link
Ceratoniaceae Link
Detariaceae ( DC. ) Hess
Hedysareae (Hedysaraceae) Agardh
Lathyraceae Burnett
Lotaceae Burnett
Mimosaceae R.Br.
Papilionaceae Giseke
Phaseolaceae Ponce de León & Alvares
Robiniaceae Welw .
Swartziaceae (DC.) Bartl.

Fabaceae ( Fabaceae ) tai palkokasvit ( Leguminosae ) [ 2 ] ovat fabales lahkon perhe . _ _ Se kokoaa yhteen puita , pensaita ja monivuotisia tai yksivuotisia yrttejä , jotka on helppo tunnistaa palkokasvien kaltaisista hedelmistään ja niiden yhdistelmä- ja määrätyistä lehdistä . Se on kosmopoliittinen levinneisyys, jossa on noin seitsemänsataakolmekymmentä sukua ja noin yhdeksäntoistatuhatta neljäsataa lajia, mikä tekee siitä kolmanneksi lajirikkain perheen Compositae ( Asteraceae ) ja Orchidae ( Orchidaceae ) jälkeen. [ 3 ] [ 4 ] Tämä lajirikkaus on keskittynyt erityisesti Mimosoid- ja Faboid- haaroihin , koska ne sisältävät noin 9,4 % kaikista Eudicot- lajeista . [ 5 ] On arvioitu, että noin 16 % kaikista neotrooppisten sademetsien puulajeista kuuluu tähän perheeseen. Samoin Fabaceae on eniten edustettuna perhe trooppisissa sademetsissä sekä Amerikan ja Afrikan kuivissa metsissä . [ 6 ]

Huolimatta äskettäin vallinneista erimielisyyksistä siitä, pitäisikö Fabaceae-eläimiä käsitellä yhtenä perheenä, joka koostuu kolmesta alaheimosta vai kolmesta erillisestä perheestä, on olemassa paljon tietoa ja todisteita, sekä molekyyli- että morfologisia, jotka tukevat sitä, että palkokasvit ovat yksi monofyleettinen perhe . [ 7 ] Tätä näkemystä ei ole vahvistanut ainoastaan ​​perheen eri ryhmien keskinäinen suhde palkokasvien ja niiden lähimpien sukulaisten väliseen suhteeseen, vaan myös kaikki viimeaikaiset DNA :n sekvenssipohjaiset fylogeneettiset analyysit . [ 8 ] ​[ 9 ] ​[ 10 ]​ Tällaiset tutkimukset vahvistavat, että palkokasvit ovat monofyleettinen ryhmä ja että ne liittyvät läheisesti sukuihin Polygalaceae , Surianaceae ja Quillajaceae sekä niihin, jotka muodostavat lahkon Fabales . [ 11 ]

Viljojen ja joidenkin trooppisten hedelmien ja juurien ohella useat palkokasvit ovat olleet ihmisen ravinnon perustana vuosituhansia, ja niiden käyttö on erottamaton kumppani ihmisen kehityksessä . [ 12 ]

Kuvaus

Tapa

Palkokasveilla on monenlaisia ​​kasvutapoja puista , pensaista tai yrteistä ruohomaisiin viiniköynnöksiin tai liaaneihin . Yrtit puolestaan ​​voivat olla yksivuotisia, kaksivuotisia tai monivuotisia, ilman tyvi- tai loppulehtien ryhmittymiä. Ne ovat pystyssä olevia kasveja, epifyyttejä tai viiniköynnöksiä. Jälkimmäisessä tapauksessa niitä tuetaan tukiin kiertyvien varsien tai lehtien tai kaulalankojen avulla . Ne voivat olla heliofyyttisiä , mesofyyttisiä tai kserofyyttisiä . [ 1 ] [ 3 ]

Poistuu

Lehdet ovat lähes aina vuorottelevia ja lehtimäisiä , pysyviä tai lehtipuitaisia, yleensä yhdistelmä- tai kaksilehtisiä, sormilehtisiä tai kolmilehtisiä, joskus näennäisesti yksinkertaisia ​​– toisin sanoen yksilehtisiä tai puuttuvia, ja tässä tapauksessa varret ovat muuttuneet hyllyiksi – tai lehdet . ja kärjessä lonkeroita . Lehdet ovat usein vähentyneet tai varhaisia ​​lehtipuita tai puuttuvat afilous- tai subafiilisista lajeista. Varrella ja usein varrella on paksuuntunut, "ganglioninen" pohja, joka mahdollistaa liikkumisen - niin kutsutut "uni"- ja "herätys" -asennot . Piikkien esiintyminen on yleistä johtuen lehtien, tikkujen tai varren muodonmuutoksesta . [ 1 ] [ 3 ] [ 12 ]

Root

Juuret edustavat primaarisen järjestelmän valtaosaa, toisin sanoen sitä, joka tulee alkion juuresta. Sen juurijärjestelmä on normaalisti kääntyvä. Palkokasvien juuret ovat usein syvät ja niissä on lähes aina symbioottisia juurikyhmyjä , joita asuttavat Rhizobium - suvun bakteerit , jotka imevät ilmakehän typpeä . [ 12 ]

kukka

Kukat voivat olla pieniä tai suuria, aktinomorfisia - mimosoidien tapauksessa - hieman tai syvästi tsygomorfisia - kuten papilionoideissa ja useimmissa cesalpinioideissa - tapahtuu. Epäsäännöllisyydet kukkasymmetriassa näissä tapauksissa koskevat perianth ja androecium . Kukkaastiaan kehittyy kupolin muotoinen " gynofori ", joka on usein fuusioitunut cesalpinioideae -lajin hypantiumiin .

Hypantium voi olla läsnä tai puuttua, jälkimmäisessä tapauksessa se korvataan verhiöputkella, kuten useimmissa faboideissa.

Periantissa on melkein aina selkeä verhiö ja teriä . Terä voi kuitenkin puuttua, jolloin perianthin sanotaan olevan "sepalino" (samanlainen kuin verholehtiä ), kuten esiintyy kymmenissä cesalpinioidea-sukuissa ja joissakin Swartzieae- ja Amorpheae -heimojen lajeissa .

Verhiössä on viisi verholehteä – harvoin kolme tai kuusi – yhdeksi kierrokseksi järjestetyt, jotka voivat liittyä kokonaan tai osittain toisiinsa. Verhiö voi lisäksi olla sitkeää tai ei, se on harvoin nouseva (eli se jatkuu hedelmässä), tiivistynyt tai venttiilevä. Terälehti koostuu viidestä vapaasta terälehdestä – tavallisesti alle viidestä tai puuttuu Swartzieae-, Amorphieae- ja cesalpinioideissa tai kolmesta neljästä mimosoideissa – tai osittain yhtenäisestä terälehdestä, ja sillä on yleensä tyypillinen morfologia. Siten papilionmainen tai perhosen muotoinen teriä koostuu pitkälle kehittyneestä yläterälehdestä, joka tunnetaan nimellä "banneri" tai "vexil", kahdesta sivuterälehdestä tai "siivestä" ja kahdesta alaosasta, jotka ovat usein houkuttelevia, jotka muodostavat sympetaalisen rakenteen. kutsutaan "carena" tai "kiel". Tämä arkkitehtuuri on hyvin samankaltainen kuin cesalpinoids kukkien, mutta toisin kuin näissä tapahtuu, esikukinta on vexillary tai laskeva, eli banneri peittää loput teriäpalat kukkanuussa. [ 1 ]

Gynoeciumissa on ylivoimainen munasarja , jossa on yksi karppi , jonka kehitys on erittäin vaihtelevaa ja jolla on taipumus vähentää munasolujen määrää . [ 3 ] [ 4 ] [ 12 ]

Image
Tipuana tipu -lajin lehdet ja hedelmät .

Kukinto

Kukat ovat yksinäisiä tai ne voidaan järjestää erityyppisiksi kukinnoiksi : pääty- tai kainalorypäleiksi , toisinaan muunnettu muistuttamaan kukkapäitä ja toisinaan sateenvarjoja . [ 3 ] [ 12 ]

Hedelmät

Palkokasvien hedelmät , joita kutsutaan teknisesti palkokasveiksi , ovat peräisin munasarjasta, joka koostuu yhdestä karpelosta, joka kypsyessään avautuu pituussuunnassa kahdeksi venttiiliksi, mikä osoittaa, että sen irtoaminen tapahtuu keskikylkiluun ja karpelon liitoskohdan kautta. Perheessä on kuitenkin valtava valikoima hedelmien muotoja ja kokoja. Itse asiassa on lajeja, joiden hedelmät ovat taipuvaisia ​​epäjohdonmukaisuuteen – eli ne eivät avaudu kypsyessään – ja joskus verhiö muuttuu dispersiorakenteeksi.

Yksi suvun merkittävimmistä hedelmistä on kenties maapähkinä (suku Arachis ), koska kukat pölytyksen jälkeen uppoavat maahan ja hedelmä (irromaton palkokasvi) kehittyy maan alle. Suurimpia palkokasveja tuottaa kuitenkin Entada -sukuun kuuluva trooppinen liaani . Keski-Amerikan Entada gigas -lajin pisimmät palkokasvit (kutsutaan kotimaassaan "apinan tikkaaksi") ovat jopa 1,5 metrin pituisia.

Muut lajit ovat kehittäneet omituisia leviämismekanismeja . Siten Etelä-Amerikan laji Tipuana tipu on muuntanut osan hedelmän seinämästä siiveksi, joka mahdollistaa sen liikkumisen tuulen mukana, pyörien kuin helikopterin terät . Tämän tyyppistä hedelmää kutsutaan samaraksi . [ 1 ] [ 3 ] [ 12 ] [ 13 ]

Siemenet

Image
Pavun siemenen ( Phaseolus ) anatomia .

Siemenet yhdestä useisiin, strofyylen kanssa tai ilman, arililla tai ilman ja endospermin kanssa tai ilman . [ 14 ] Jälkimmäisessä tapauksessa ne kerääntyvät sirkkalehtiin enimmäkseen tärkkelystä ja proteiineja , joskus öljyjä tai öljyjä ja proteiineja. Tyypillisintä on, että nämä sirkkalehdet ovat yleensä suuria ja niissä on runsaasti varantoja, usein öljypitoisia (kuten soijapapuja tai maapähkinöitä , jotka ovat elintarvikeöljyjen raaka-aineita). [ 3 ] [ 12 ]

Hienon renkaan tai hevosenkengän muotoisen merkin olemassaolo tai puuttuminen sisäosassa kummankin puolen keskellä, "fissuraalisessa linjassa" tai pleurogrammissa ja siemenen lateraalista areolaa ympäröivässä osassa voi olla tärkeä piirre, erityisesti siemen, sukujen tunnistaminen suvussa.

Image
"Fissural line" tai pleurogrammi Acacia farnesianan siemenissä .

Fysiologia ja biokemia

Palkokasvit ovat harvoin syanogeenisia, ja siinä tapauksessa syanogeeniset yhdisteet ovat peräisin tyrosiinista , fenyylialaniinista tai leusiinista . Ne sisältävät yleensä alkaloideja . Proantosyanidiinit voivat olla läsnä, ja siinä tapauksessa ne ovat syanidiinia , delfinidiiniä tai molempia. Ne sisältävät usein flavonoideja , kuten kaempferolia , kversetiiniä ja myrisetiiniä . Ellagiinihappo puuttuu johdonmukaisesti kaikista analysoiduista kolmen alaryhmän suvuista ja lajeista. Sokerit kuljetetaan kasvin sisällä sakkaroosin muodossa . C3 - fysiologia on osoitettu ja raportoitu useissa suvuissa kaikista kolmesta alaperheestä. [ 1 ]

Ekologia

Levinneisyys ja elinympäristö

Se on perhe, jonka levinneisyys on kosmopoliittinen . Puut ovat yleisempiä trooppisilla alueilla, kun taas yrtit ja pensaat hallitsevat ekstratrooppisilla alueilla. [ 1 ]

Biologinen typensidonta

Image
Vician juuret, joissa valkoiset juurekyhmyt voidaan havaita.
Image
Poikkileikkaus Vician juurekyhmystä mikroskoopilla havaittuna.

Biologinen typen kiinnittyminen (BNF, diatsotrofia) on hyvin vanha prosessi, joka luultavasti sai alkunsa arkeanisesta eonista varhaisen ilmakehän hapettomissa olosuhteissa . Se on ainutlaatuinen Euryarchaeotalle ja 6: lle yli 50  bakteerilajista . Jotkut näistä sukulinjoista kehittyivät yhdessä koppisiementen kanssa , mikä loi molekylaariset perustat keskinäiselle symbioosisuhteelle .

Kyhmyt ovat erikoistuneita rakenteita, joissa FBN suoritetaan ja joita jotkut koppisiementen perheet ovat kehittäneet, pääasiassa juurikuoreen ja poikkeuksellisesti varteen, kuten Sesbania rostrata . Fanerogamit , jotka ovat kehittyneet yhdessä aktinorhiza-diatsotrofien tai rhizobian kanssa symbioottisen suhteensa luomiseksi, kuuluvat 11 perheeseen, jotka on ryhmitelty kloroplastissa osaa RuBisCO- entsyymiä koodaavan rbcL -geenin molekulaarisen fysiologian Rosidae -kladiin . Tämä ryhmittely osoittaa, että taipumus kyhmyjen muodostumiseen ilmeni luultavasti vain kerran koppisiemenissä , ja sitä voidaan pitää esi-isänomaisena luonteena, joka on säilynyt tai kadonnut tietyissä sukulinjoissa. Kyhmyperheiden ja sukujen laajalti hajallaan oleva jakautuminen tässä linjassa osoittaa kuitenkin useiden kyhmyjen alkuperän. Kymmenestä Rosidae-suvun kyhmysperheestä 8 on aktinomykeettikyhmyistä ( Betulaceae , Casuarinaceae , Coriariaceae , Datiscaceae , Elaeagnaceae , Myricaceae , Rhamnaceae ja Rosaceae , jäljelle jäävät kaksi sukua Ulbaceaceae ) ja Ulbaceaceae . [ 15 ]

"Rhizobia" on alfa- proteobakteerisuvuille ( Rhizobiaceae -suku ) annettu nimi, joka sisältää kaikki lajit, jotka sitovat typpeä ja tuottavat kyhmyjä palkokasveilla, kuten Allorhizobium , Azorhizobium , Bradyrhizobium , Mesorhizobium , Sinorhizobium , Sinorhizobium ja Phyllozobium . sekä kasvipatogeeni Agrobacterium . [ 16 ] Rhizobian ja niiden palkokasvien isäntien on tunnistettava toisensa, jotta kyhmyt alkavat alkaa. Eri rhizobia-lajit ovat spesifisiä isäntälajilleen, mutta voivat usein tartuttaa useampaa kuin yhtä lajia. Samoin yksi kasvilaji voi saada useamman kuin yhden bakteerilajin tartunnan. Esimerkiksi acacia senegalia voi kyhmyttää seitsemän rhizobia-lajia, jotka kuuluvat kolmeen eri sukuun. Erityisimmät ominaisuudet, jotka mahdollistavat rhizobia-sukujen erottamisen, ovat niiden kasvunopeus ja juuren kyhmyn tyyppi, jonka ne muodostavat isäntänsä kanssa. [ 16 ] Juuren kyhmyt puolestaan ​​luokitellaan epämääräisiksi, jotka ovat lieriömäisiä ja usein haarautuneita; ja määrätietoisia, jotka ovat pallomaisia ​​ja joissa on näkyvät linssit. Epämääräiset kyhmyt ovat tyypillisiä lauhkean ilmaston palkokasveille, kun taas määrätyt kyhmyt ovat yleisiä trooppisesta subtrooppiseen ilmastoon. [ 16 ]

Nodulaatio menestyi laajasti palkokasveissa; on läsnä suurimmassa osassa sen jäseniä, jotka ovat erikoistuneet yksinomaiseen yhteyteen rhizobian kanssa, mikä puolestaan ​​loi myös ainutlaatuisen symbioosin palkokasvien kanssa (ainoa poikkeus Parasponia , ainoa Ulmaceae-suvun 18 suvusta, joka pystyy noduloiva). Nodulaatiota esiintyy kaikissa palkokasvien alaheimoissa, mutta harvemmin Caesalpinioideae-alaheimossa. Papilionoideae-alaheimoon kuuluu kaikentyyppisiä kyhmyjä: epämääräisiä ( meristeemejä säilyttäviä ), determinoituja (meristeemittömiä) ja Aeschynomene -tyyppisiä . Kaksi viimeistä ovat läsnä vain joissakin Papilionoideae-alaheimon linjoissa, joten niitä pidetään nykyaikaisimpina ja erikoistuneimpina kyhmytyypeinä. Vaikka kyhmyjä on runsaasti kahdessa monofyleettisessä alaheimossa Papilionoideae ja Mimosoideae, on myös esimerkkejä ei-kyhmyttävistä lajeista. Kyhmyisten lajien läsnäolo ja puuttuminen kolmessa alaperheessä osoittaa, että kyhmyt syntyivät useita kertoja palkokasvien evoluution aikana ja että se on kadonnut joissakin suvuissa. Esimerkiksi suvussa Acacia , joka on Mimosoideae-suvun jäsen, A. pentagona ei pysty kyhmyilemään, kun taas muut saman suvun lajit tekevät sen rauhassa, kuten on edellä mainitun Acacia senegalin tapauksessa , jota kyhmyt Rhizobia, nopeasti ja hitaasti kasvava. [ 15 ]

Evoluutio, filogenia ja systematiikka

Evoluutio

Fabales-lahko sisältää noin 9,6 % eudikottisten lajien monimuotoisuudesta ja suurin osa tästä rikkaudesta on keskittynyt yhteen neljästä sen muodostavasta perheestä: Fabaceae. Tämän myös Polygalaceae- , Surianaceae- ja Quillajaceae -sukuista koostuvan kladin alkuperä on 94-89 miljoonaa vuotta sitten, ja sen monipuolistuminen alkoi noin 79-74 miljoonaa vuotta sitten. [ 4 ] Itse asiassa palkokasvit näyttävät monipuolistuneen varhaisen tertiaarikauden aikana tullakseen kaikkialla läsnä oleviksi nykyaikaisen maaeliöstön jäseniksi , kuten monet muutkin angiosperm -perheet . [ 17 ] [ 18 ]

Palkokasvien fossiilikokoelma on runsas ja monipuolinen, etenkin tertiäärikaudella , ja useilta paikkakunnilta tunnetaan kukka-, hedelmä-, lehti- , puu- ja siitepölyfossiileja. [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ]

Ensimmäiset fossiilit, jotka voidaan lopullisesti liittää palkokasveihin, ilmestyvät myöhään paleoseenissa (noin 56 miljoonaa vuotta sitten). [ 24 ] [ 25 ] Kolmen perinteisesti tunnustetun palkokasvien alaheimon – cesalpinióideas, papilionóideas ja mimosóideas – edustajia sekä näiden alaryhmien suuria kladeja – kuten genistoides – on löydetty fossiiliaineistosta hieman myöhemmillä ajanjaksoilla alkaen. 55-50 miljoonaa vuotta sitten. [ 17 ] Itse asiassa palkokasvien päälinjoja edustavien erilaisten taksoniryhmien löytö keski- eoseenin ja myöhäiseoseenin aikana viittaa siihen, että suurin osa nykyaikaisista Fabaceae-ryhmistä oli jo olemassa ja että ne ovat monipuolistuneet laajasti. [ 17 ]

Fabaceae-kasvit alkoivat siis monipuolistua noin 60 miljoonaa vuotta sitten ja tärkeimmät kladit erosivat noin 50 miljoonaa vuotta sitten. [ 26 ]

Sesalpinoidien pääklaadien iäksi on arvioitu 56-34 miljoonaa vuotta ja mimosoidien tyviryhmän iäksi 44 ± 2,6 miljoonaa vuotta. [ 27 ] [ 28 ]

Mimosoidien ja faboidien välinen ero on ajoitettu 59-34 miljoonaan vuoteen ennen nykypäivää ja faboidien perusryhmän ikä 58,6 ± 0,2 miljoonaa vuotta sitten. [ 29 ] Faboideissa joidenkin ryhmien eroavaisuudet on päivätty. Siten Astragalus on eronnut Oxytropiksesta noin 16-12 miljoonaa vuotta sitten; vaikka kunkin suvun monipuolistaminen oli suhteellisen tuoretta. Esimerkiksi aneuploidisen Neoastragalus - lajin säteily alkoi 4 miljoonaa vuotta sitten. Inga , toinen papilionoidisuku, jossa on noin 350 lajia, näyttää eronneen viimeisten 2 miljoonan vuoden aikana. [ 30 ] [ 31 ] [ 32 ] [ 33 ]

Fylogenia ja taksonomia

Palkokasvien fysiologiaa ovat tutkineet lukuisat tutkimusryhmät ympäri maailmaa, ja ne ovat käyttäneet morfologia- tai DNA -tietoja ( plastidintron trnL , plastidigeenit rbcL ja matK tai ribosomaaliset välikappaleet ITS ) ja kladistista analyysiä selvittääkseen tämän perheen eri sukupolvien välisiä suhteita. Siten on ollut mahdollista vahvistaa perinteisten alaheimojen Mimosoideae ja Papilionoideae monofylia, jotka ovat sisäkkäisiä parafyleettisen alaheimon Caesalpinioideae kanssa. Kaikki tutkimukset eri lähestymistapojen kautta ovat olleet johdonmukaisia, mikä antaa vahvan tuen suvun pääkladien välisille suhteille, kuten alla olevasta kladogrammista ilmenee . [ 4 ] Varhaisin haarautunut kladi on Cercideae -heimo , jota seuraa kaksi kladia, jotka koostuivat aiemmin Caesalpinioideae-heimoon järjestetyistä taksoneista (Detarieae-heimo ja Duparquetia -suku ). [ 34 ] [ 35 ] [ 36 ] [ 37 ] [ 38 ] [ 39 ]

 
 
 
 
 
 
 
Polygalaceae
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Surianaceae
 
 
 
pavut
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Quillajaceae
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Heimot Cercideae , Detarieae ja Duparquetia -suku
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Fabaceae
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Caesalpinioideae
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Mimosoideae
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Faboideae
 

Kuvattujen fylogeneettisten suhteiden perusteella jokainen tämän perheen muodostavista ryhmistä analysoidaan alla.

1a. Cercideae

Sisältää puita ja liaaneja, lehdet ovat ilmeisen yksinkertaisia, joskus kaksilehtisiä. Peruskromosomiluku on x = 7. Se sisältää 4-12 sukua ja noin 265 lajia. Edustetuin suku on Bauhinia , jossa on noin 250 pantrooppista lajia. Cercis , toinen tämän heimon suvuista, sisältää kukkia, jotka muistuttavat ulkonäöltään faboideja. Muita tähän kladiin kuuluvia suvuja ovat Caesalpinia ja Delonix . [ 4 ]

Synonyymi : Bauhiniaceae Martynov.

1 B. Duparquetia

Tällä suvulla on morfologiansa ja kukkakehityksensä suhteen erityisiä piirteitä: verhiö, jossa on neljä verholehteä ja androecium, jossa on neljä hedettä, mikä erottaa ne selvästi muusta Fabaceae-lajista. Kladia edustaa monotyyppinen suvu, jonka ainoa laji on nimeltään Duparquetia orchidacea ja joka on levinnyt koko trooppiseen Afrikkaan . [ 4 ]

1 C. Detarieae

Niissä on lehtien alapuoli (alapinta), jota peittävät kraatterin muotoiset rauhaset sekä lehtipuut, lehtipuut ja rannekkeet. Heimojen jäsenten terälehtien tai heteiden määrä on vähentynyt. Ne tuottavat myös hyvin erityistä hartsia , joka sisältää bisyklisiä diterpeenejä . [ 4 ] Heimoon kuuluu monia trooppisia puita, joista osa käytetään puutavaran tuotantoon . Se sisältää noin 80 sukua, joiden peruskromosomiluku on x = 12. Niitä jaetaan Afrikassa ja Etelä - Amerikassa . [ 40 ]

2. Cesalpinioideae

Image
Bauhinia acuminata Kalkutassa , Länsi - Bengalissa, Intiassa .
Image
Kukkakaaviot useista cesalpinioidea - lajeista , jotka osoittavat tämän alaheimon kukkamorfologian suuren vaihtelun . A. Cercis siliquastrum . B. Dimorphandra . C. Amherstia nobilis . D. Krameria secundiflora . E. Tamarindus indica . F. Vouapa multijuga . G. Tounatea pulchra . H. Copaifera langsdorfii . J. Ceratonia siliqua . K. Dialium divaricatum .

Ne ovat puita, alipensaita tai joskus yrttejä tai kiipeilijöitä. Lehdet ovat pinnat tai kaksipintaiset , joissain tapauksissa (esim. Gleditsiassa ) molemmat lehtityypit löytyvät samasta puusta; vihdoinkin on olemassa armottomia lajeja.

Kukat ovat zygomorfisia, harvoin aktinomorfisia. Esikukinta on imbraattinen, harvoin venttiilillinen; sanotaan "nouseva": banneri on sisäinen, ja sen reunoista peittävät viereiset terälehdet. Terä on vaihteleva, iso, keskikokoinen tai pieni, siinä on ainakin tyvestä vapaita terälehtiä (se on dialipital), hyvin usein terälehdet ovat kielettomia. Androecium muodostuu yleensä 10:stä vapaasta tai ryhmissä hitsatusta heteestä, jotka vastaavat terälehtien korkeutta tai ovat niiden peittämiä. Siitepöly on vapaata, eikä siemenkalvossa ole «fissural-viivaa». Munasolu on anatropinen. Siemenissä on suora alkio, apikaalinen tai subapikaalinen lanka, pieni.

Kukkarakenne on paljon monipuolisempi kuin mimosoideilla. Kukat ovat rypäleissä tai rypäleissä, yleensä keskikokoisia tai suuria, harvoin pieniä ja tiheänä piikkinä. Hedelmät ovat irtoavia tai irtoamattomia, hyvin vaihtelevia.

Ne elävät ensisijaisesti lämpimillä alueilla ja ovat hyvin edustettuina Afrikan ja Amerikan trooppisilla alueilla, missä ne ovat usein jättimäisiä lajeja. [ 12 ] Alaheimo koostuu 160 suvusta ja noin 1900 lajista. Edustetuimmat suvut ovat Senna (350 lajilla), Chamaechrista (265) ja Caesalpinia (100). [ 4 ]

Kasvit, jotka tunnetaan nimellä cassias , cina-cina , pata de vaca , johanneksenleipäpuu , musta akaasia tai Gleditsia , guayacán ja sneak kuuluvat tähän alaryhmään . Useita cesalpinioidea-lajeja viljellään koriste-, metsä-, teollisuus- tai lääketieteellisiin tarkoituksiin. [ 12 ]

Viimeisimmän fylogeneettisen tutkimuksen mukaan Cesalpinioideae koostuu neljästä heimosta: Cassieae , Caesalpinieae , Cercideae ja Detarieae . [ 4 ]

3. Mimosoides

Image
Albizia julibrissinin kukinto .
Image
Albizia julibrissinin yhdistelmälehti . Tämä lehtityyppi on tyypillinen mimosoidipalkokasveille .

Ne ovat puita tai pensaita, harvoin yrttejä, joiden lehdet ovat siroat bipinnate -lehtien vuoksi , harvoin pinnat tai pelkistetty phyllodes. Monissa tapauksissa ne ovat piikkisiä ja niillä on hyvin erityinen ulkonäkö johtuen pienistä kukista, jotka ovat kasaantuneet päihin tai piikkeihin , jotka puolestaan ​​​​muodostavat yleensä tiheitä mausterypäleitä tai suuria rypäleitä .

Kukat ovat aktinomorfisia. Teräsessä on venttiilin esikukinta, se on usein gamopetalomainen ja putkimainen. Verhiö on venttiilevä tai joissakin ryhmissä tiivistynyt, aina gamosepalous. Androecium muodostuu 4, 8, 10 tai useista heteistä, jotka ylittävät terien korkeuden. Staminaaliset filamentit ovat vapaita tai hitsattuja yhteen. Siitepöly on yleensä yhdistettä. Munasolu on anatropinen. Siemenessä on suora alkio ja sisäosassa on "fissural line" renkaan tai hevosenkengän muodossa. Lanka on apikaalinen tai subapikaalinen, pieni. [ 12 ]

Se on ryhmä, jota edustavat hyvin monet suvut ja lajit trooppisilla tai subtrooppisilla alueilla kaikilla mantereilla, mutta ne ovat levinneitä erityisesti Afrikassa ja Amerikassa. Niissä on 82 sukua ja noin 3 300 lajia. Eniten lajeja sisältävät suvut ovat Acacia sensu stricto (960, sisältää vain aiemmin alasukuun Phyllodinae kuuluneet lajit ), Mimosa (480), Inga (350), Calliandra (200), Vachellia (161, aiemmin Acacia ) alasuku Acacia ), Senegalia (85, sisältyi aiemmin Acacia -alalajiin Aculeiferum ), Prosopis (45), Pithecellobium (40). Mimosóideoihin kuuluvat tunnetut lajit, kuten todelliset akaasiat , mimosat eli herkät, ingáet , timbóet ja plumerillot , aromit , tuscat , garabadot, espinillot ja Amerikan johanneksenleipäpuut . Niitä on runsaasti trooppisten metsien suurten puiden joukossa, ne hallitsevat monia savanneja ja ovat aina yleisiä kuumilla puoliaavikkoalueilla. Monia mimosoideja viljellään varjopuina, koristekasveina, suojelukasveina tai metsätaloustarkoituksiin. [ 12 ] Alaheimoon kuuluu 5 heimoa: Acacieae , Ingeae , Mimoseae , Mimozygantheae ja Parkieae .

4. Faboidit tai papilionoidit

Image
Kukkakaaviot joistakin faboid palkokasveista . A. Vicia faba . B. Laburnum vulgare . C. Amorpha fruticosa . D. Chorizema cordatum .
Image
Tyypillinen faboid- palkokasvin kukka , Vicia faba .

Ne ovat puita, pensaita, puumaisia ​​tai ruohomaisia ​​kiipeilijöitä tai yksivuotisia. Lehdet ovat yleensä pinnallisia tai digitoituja, usein kolmilehtisiä, joskus yksilehtisiä ja jopa tyhjiä, mutta eivät koskaan kaksilehtisiä. Kukat on järjestetty rypäleiksi, rypäleiksi, kappaleiksi tai piikkeiksi. Kukat ovat zygomorfisia , harvoin aktinomorfisia. Esikukinta on imbraattinen, harvoin venttiilillinen; teran esikukinnan sanotaan olevan laskeva : standardi on ulkoinen, peittäen viereiset terälehdet. Terälehde on yleensä "perhosen muotoinen" tai "papillion muotoinen", ja kaksi alempaa terälehteä yhdistyvät tai yhdistyvät kärjessä muodostaen kölin , kaksi sivuterälehdettä on pidennetty kuin siivet ja ylempi pystysuora tai heijastava, suurempi, ns. standardi . Verhiö koostuu 5 verholehdestä, jotka on hitsattu yhteen ja on kampumainen tai putkimainen. Androecium koostuu 10 heteestä, harvoin vähemmän, yleensä piilossa kölin sisällä, ja ne on enemmän tai vähemmän hitsattu yhteen; tyypillisesti ne ovat diadelfosia (9+1), mutta myös polyadelfosia tai vapaita. Munasolut ovat kampylotrofeja . Siemenet ovat kaareva alkio, harvoin suora; lanka on keskikokoista suuriin.

476 suvullaan ja 13 860 lajillaan se on suvun suurin ja monipuolisin osasto. Se on levinnyt kaikille mantereille paitsi arktisille alueille ja sisältää suurimman osan suosituimmista palkokasveista, joita käytetään ravinnoksi tai rehuksi, sekä useita mallilajeja genomitutkimuksiin. [ 41 ] Eniten lajeja sisältävät suvut ovat Astragalus (2400-3270), Indigofera (700) , Crotalaria (700), Mirbelia sensu lato (450), Tephrosia (350), Desmodium (300), Aspalathus (300) , Oxytropis (300), Adesmia (240), Trifolium (240), Rhynchosia (230), Lupinus (200), Aeschynomene (160), Hedysarum (160), Lathyrus (160), Vicia (160), Dalea (150) , Eriosema (150), Lotononis (150), Millettia (150), Vigna (150), Swartzia (140), Daviesia (135), Lonchocarpus (135), Machaerium (130), Onobrychis (130), Ormosia (130) , Lotus (sis. Coronilla , (125)), Lonchocarpus (120), Erythrina (110), Gastrolobium (110), Mucuna (105) ja Pultenaea (100). Puumaiset lajit ovat edullisesti termofiilisiä; monet nurmikasvit ovat kotoisin lauhkealta ja kylmiltä alueilta, vaikka ne ovat edustettuina myös tropiikissa. Se sisältää monia hyödyllisiä ja tunnettuja kasveja, kuten herneet , kikherneet , pavut , herneet , apilat , härkäpavut , sinimailas , soijapavut , mm . [ 12 ] [ 42 ]

 Faboideae  - alaheimo on jaettu seuraaviin heimoihin viimeisimmän fylogeneettisen tutkimuksen  ( APW ) mukaan  : Abreae  - Adesmieae  - Aeschynomeneae  - Amorpheae  - Bossiaeeae  - Brongniartieae  - Carmichaelieae  - Cicebealadiereaeae  -Deoterymodieeaxee -Deoterymodieaeae  - Crysteaeae  - Galegeae  - Genisteae  - Hedysareae  - Hypocalypteae  - Indigofereae  - Loteae  - Millettieae  - Mirbelieae  - Phaseoleae  - Podalyrieae  - Psoraleeae  - Robinieae  - Sophoreae  - Swartzieae  - Thermopsideae .  _ _

Taloudellinen ja kulttuurinen merkitys

Palkokasveilla on huomattava taloudellinen ja kulttuurinen merkitys niiden poikkeuksellisen monimuotoisuuden ja edustajien runsauden vuoksi erilaisissa kasvimuodostelmissa ja niiden käyttötarkoituksiin: puutarhanhoito ja koristelu, ravinto, lääketieteellisten ja farmaseuttisten yhdisteiden saaminen, öljyjen ja rasvojen uuttaminen. [ 13 ] [ 43 ] [ 44 ] [ 45 ]

Ruoka

Ihmiset ovat käyttäneet palkokasveja ravinnoksi tuhansia vuosia. Linssi oli luultavasti yksi ensimmäisistä kesytetyistä lajeista . Niitä voidaan syödä tuoreina tai kuivattuina, ja niitä löytyy monenlaisia ​​värejä, makuja ja tekstuureja. Ne säilytetään kuivana, säilöttynä tai pakastettuna.

Kaikki palkokasvit ovat hyvin samankaltaisia ​​ravintoominaisuuksiltaan. Ne sisältävät erittäin runsaasti proteiineja , hiilihydraatteja ja kuituja , kun taas lipidipitoisuus on suhteellisen alhainen ja rasvahapot, jotka muodostavat sen, ovat tyydyttymättömiä. Suuri poikkeus tähän sääntöön on soijapavut , jotka sisältävät runsaasti rasvaa. Palkokasvit ovat tärkeä B - vitamiinin lähde. Tuoreina syödyissä tuotteissa on C- vitamiinia , mutta sen määrä laskee sadonkorjuun jälkeen, eikä sitä ole käytännössä lainkaan kuivatuissa papuissa. Säilykekasvit säilyttävät kuitenkin noin puolet tuoreiden palkokasvien C-vitamiiniarvoista (paitsi herneet tai linssit, jotka kuivataan ennen purkamista). Pakastetut herneet menettävät neljänneksen alkuperäisestä C-vitamiinipitoisuudestaan.

Palkokasveja kulutetaan niiden korkean proteiinipitoisuuden vuoksi. Esimerkiksi pavunjyvien koostumus on 21 % proteiinia, 46 % hiilihydraatteja, 25 % kuitua ja 1,5 % lipidejä. Se sisältää myös noin 7 mg rautaa ja 180 mg kalsiumia 100 grammaa kohti. Soijapavut sen sijaan sisältävät 34 % proteiinia, 29 % hiilihydraatteja ja 18 % lipidejä. Korkeampi proteiini- ja lipidipitoisuus antaa soijalle muita palkokasveja paremman ravitsemuksellisen laadun. [ 46 ]

Palkokasvien positiivisista tekijöistä ihmisen ravitsemuksessa on syytä mainita niiden korkea proteiinipitoisuus, jossa on korkea lysiinipitoisuus , mikä tekee palkokasveista erinomaisen proteiinin täydennyksen viljalle.

Ne ovat myös hyvä joidenkin kivennäisaineiden, kuten kalsiumin , raudan , sinkin , fosforin , kaliumin ja magnesiumin , sekä joidenkin vesiliukoisten vitamiinien, erityisesti tiamiinin , riboflaviinin ja niasiinin , lähde . Terveyteen liittyen joidenkin palkokasvien nauttiminen alentaa kolesterolia , mahdollisesti niiden korkean ravintokuitupitoisuuden vuoksi, ja voi myös auttaa alentamaan verensokeritasoja diabeetikoilla .

Negatiivisista tekijöistä voidaan nostaa esiin rikkipitoisten aminohappojen puute ja tiettyjen proteiinien ja hiilihydraattien sulavuuteen vaikuttavien ravitsemuksellisten tekijöiden esiintyminen. Tämä voi olla rajoittava tekijä kasvissyöjien ruokavaliossa ja kehitysmaissa, joissa eläinproteiinin saanti on vähäistä tai sitä ei ole lainkaan. Kuitenkin, kun ruokavalio on tasapainoinen tai erittäin eläinproteiini- ja energiarikas, palkokasvien saanti on etu. [ 47 ]

Antiravinteet ovat aineita, jotka yleensä estävät ravinteiden imeytymistä , ja joissakin tapauksissa voivat tulla myrkyllisiä tai aiheuttaa ei-toivottuja fysiologisia vaikutuksia (kuten ilmavaivat ). Viime aikoina on havaittu, että pieninä määrinä ne voivat olla myös erittäin hyödyllisiä terveydelle sairauksien, kuten syövän ja sepelvaltimotaudin , ehkäisyssä, minkä vuoksi niitä kutsutaan tällä hetkellä "biologisesti aktiivisiksi yhdisteiksi" ( BAC :n mukaan). sen lyhenne englanniksi ). ), sillä vaikka niillä ei ole ravintoarvoa , ne eivät aina ole haitallisia. Joillakin näistä yhdisteistä on tärkeä rooli kasvin puolustamisessa kaikenlaisten petoeläinten hyökkäyksiltä, ​​ja toiset ovat varayhdisteitä, jotka kerääntyvät siemeniin ja joita käytetään koko itämisprosessin ajan. Biokemiallisesti ei-ravitsemukselliset yhdisteet ovat luonteeltaan hyvin vaihtelevia, niitä ei esiinny yhtäläisesti kaikissa kasveissa, niiden fysiologiset vaikutukset ovat erilaisia ​​ja siksi myös niiden uutto-, määritys- ja kvantifiointimenetelmien tulee olla hyvin spesifisiä. Esimerkkinä joistakin näistä palkokasvien biologisesti aktiivisista yhdisteistä, proteiiniluonteiset (proteaasi-inhibiittorit, amylaasi-inhibiittorit, lektiinit) ja luonteeltaan ei-proteiiniset (glykosidit, vapaat aminohapot, alkaloidit, fytaatit, fytoestrogeenit, saponiinit) voidaan mainita. , tanniinit jne.). Yksi tapa vähentää näiden yhdisteiden määrää, kun niitä on suuria pitoisuuksia, on geneettinen parantaminen . Nämä ohjelmat eivät ole keskittyneet ainoastaan ​​korkean tuotannon saavuttamiseen agronomisesta näkökulmasta, vaan myös paremman ravitsemuslaadun saavuttamiseen poistamalla nämä ei-toivotut komponentit. Siten esimerkiksi on olemassa erilaisia ​​Lupinus -lajeja, jotka eivät sisällä myrkyllisiä alkaloideja . Myös Vicia faba -lajikkeita ilman vicinaa ja convicinaa tai erittäin pieninä pitoisuuksina on saatu sekä Lathyrus sativus -lajikkeita, joissa ei ole neurotoksista aminohappoa. [ 47 ]

Niitä syödään niiden nuorten palkojen tai jyvien vuoksi: härkäpavut ( Vicia faba ), linssit ( Lens culinaris ), kikherneet ( Cicer arietinum ) , herneet ( Pisum sativum ) , herneet tai poskihampaat ( Lathyrus sativus ); pavut, pavut, munuaispavut ( Phaseolus vulgaris , Ph. lunatus , Ph. coccineus ja Ph. acutifolius ), urd ( Ph. mungo ) , lehmänherne ( Vigna sinensis ), adzuki ( V. angularis ), papu tai metropapu ( Vigna sesquipedalis ) ), soija tai soija ( Glycine max ), japanilainen papu ( Dolichos lablab ), kyyhkynen herneet ( Cajanus flavus ), lupiini tai lupiini ( Lupinus albus ), tarhuí ( Lupinus mutabilis ), maapähkinä tai maapähkinä ( Arachis hypogaea ), guandsú tai jauhettu herne ( Voandzeia subterranea ) .

Muita lajeja käytetään ravinnoksi niiden mehevän hedelmän vuoksi, kuten pacay ( Inga feuillei ), valkoinen johanneksenpuu ( Prosopis alba ), eurooppalainen johanneksenpuu ( Ceratonia siliqua ), musta johanneksenpuu ( Prosopis nigra ) ja tamarindi ( Tamarindus indica ) mm. Vaikka se ei ole yleinen palkokasveilla, on lajeja, joiden lihaista juuria tai mukulaa käytetään ravinnoksi. Tällainen on esimerkiksi ajipa ( Pachyrhizus ahipa ), jicama ( Pachyrhizus erosus ), Neocracca heterantha , Psoralea esculenta ja Apios americana .

Lopuksi on palkokasveja, joita käytetään alkoholijuomien valmistukseen, kuten " aloja de culén ", joka valmistetaan lisäämällä culénin varsiin ( Psoralea glandulosa ) sokeria , paahdettuja maissinjyviä ja erilaisia ​​mausteita . Johanneksenleipäpuun ( Prosopis alba ja P. nigra ) hedelmiä käytetään Luoteis-Argentiinassa kahden juoman valmistukseen: « añapa », makea ja virkistävä juoma, joka saadaan murskaamalla hedelmät huhmareessa vedellä, ja « aloja » , omaperäinen alkoholijuoma , joka saadaan johanneksenleipämehun käymisestä , joka valmistetaan jauhamalla hedelmiä vedellä.

Molempien johanneksenleipäpuun hedelmiä käytetään myös makeisten, kuten « arrope » ja « patay » valmistukseen. [ 48 ]

Bonpland-kahvi tai taperiba-kahvi valmistetaan Cassia occidentalis -kasvin siemenistä, paahtamalla ne ja saamalla kahvin kaltainen infuusio , mutta maku ja aromi on paljon heikompi. [ 49 ]

Rehu

Image
Alfalfa niitty Marokossa . _
Image
Mansikka -apila kukkii, liittyy ruohoihin niityllä.

Nautojen ja lampaiden ruokinnassa pääasiassa palkokasveilla - yksinään tai yhdessä rehuheinän kanssa - on joukko etuja, jotka lisäävät maidon ja lihan tuotantoa ja jotka lisäksi pyrkivät parantamaan karjan lisääntymistehokkuutta . Jotkut näistä ominaisuuksista tai eduista ovat se, että ne ovat tärkeä laadukkaiden proteiinien lähde, koska niissä on laaja valikoima välttämättömiä aminohappoja, jotka tekevät niistä parempia kuin ruoho . Tässä mielessä on huomionarvoista, että niillä on korkeampi typpipitoisuus lehdissä kuin ruohoilla. Niissä on alhainen kuitupitoisuus ja korkea kalsiumpitoisuus ruohoihin verrattuna. Kaikista näistä syistä rehupalkokasveja istutetaan ruohojen yhteyteen karjan ravinnon laadun parantamiseksi. Palkokasveilla on kuitenkin lisäetua maanparannusaineina hedelmällisyyden kannalta, koska niillä on ominaisuus sitoa ilmakehän typpeä juurikyhmyissä. Näissä kyhmyissä tapahtuva typen sitoutuminen syötetään maaperään, kun juuret ovat vanhentuneet tai kuolleet, ja muut kasvit, kuten heinät, joiden kanssa ne kasvavat, voivat käyttää sitä helposti. Palkokasvien sitoman typen määrä voi vaihdella 20 - 560 kg hehtaaria kohden vuodessa maaperän tyypistä ja käytettävissä olevasta kosteudesta riippuen. Tämä typen sitomisen erikoisuus antaa palkokasveille mahdollisuuden asua huonosti hedelmällisissä maaperissä ilman, että tämä vaikuttaa merkittävästi niiden biomassan tuotantoon ja laatuun. [ 50 ]

Joitakin rehuna käytettäviä palkokasveja ovat sinimailas ( Medicago sativa ), lupuliini ( Medicago lupulina ), kottikärryapilat ( Medicago hispida , Medicago arabica ja Medicago minima ), makeat apilat ( Melilotus alba , Melilotus officinalis ), valkoapila ( Trifolium repens ) , puna- tai niittyapila ( Trifolium pratense ), mansikka-apila ( Trifolium fragiferum ), lootus- tai linnunjalka-apila ( Lotus tenuis , Lotus corniculatus ), hevosmarmeladi ( Desmodium discolor ), zulla ( Hedysarum coronarium ), lespedezas ( Lespedezaceaceaa ), virna tai herneet ( Vicia sativa , Vicia villosa ), lehmäherneet ( Vigna sinensis ), kudzu ( Pueraria javanica ) ja kyyhkyherneet ( Cajanus cajan ) tunnetuimpia. Yksi suurimmista rajoituksista yksivuotisten palkokasvien niittyjen perustamiselle ja tuotannolle on maaperän alhainen hedelmällisyys ja erityisesti niiden alhainen fosforipitoisuus . Tietyillä Länsi- Australian alueilla tästä syystä keltaista serradelaa ( Ornithopus compressus ) ja vaaleanpunaista serradelaa ( Ornithopus sativus ) on tuotu ja kehitetty rehukasveiksi, koska ne ovat hyvin sopeutuneet happamaan maaperään, jossa on kevyt rakenne, alhainen hedelmällisyys ja erityisesti. fosforiköyhä. [ 51 ] [ 52 ] [ 53 ] Biserrula pelecinus on toinen lupaava kuivamaalaji. Se on palkokasvi, joka on endeeminen Välimeren alueella Euroopassa ja Pohjois- Afrikassa . Luonnollisessa elinympäristössään se sopeutuu hedelmättömään, kevytrakenteiseen, hyvin valutettuun, hieman happamaan maaperään. [ 54 ] Turkista kotoisin oleva balansa-apila ( Trifolium michelianum ) on laji, joka sopeutuu erinomaisesti tulva-ongelmiin maaperään. [ 55 ]

Melliferous

Hunajakasvit ovat niitä, jotka tarjoavat mettä mehiläisille palkkiona siitepölyn kuljettamisesta kasvin kukista toiseen ja siten pölytyksen varmistamisesta . Laajemmin mukaan luetaan myös kaikki lajit, joita nämä hyönteiset käyttävät siitepölyn ja propoliksen keräämiseen . Tärkein tekijä kukkien houkuttelemisessa mehiläisiin on niiden erittämä nektari. Eritys saavuttaa maksiminsa ensimmäisen kukkapäivän aikana ja vähenee vähitellen. Mesi on sokeripitoinen liuos, jossa on pieniä määriä muita aineita (aminohappoja, kivennäisaineita , vitamiineja , orgaanisia happoja, entsyymejä ja eteerisiä öljyjä), joita erittävät kasvin erikoiselimet, joita kutsutaan nektaareiksi ja jotka yleensä sijaitsevat terien tyvellä . —kukkanektaarit — ja jotka erottuvat muodoltaan ja väriltään; joissakin tapauksissa ne sijaitsevat kukkien lehdissä tai varsissa — kukkien ulkopuolisissa nektaareissa. Yleensä mehiläiset suosivat yli 20 % sokeria sisältävää nektaria. [ 56 ] Useat palkokasvit ovat hyviä hunajalajeja, kuten sinimailas , valkoinen apila , makea-apila ja useat johanneksenleipäpuulajit .

Teollisuus

Kuminauhat

Kumit ovat luonteeltaan patologisia kasvien eritteitä, toisin sanoen ne ovat seurausta kasviin kohdistuvasta aggressiosta hyönteisen pureman tai luonnollisen tai keinotekoisen viillon seurauksena. Nämä eritteet sisältävät heterogeenisiä polysakkarideja, jotka koostuvat erilaisista sokereista ja sisältävät yleensä uronihappoja. Niille on ominaista viskoosien kolloidisten liuosten muodostaminen. On olemassa erilaisia ​​lajeja, jotka tuottavat ikeniä. Tärkeimmät ovat palkokasvien perheessä. Niitä käytetään laajalti lääke-, kosmetiikka-, elintarvike- ja tekstiiliteollisuudessa. Ne ovat myös mielenkiintoisia terapeuttisten ominaisuuksiensa vuoksi; esimerkiksi arabikumi on yskää hillitsevä ja tulehdusta estävä . Tunnetuimpia ovat johanneksenleipäpuu ( Ceratonia siliqua ), traganttikumi ( Astragalus gummifer ), arabikumi ( Acacia senegal ) ja guarkumi ( Cyamopsis tetragonoloba ). [ 57 ]

Väriaineet

Image
Indigo väriaine .

Väriainelajeja ovat seuraavat. hirsipuu Haematoxylon campechianum ; suuri, piikikäs puu, joka voi nousta jopa 15 metrin korkeuteen. Kuori on ohutta ja pehmeää ja puun sydän kiinteä ja kova. Varren sydäntä käytetään värjäykseen ja saavutetaan punaisia ​​ja violetteja värejä. Tästä lajista uutetaan histologinen tahra, jota kutsutaan hematoksyliiniksi . Brasiliapuu ( Caesalpinia echinata ) on hyvin samanlainen puu kuin edellinen, mutta lyhyempi ja punertavilla tai violeteilla kukilla. Puuta käytetään värjäämiseen, myös punaiseksi ja violetiksi. Guamúchil ( Pithecallobium dulce ) on toinen piikikäs puu, jonka pituus on 4 metriä tai enemmän ja jossa on kellertäviä tai vihertäviä kukkia, jotka on järjestetty päihin. Hedelmä on punertava ja sitä käytetään keltaisen värjäämiseen. [ 58 ] Indigoväri uutetaan aidosta indigo Indigofera tinctoria -lajista Aasiasta. Keski- ja Etelä - Amerikassa väriaineita uutetaan kahdesta edelliseen sukulaisesta lajista, indigosta ( Indigofera suffruticosa ) ja Natal -indigosta ( Indigofera arrecta ).

Koriste

Image
Ceibo on yksi monista koristekasveina käytetyistä palkokasveista . Se on myös Argentiinan ja Uruguayn kansallinen kukka .

Palkokasveja on käytetty ympäri maailmaa koristekasveina vuosisatojen ajan. Laaja valikoima korkeuksia, muotoja, lehtien, kukkien ja kukinnan värejä tekevät tästä perheestä laajan käytön pienten puutarhojen tai suurten puistojen suunnittelussa ja maisemoinnissa. [ 12 ] Seuraavassa on luettelo tärkeimmistä koristeellisten palkokasvien lajeista alaheimojen mukaan ryhmiteltynä:

Tunnusomaiset palkokasvit

Viitteet

  1. ↑ abcdfg Watson , L .; _ _ _ Dallwitz, M.J. "Leguminosae" . Kukkivien kasvien perheet: kuvaukset, kuvat, tunnistaminen ja tiedonhaku. Versio: 1. kesäkuuta 2007. (englanniksi) . Arkistoitu alkuperäisestä 15. helmikuuta 2008 . Haettu 9. helmikuuta 2008 . 
  2. ↑ Kansainvälinen kasvitieteellisen nimikkeistön koodi. Sen 18 artiklan 5 kohdassa todetaan: Seuraavia perinteisesti käytettyjä nimiä pidetään pätevästi julkaistuina:....Leguminosae (Fabaceae; tyyppi, Faba Mill. [= Vicia L.])...ja vahvistaa että kun Papilionaceae katsotaan erilaiseksi perheeksi kuin muut palkokasvit, nimi Papilionaceae säilytetään Leguminosae:n yläpuolella .
  3. ^ a b c d e f g Judd, WS, Campbell, CS Kellogg, EA Stevens, PF Donoghue, MJ (2002), Kasvien systematiikka: filogeneettinen lähestymistapa, Sinauer Axxoc, 287-292. ISBN 0-87893-403-0 .
  4. ↑ a b c d e f g h i Stevens, PF (2001 alkaen). "Fabaceae" . Angiosperm Phylogeny -verkkosivusto. Versio: 7. toukokuuta 2006 (englanniksi) . Haettu 28. huhtikuuta 2008 . 
  5. ↑ Magallon, SA ja Sanderson, MJ (2001). "Absoluuttiset hajautusasteet koppisiementen ryhmissä" (pdf) . Evolution (englanniksi) 55 (9): 1762-1780. Arkistoitu alkuperäisestä 19. lokakuuta 2013. 
  6. ↑ Burnham, RJ, & Johnson, KR 2004. Etelä-Amerikan paleobotania ja neotrooppisten sademetsien alkuperä. Phil. Trans. Roy. Soc. London B, 359: 1595-1610.
  7. ↑ Lewis, G., B. Schrire, B. MacKinder ja M. Lock (toim.). 2005. Maailman vihannekset. Royal Botanical Gardens, Kew, Iso-Britannia.
  8. ↑ Doyle, JJ, JA Chappill, CD Bailey ja T. Kajita. 2000. Kohti palkokasvien kattavaa fysiologiaa: todisteita rbcL-sekvensseistä ja ei-molekyylitiedoista. s. 1-20 julkaisussa Advances in legume systematics, osa 9, (PS Herendeen ja A. Bruneau, toim.). Royal Botanic Gardens, Kew, Iso-Britannia.
  9. ↑ Kajita, T., H. Ohashi, Y. Tateishi, CD Bailey ja JJ Doyle. 2001. rbcL ja palkokasvien fysiologia, erityisesti Phaseoleae, Millettieae ja liittolaiset. Systematic Botany 26: 515-536.
  10. ↑ Wojciechowski, MF, M. Lavin ja MJ Sanderson (2004). "Plastidin matK-geenin analyysiin perustuva palkokasvien (Leguminosae) fysiologia ratkaisee monia hyvin tuettuja alakladeja perheen sisällä. " American Journal of Botany 91 : 1846-1862. 
  11. ↑ Angiosperm Phylogeny Group [APG] (2003). "Päivitys Angiosperm Phylogeny Group -luokitukseen kukkivien kasvien luokille ja perheille: APG II" . Botanical Journal of the Linnean Society (englanniksi) 141 : 399-436. Arkistoitu alkuperäisestä 10. maaliskuuta 2018 . Haettu 18. helmikuuta 2010 . 
  12. ↑ a b c d e f g h i j k l m Burkart, A. Palkokasvit. Julkaisussa: Dimitri, M. 1987. Argentine Encyclopedia of Agriculture and Gardening . Osa I. Viljelykasvien kuvaus. Pääkirjoitus ACME SACI, Buenos Aires. s. 467-538.
  13. ↑ a b Allen, ON ja EK Allen. 1981. Leguminosae, lähdekirja ominaisuuksista, käyttötavoista ja nodulaatiosta. University of Wisconsin Press, Madison, Yhdysvallat.
  14. ↑ Leguminosae Iberian Florassa, RJB/CSIC, Madrid.
  15. ↑ a b Lloret, L. & Martínez-Romero, E. 2005. Rhizobiumin evoluutio ja fysiologia . Voi. 47, nro 1-2, s. 43-60.
  16. ↑ abc Sprent , JI 2001. Palkokasvien kyhmyt . Royal Botanic Gardens, Kew, Iso-Britannia.
  17. ↑ a b c Herenteen, PS, WL Crepet ja DL Dilcher. 1992. Leguminosaen fossiilihistoria: fylogeneettiset ja biogeografiset vaikutukset. Sivut 303-316 julkaisussa Advances in Legume Systematics, osa 4, fossiilitietue (PS Herendeen ja DL Dilcher, toim.). Royal Botanic Gardens, Kew, Iso-Britannia.
  18. ↑ Lewis, G., B. Schrire, B. MacKinder ja M. Lock (toim.). 2005. Maailman vihannekset . Royal Botanical Gardens, Kew, Iso-Britannia.
  19. ↑ Crepet, W. L. ja D. W. Taylor. 1985. Leguminosae-heimon monipuolistaminen: ensimmäiset fossiiliset todisteet Mimosoideae- ja Papilionoideae-lajeista. Science 288: 1087-1089.
  20. ↑ Crepet, W. L. ja D. W. Taylor. 1986. Primitiiviset mimosoidikukat paleoseeni-eoseenistä ja niiden systemaattiset ja evolutiiviset vaikutukset. American J. Botany 73: 548-563.
  21. ↑ Crepet, WL ja PS Herenteen. 1992. Papilionoid-kukkia varhaisesta eoseenista Kaakkois-Pohjois-Amerikasta. Sivut 43-55 julkaisussa Advances in Legume Systematics, osa 4, fossiilitietue (PS Herendeen ja DL Dilcher, toim.). Royal Botanic Gardens, Kew, Iso-Britannia.
  22. ↑ Herendeen, PS 1992. Leguminosaen fossiilihistoria Kaakkois-Pohjois-Amerikan eoseenista. Sivut 85-160 julkaisussa Advances in Legume Systematics, osa 4, fossiilitietue (Herendeen, PS ja DL Dilcher, toim.). Royal Botanic Gardens, Kew, Iso-Britannia.
  23. ↑ Herendeen, PS 2001. Leguminosaen fossiiliset tiedot: viimeaikaiset edistysaskeleet. In Legumes Down Under: neljäs kansainvälinen palkokasvien konferenssi, Abstracts, 34-35. Australian National University, Canberra, Australia.
  24. ↑ Herenteen, PS ja S. Wing. 2001. Papilionoid-palkokasvien hedelmät ja lehdet Luoteis-Wyomingin paleoseenikaudesta. Botany 2001 Abstracts, julkaissut Botanical Society of America ( http://www.botany2001.org/ ).
  25. ↑ Wing, SL, F. Herrera ja C. Jaramillo. 2004. Paleoseenikauden kasvisto Cerrajón-muodostelmasta Guajíran niemimaalta Koillis-Kolumbiasta. Sivut 146-147 julkaisussa VII International Organization of Paleobotany Conference Abstracts (21.-26. maaliskuuta). Egidio Feruglion museo, Trelew, Argentiina.
  26. ^ Bruneau, A., Lewis, GP, Herenteen, PS, Schrire, B., & Mercure, M. 2008b. Biomaantieteelliset kuviot Leguminosae-lajin varhain eriytyneissä kladeissa. Ss. 98-99, julkaisussa Botany 2008. Kasvitiede ilman rajoja. [Amerikan kasvitieteellinen seura, Abstracts.]
  27. ^ Bruneau, A., Mercure, M., Lewis, GP ja Herenteen, PS (2008). "Fylogeneettiset mallit ja monipuolisuus caesalpinoidisten palkokasveissa". Canadian Journal of Botany (englanniksi) 86 : 697-718. doi : 10.1139/B08-058 . 
  28. ^ Lavin, M., Herenteen, PS ja Wojciechowski, MF (2005). "Leguminosaen evoluutiomäärien analyysi merkitsee sukujen nopeaa monipuolistumista tertiaarien aikana" . Systematic Biology 54 ( 4): 575-594. doi : 10.1080/10635150590947131 . 
  29. ↑ Wikström, N. et ai . (2001), Savolainen, V., & Chase, MW 2001. Koppisiementen evoluutio: Sukupuun kalibrointi. proc. Roy. Soc. London B, 268: 2211-2220.
  30. ↑ Wojciechowski, MF 2003. Palkokasvien (Leguminosae) fysiologian rekonstruointi: 2000-luvun alun näkökulma. Ps. 5-35, julkaisussa Klitgaard, BB & Bruneau, A. (toim.), Advances in Legume Systematics, Osa 10, Higher Level Systematics. Kuninkaallinen kasvitieteellinen puutarha, Kew.
  31. ↑ Wojciechowski, MF 2004. Astragalus (Fabaceae): Molekulaarinen fylogeneettinen näkökulma. Brittonia 57: 382-396.
  32. ↑ Wojciechowski, MF Sanderson, MJ, Baldwin, BG ja Donoghue, MJ 1993. Aneuploidisen Astragaluksen monofyly : Todisteet ydinribosomaalisen DNA:n sisäisistä transkriptoiduista välikesekvensseistä. Amerikkalainen J. Bot. 80: 711-722.
  33. ↑ Wojciechowski, Martin F., Johanna Mahn ja Bruce Jones. 2006. Fabaceae. vihannekset. 14. kesäkuuta 2006 päivätty versio. The Tree of Life Web Project , tolweb.org.
  34. ^ Käss, E. ja M. Wink. 1996. Leguminosaen molekulaarinen evoluutio: kolmen alaheimon fysiologia, joka perustuu rbcL-sekvensseihin. Biochemical Systematics and Evolution 24: 365-378.
  35. ^ Käss, E. ja M. Wink. 1997. Fylogeneettiset suhteet Papilionoideae (Family Leguminosae) cpDNA:n (rbcL) ja ncDNA:n (ITS1 ja 2) nukleotidisekvensseihin perustuen. Molecular Phylogenetics and Evolution 8:65-88.
  36. ^ Doyle, JJ, Doyle JL, Ballenger JA, Dickson EE, Kajita T. ja Ohashi H. 1997. Kloroplastigeenin rbcL fysiologia Leguminosaessa: taksonomisia korrelaatioita ja näkemyksiä kyhmyjen kehityksestä. American J. Botany 84: 541-554.
  37. ↑ Lavin, M., JJ Doyle ja JD Palmer. 1990. Kloroplasti-DNA-käänteisen toiston häviämisen evoluution merkitys Leguminosae-alaheimossa Papilionoideae. Evolution 44: 390-402.
  38. ^ Sanderson, MJ ja MF Wojciechowski. 1996. Monipuolistumisasteet lauhkeassa palkokasvien kladessa: onko Astragalus (Fabaceae) "niin monta lajia"? American J. Botany 83: 1488-1502.
  39. ↑ Chappill, JA 1995. Leguminosaen kladistinen analyysi: eksplisiittisen hypoteesin kehittäminen. Sivut 1-10 julkaisussa Advances in Legume Systematics, osa 7, filogenia (MD Crisp ja JJ Doyle, toim.). Royal Botanic Gardens, Kew, Iso-Britannia.
  40. ↑ Watson, L.; Dallwitz, MJ "Leguminosae-Caesalpinioideae- ja Swartzieae-suku" . Kukkivien kasvien perheet: kuvaukset, kuvat, tunnistaminen ja tiedonhaku. Versio: 1. kesäkuuta 2007. (englanniksi) . Arkistoitu alkuperäisestä 17. toukokuuta 2008 . Haettu 11. helmikuuta 2008 . 
  41. ^ Gepts, P., WD Beavis, EC Brummer, RC Shoemaker, HT Stalker, NF Weeden ja ND Young. 2005. Palkokasvit mallikasviperheenä. Elintarvikkeiden ja rehujen genomiikka -raportti palkokasvien edistymisestä genomiikkakonferenssin kautta. Plant Physiol. 137: 1228-1235.
  42. ↑ Wojciechowski, MF 2006. Papilionoideae. Versio päivätty 12. heinäkuuta 2006. Julkaisussa The Tree of Life Web Project, tolweb.org. Haettu 15. marraskuuta 2008.
  43. ↑ Duke, JA 1992. Handbook of Legumes of Economic Importance. Plenum Press, New York, Yhdysvallat.
  44. ↑ Graham, P.H. ja C.P. Vance. 2003. Palkokasvit: laajemman käytön tärkeys ja rajoitteet. Plant Physiology 131: 872-877.
  45. ↑ Wojciechowski, MF 2006. Maatalouden ja taloudellisesti tärkeät palkokasvit . Haettu 15. marraskuuta 2008.
  46. ↑ «Tietolehti: Pulssit» (englanniksi) . Kasvissyöjäyhdistys. Arkistoitu alkuperäisestä 10. helmikuuta 2010 . Haettu 9. helmikuuta 2008 . 
  47. ↑ a b "Palkokasvit ravinnossa" . Espanjan palkokasvien liitto. Arkistoitu alkuperäisestä 11. joulukuuta 2009 . Haettu 9. helmikuuta 2008 . 
  48. ↑ Carrizo, E. of V.; Palace, MO; Roic, L.D.; Villaverde, AA; Soria Pereyra, ML ja Torres, MA Prosopis L. -lajien hyödyntäminen maaseudun asukkaiden toimesta Santiago del Esterossa ( katkoinen linkki saatavilla Internet-arkistossa ; katso historia , ensimmäinen ja viimeinen versio ). . Santiago del Esteron kansallinen yliopisto.
  49. ↑ Carrere, R. «Kotoperäisistä metsälajeista saatavat elintarviketuotteet» . Uruguayn luonnonmetsä: perinteinen käyttö ja vaihtoehtoiset käyttötavat . Guayubira Group . Haettu 9. helmikuuta 2008 . 
  50. ^ Sanchez, A. (2005). Palkokasvit mahdollisena rehuna nautaeläinten ruokinnassa . FONAIAPin maatalous- ja kalastusteknologian levityslehti, Venezuela . Fonaiap Divulga, digitaalinen versio. Arkistoitu alkuperäisestä 8. joulukuuta 2011 . Haettu 17. helmikuuta 2010 . 
  51. ^ Paynter, BH 1990. Vertailevat keltaisen serradelan ( Ornithopus compressus ), burr medicin ( Medicago polymorpha ) ja maanalaisen apilan ( Trifolium subterraneum ) fosfaattitarpeita. Aust. J. Exp. Agric. anime Husb. 30:507-514.
  52. ↑ Revell, CK ja M. Ewing. 1994. Serradela ( Ornithopus spp.) -tutkimuksen tila Länsi-Australiassa. Vaihtoehtoiset laidunpalkokasvit 1993. Ss. 47-49. Technical Report No. 219. Teoksessa Michalk, D., Craig, A. ja Collins, B. (toim.). Primary Industries South Australia, Australia.
  53. ↑ Revell, CK, GB Taylor ja PS Cocks. 1999. Kasvukauden pituuden vaikutus keltaisen serradellan kovien siementen kehittymiseen ja niiden myöhempään pehmenemiseen hautauskauden eri syvyyksissä. Aust. J. Agric. Res. 50:1211-1223.
  54. ↑ Howieson, JG, A. Loi ja SJ Carr. 1995. Biserrula pelecinus L. palkokasvien laidunlaji, jolla on potentiaalia happamille, kaksisuuntaisille maaperille, joita kyhmyilevät ainutlaatuiset juurekyhmybakteerit. Aust. J. Agric. Res. 46:997-1009.
  55. ↑ Hyvä, B., A. Craig ja G. Sandral (2000). " Trifolium michelianum " . NWS Agriculture Wagga Wagga Agricultural Institute Struan Research Center. Arkistoitu alkuperäisestä 16. elokuuta 2011 . Haettu 3. lokakuuta 2008 . 
  56. ↑ Díaz González, TE Organismien ja järjestelmien biologian laitos. Kasvitieteellinen alue. Oviedon yliopisto. Hunajakasvit Asturiassa. Mehiläisten merkitys kasveille.
  57. ↑ Kuklinski, C. 2000. Farmakognosia: luonnollista alkuperää olevien lääkkeiden ja lääkeaineiden tutkimus. Omega Editions, Barcelona. ISBN 84-282-1191-4 .
  58. ↑ Marquez, AC; Lara, OF; Esquivel, R.B.; ja Mata, ER 1999. Koostumus, käyttötarkoitukset ja biologinen aktiivisuus: Meksikon lääkekasvit II . UNAM. Ensimmäinen painos. Meksiko DF
  59. ↑ a b c Macaya J. 1999. Chilessä viljellyt puu- ja pensaskasvit. Chloris Chilensis vuosi 2. Nro 1.
  60. ↑ Valtion opetusministeriö. hallinnollisen koordinoinnin alisihteeri. Kansallinen kukkapäivä “El Ceibo” Arkistoitu 12. tammikuuta 2016 Wayback Machinessa .. Argentine Cultural Ephemeris. Haettu 3. maaliskuuta 2010.
  61. ↑ Gilbert Vargas Ulate. 1997. Costa Rican matkailumaantiede. EUNED, 180 s. ISBN 9977-64-900-6 , ISBN 9789977649009 .
  62. ↑ «Lei Nº 6.607, 7. joulukuuta 1978. Tasavallan presidentti, antakoon tiedoksi, että kansallinen kongressi määräsi ja hyväksyi seuraavan lain: Art. 1º- Palkokasvi nimeltä Pau-Brasil ( Caesalpinia echinata ) julistettiin National Tree Lam), jonka juhlaa muistetaan vuosittain, jolloin opetus- ja kulttuuriministeriö edistää selvittävää kampanjaa kasvilajien merkityksestä Brasilian historiassa.
  63. ^ Boden, Anne (1985). "Golden Wattle: Floral Emblem of Australia" (http) . Australian kansallinen kasvitieteellinen puutarha . Haettu 8. lokakuuta 2008 . 
  64. ^ Williams, Martin (1999). «Kultainen arvoituksellinen kauneus» (http) . Bahuninia . Haettu 8. lokakuuta 2008 . 

Bibliografia

  • Lewis G., Schrire B., Mackinder B. & Lock M. 2005. (toim.) Maailman palkokasvit. Royal Botanic Gardens, Kew, Iso-Britannia. 577 sivua 2005. ISBN 1-900347-80-6 .

Ulkoiset linkit

  • Image Wikispeciesissä on artikkeli aiheesta Fabaceae .
  • Image Wikimedia Commons isännöi medialuokkaa Fabaceae -kasveille .
  • Espanjan palkokasvien liitto (AEL) . Voittoa tavoittelematon yhteisö, joka on perustettu edistämään palkokasveja Espanjassa, ymmärtäen sellaisenaan kasvitieteelliset ryhmät, jotka kuuluvat tähän kasviperheeseen ja ovat hyödyllisiä Espanjan maataloudelle.
Haettu osoitteesta « https://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Fabaceae&oldid=146439367 »