Neural kodning - Neural coding

Neuralkodning (eller neural representation ) är ett neurovetenskapsfält som sysslar med att karaktärisera det hypotetiska förhållandet mellan stimulansen och individens eller ensemblets neuronala svar och förhållandet mellan neuronernas elektriska aktivitet i ensemblen. Baserat på teorin att sensorisk och annan information representeras i hjärnan av nätverk av neuroner , tror man att neuroner kan koda både digital och analog information.

Översikt

Neuroner är anmärkningsvärda bland kroppens celler i deras förmåga att snabbt sprida signaler över stora avstånd. De gör detta genom att generera karakteristiska elektriska pulser som kallas åtgärdspotentialer : spänningspikar som kan färdas ned axoner. Sensoriska neuroner förändrar sina aktiviteter genom att avfyra sekvenser av åtgärdspotentialer i olika tidsmönster, med närvaro av yttre sensoriska stimuli, såsom ljus , ljud , smak , lukt och beröring . Det är känt att information om stimulansen är kodad i detta mönster av åtgärdspotentialer och överförs till och runt hjärnan, men detta är inte den enda metoden. Specialiserade neuroner, såsom näthinnans, kan kommunicera mer information genom graderade potentialer . Detta skiljer sig från åtgärdspotentialer eftersom information om styrkan hos en stimulans direkt korrelerar med styrkan hos neuronutmatningen. Signalen förfaller mycket snabbare för graderade potentialer, vilket kräver korta avstånd mellan neuroner och hög neuronal densitet. Fördelen med graderade potentialer är högre informationshastigheter som kan koda fler tillstånd (dvs. högre trovärdighet) än spikande neuroner.

Även om åtgärdspotentialer kan variera något i längd, amplitud och form, behandlas de vanligtvis som identiska stereotypa händelser i neurala kodningsstudier. Om den korta varaktigheten för en åtgärdspotential (cirka 1 ms) ignoreras kan en åtgärdspotentialsekvens eller spik-tåg kännetecknas helt enkelt av en serie av alla eller inga punkthändelser i tid. Längden på interspike -intervall ( ISI ) mellan två på varandra följande spikar i ett spiktåg varierar ofta, tydligen slumpmässigt. Studiet av neural kodning innebär att mäta och karakterisera hur stimulansattribut, såsom ljus- eller ljudintensitet, eller motoriska handlingar, såsom riktningen för en armrörelse, representeras av neuronaktionspotentialer eller spikar. För att beskriva och analysera neuronaktivitet, statistiska metoder och metoder för sannolikhetsteori och stokastiska punktprocesser har i stor utsträckning.

Med utvecklingen av storskaliga neurala inspelnings- och avkodningsteknologier har forskare börjat knäcka neurala koden och har redan gett den första inblicken i realtidens neurala kod när minnet bildas och återkallas i hippocampus, en hjärnregion som är känd för vara central för minnesbildning. Neurovetenskapsmän har initierat flera storskaliga hjärnavkodningsprojekt.

Kodning och avkodning

Kopplingen mellan stimulans och respons kan studeras ur två motsatta synpunkter. Neural kodning hänvisar till kartan från stimulans till svar. Huvudfokus är att förstå hur neuroner reagerar på en mängd olika stimuli, och att konstruera modeller som försöker förutsäga svar på andra stimuli. Neural avkodning hänvisar till den omvända kartan, från svar på stimulans, och utmaningen är att rekonstruera en stimulans, eller vissa aspekter av den stimulansen, från de spikssekvenser som den framkallar.

Hypoteserade kodningssystem

En sekvens, eller "tåg", av spikar kan innehålla information baserad på olika kodningsscheman. I motorneuroner beror till exempel styrkan vid vilken en innerverad muskel kontraheras enbart på "avfyrningshastigheten", det genomsnittliga antalet spikar per tidsenhet (en "hastighetskod"). I andra änden är en komplex ' tidsmässig kod ' baserad på den exakta tidpunkten för enstaka spikar. De kan vara låsta för en extern stimulans, till exempel i det visuella och hörselsystemet, eller genereras i själva verket av de neurala kretsarna.

Om neuroner använder hastighetskodning eller tidsmässig kodning är ett ämne för intensiv debatt inom neurovetenskapssamhället, även om det inte finns någon klar definition av vad dessa termer betyder.

Betygsätt kodning

Den hastighetskodande modellen för neuronal avfyrningskommunikation säger att när intensiteten hos en stimulans ökar, ökar frekvensen eller hastigheten för åtgärdspotentialer , eller "spikavfyrning". Hastighetskodning kallas ibland frekvenskodning.

Hastighetskodning är ett traditionellt kodningsschema, förutsatt att den mesta, om inte alla, informationen om stimulansen finns i neuronens avfyrningshastighet. Eftersom sekvensen av åtgärdspotentialer som genereras av en given stimulans varierar från försök till försök, behandlas neuronala svar vanligtvis statistiskt eller sannolikt. De kan kännetecknas av avfyrningshastigheter, snarare än som specifika spikssekvenser. I de flesta sensoriska system ökar avfyrningshastigheten, i allmänhet icke-linjärt, med ökande stimulansintensitet. Under ett antagande om hastighetskodning ignoreras all information som eventuellt är kodad i spiktågets tidsstruktur. Följaktligen är hastighetskodning ineffektiv men mycket robust med avseende på ISI -bruset .

Under hastighetskodning är exakt beräkning av avfyrningshastighet mycket viktigt. I själva verket har termen "avfyrningshastighet" några olika definitioner, som hänvisar till olika medelvärdesprocedurer, såsom ett genomsnitt över tiden (hastighet som ett enda neuron spikantal) eller ett genomsnitt över flera repetitioner (hastighet av PSTH) av experimentera.

I hastighetskodning är inlärning baserad på aktivitetsberoende synaptiska viktförändringar.

Hastighetskodning visades ursprungligen av ED Adrian och Y Zotterman 1926. I detta enkla experiment hängdes olika vikter från en muskel . När stimulans vikt ökade, ökade också antalet spikar som registrerats från sensoriska nerver som innerverar muskeln. Av dessa ursprungliga experiment drog Adrian och Zotterman slutsatsen att aktionspotentialer var enhetliga händelser, och att frekvensen av händelser, och inte individuell händelsestorlek, var grunden för den mest inter-neuronala kommunikationen.

Under de följande decennierna blev mätning av avfyringshastigheter ett standardverktyg för att beskriva egenskaperna hos alla typer av sensoriska eller kortikala neuroner, delvis på grund av den relativa lättheten att mäta hastigheter experimentellt. Detta tillvägagångssätt försummar dock all information som eventuellt finns i den exakta tidpunkten för spikarna. Under de senaste åren har fler och fler experimentella bevis föreslagit att ett okomplicerat brinnhastighetskoncept baserat på tidsgenomsnitt kan vara för förenklat för att beskriva hjärnaktivitet.

Spike-count rate (genomsnitt över tid)

Spikräknefrekvensen, även kallad tidsgenomsnitt, erhålls genom att räkna antalet spikar som visas under en rättegång och dividera med försöksperiodens längd. Längden T på tidsfönstret ställs in av försöksledaren och beror på vilken typ av neuron som spelas in från och till stimulansen. I praktiken bör flera spikar uppstå inom tidsfönstret för att få vettiga medelvärden. Typiska värden är T = 100 ms eller T = 500 ms, men varaktigheten kan också vara längre eller kortare. ( Kapitel 1.5 i läroboken 'Spiking Neuron Models')

Spikräknefrekvensen kan bestämmas utifrån en enda prövning, men på bekostnad av att förlora all tidsupplösning om variationer i neural respons under rättegången. Temporal medelvärde kan fungera bra i fall där stimulansen är konstant eller långsamt varierande och inte kräver en snabb reaktion av organismen - och detta är den situation som vanligtvis uppstår i experimentella protokoll. Inmatning från den verkliga världen är dock knappast stationär, men förändras ofta på en snabb tidsskala. Till exempel, även när man tittar på en statisk bild, utför människor saccader , snabba ändringar av blickriktningen. Bilden som projiceras på näthinnans fotoreceptorer ändras därför med några hundra millisekunder ( kapitel 1.5 tum)

Trots sina brister används begreppet spikräkningskod i stor utsträckning, inte bara i experiment utan också i modeller av neurala nätverk . Det har lett till tanken att ett neuron omvandlar information om en enda ingångsvariabel (stimulansstyrkan) till en enda kontinuerlig utmatningsvariabel (avfyrningshastigheten).

Det finns en växande mängd bevis på att åtminstone hos Purkinje-neuroner information inte bara kodas i avfyrning utan också i tidpunkten och varaktigheten av icke-avfyrande, vilande perioder. Det finns också bevis från näthinneceller, att information kodas inte bara i avfyrningshastigheten utan också i spikstyrning. Mer allmänt, när en snabb reaktion av en organism krävs är en avfyrningshastighet definierad som en spik-count över några hundra millisekunder helt enkelt för långsam.

Tidsberoende avfyrningshastighet (i genomsnitt över flera försök)

Den tidsberoende avfyrningshastigheten definieras som det genomsnittliga antalet spikar (i genomsnitt över försök) som visas under ett kort intervall mellan tiderna t och t+Δt, dividerat med intervallets varaktighet. Det fungerar för stationära såväl som för tidsberoende stimuli. För att experimentellt mäta den tidsberoende avfyringshastigheten registrerar försöksledaren från en neuron medan den stimuleras med viss ingångssekvens. Samma stimuleringssekvens upprepas flera gånger och det neuronala svaret rapporteras i ett Peri-Stimulus-Time Histogram (PSTH). Tiden t mäts med avseende på starten av stimuleringssekvensen. At måste vara tillräckligt stor (vanligtvis i intervallet en eller några millisekunder) så att det finns ett tillräckligt antal spikar inom intervallet för att få en tillförlitlig uppskattning av genomsnittet. Antalet förekomster av spikar n K (t; t+Δt) summerat över alla repetitioner av experimentet dividerat med antalet repetitioner K är ett mått på neurons typiska aktivitet mellan tid t och t+At. En ytterligare uppdelning med intervallängden At ger tidsberoende avfyringshastighet r (t) hos neuronet, vilket motsvarar spikdensiteten för PSTH ( kapitel 1.5 in).

För tillräckligt liten Δt är r (t) Δt det genomsnittliga antalet spikar som uppstår mellan tiderna t och t+Δt över flera försök. Om Δt är litet kommer det aldrig att finnas mer än en spik inom intervallet mellan t och t+Δt på en given prövning. Detta betyder att r (t) Δt också är den bråkdel av försöken som en spik inträffade mellan dessa tider. På motsvarande sätt är r (t) Δt sannolikheten för att en spik inträffar under detta tidsintervall.

Som ett experimentellt förfarande är det tidsberoende avfyrningsmåttet en användbar metod för att utvärdera neuronal aktivitet, särskilt när det gäller tidsberoende stimuli. Det uppenbara problemet med detta tillvägagångssätt är att det inte kan vara kodningsschemat som används av neuroner i hjärnan. Neuroner kan inte vänta på att stimuli upprepade gånger presenteras på exakt samma sätt innan de genererar ett svar.

Ändå kan det experimentella tidsberoende avfyrningsmåttet vara meningsfullt om det finns stora populationer av oberoende neuroner som får samma stimulans. Istället för att spela in från en population av N -neuroner i en enda körning är det experimentellt lättare att spela in från en enda neuron och genomsnitt över N upprepade körningar. Den tidsberoende avfyrningshastighetskodningen förlitar sig således på det implicita antagandet att det alltid finns populationer av neuroner.

Temporär kodning

När exakta spik timing eller högfrekvent bränning mässiga fluktuationer befinns bära information, är det neurala koden ofta identifieras som en temporal kod. Ett antal studier har funnit att den temporala upplösningen av neurala koden är på en millisekunders tidsskala, vilket indikerar att exakt spik timing är ett viktigt element i neural kodning. Sådana koder, som kommunicerar via tiden mellan spikar, kallas också interpulsintervallkoder och har fått stöd av nyligen genomförda studier.

Neuroner uppvisar högfrekventa fluktuationer av avfyringshastigheter som kan vara buller eller kan bära information. Hastighetskodningsmodeller tyder på att dessa oegentligheter är brus, medan tidsmässiga kodningsmodeller tyder på att de kodar information. Om nervsystemet bara använde hastighetskoder för att överföra information, hade en mer konsekvent, regelbunden avfyrningshastighet varit evolutionärt fördelaktig, och neuroner skulle ha använt denna kod framför andra mindre robusta alternativ. Temporal kodning ger en alternativ förklaring till "bruset", vilket tyder på att den faktiskt kodar information och påverkar neural behandling. För att modellera denna idé kan binära symboler användas för att markera spikarna: 1 för en spik, 0 för ingen spik. Temporal kodning tillåter sekvensen 000111000111 att betyda något annat än 001100110011, även om den genomsnittliga avfyringshastigheten är densamma för båda sekvenserna, vid 6 spikar/10 ms. Fram till nyligen hade forskare lagt mest vikt vid hastighetskodning som en förklaring till postsynaptisk potentiella mönster. Men funktioner i hjärnan är mer tidsmässigt exakt än användning av endast takt kodning tycks tillåta. med andra ord, kan viktig information går förlorad på grund av oförmåga av hastigheten koden för att fånga upp all tillgänglig information om spik Dessutom är svaren tillräckligt olika mellan liknande (men inte identiska) stimuli för att antyda att de distinkta spikmönstren innehåller en högre informationsvolym än vad som är möjligt att inkludera i en pris -kod.

Temporala koder (även kallade spikekoder ), använder de funktioner i spikningsaktiviteten som inte kan beskrivas med avfyrningshastigheten. Till exempel tid-till-första-spike efter stimulans debut, fas-av-avfyrning med avseende på bakgrundssvängningar, egenskaper baserade på andra och högre statistiska ögonblick av ISI- sannolikhetsfördelningen , spike-slumpmässighet eller exakt tidsinställda grupper av spikar ( tidsmönster ) är kandidater för temporala koder. Eftersom det inte finns någon absolut tidsreferens i nervsystemet, transporteras informationen antingen när det gäller den relativa tidpunkten för spikar i en population av neuroner (tidsmönster) eller med avseende på en pågående hjärnsvängning . (avfyrningsfas) Ett sätt på vilket tidskoder avkodas, i närvaro av neurala oscillationer , är att spikar som uppstår vid specifika faser av en oscillerande cykel är mer effektiva för att depolarisera den postsynaptiska neuronen .

Den tidsmässiga strukturen hos ett spiktåg eller avfyrningshastighet framkallad av en stimulans bestäms både av stimulans dynamik och av den neurala kodningsprocessens natur. Stimuli som förändras snabbt tenderar att generera exakt tidsinställda spikar (och snabbt förändrade avfyrningshastigheter i PSTH) oavsett vilken neuralkodningsstrategi som används. Temporal kodning i snäv bemärkelse avser tidsnoggrannhet i svaret som inte enbart härrör från stimulans dynamik, men som ändå relaterar till stimulans egenskaper. Samspelet mellan stimulans och kodningsdynamik gör det svårt att identifiera en tidskod.

I tidsmässig kodning kan inlärning förklaras av aktivitetsberoende synaptiska fördröjningsmodifieringar. Modifieringarna kan i sig själva inte bara bero på spikhastigheter (hastighetskodning) utan också på spik-timing-mönster (temporal kodning), dvs kan vara ett speciellt fall av spike-timingberoende plasticitet .

Frågan om temporär kodning är distinkt och oberoende från frågan om oberoende kodning. Om varje spik är oberoende av alla andra spikar i tåget, bestäms den neurala kodens temporala karaktär av beteendet hos tidsberoende avfyringshastighet r (t). Om r (t) varierar långsamt med tiden kallas koden vanligtvis för en hastighetskod, och om den varierar snabbt kallas koden för temporal.

Temporal kodning i sensoriska system

För mycket korta stimuli kanske en neurons maximala skjuthastighet inte är tillräckligt snabb för att producera mer än en enda spik. På grund av tätheten av information om den förkortade stimulansen som finns i denna enda spik, verkar det som att tidpunkten för själva spiken skulle behöva förmedla mer information än bara den genomsnittliga frekvensen av åtgärdspotentialer under en viss tidsperiod. Denna modell är särskilt viktig för ljudlokalisering , som sker i hjärnan i storleksordningen millisekunder. Hjärnan måste få en stor mängd information baserat på ett relativt kort neuralt svar. Om låga avfyringshastigheter i storleksordningen tio spikar per sekund måste skiljas från godtyckligt nära hastighetskodning för olika stimuli, kan en neuron som försöker diskriminera dessa två stimuli behöva vänta i en sekund eller mer för att samla tillräckligt med information. Detta överensstämmer inte med många organismer som kan skilja mellan stimuli inom tidsramen på millisekunder, vilket tyder på att en hastighetskod inte är den enda modellen på jobbet.

För att redogöra för den snabba kodningen av visuella stimuli har det föreslagits att neuroner i näthinnan kodar för visuell information under latentiden mellan stimulans debut och första åtgärdspotential, även kallad latens till första spik eller tid-till-första-spik. Denna typ av tidsmässig kodning har också visats i det hörsel- och somato-sensoriska systemet. Den största nackdelen med ett sådant kodningsschema är dess känslighet för inneboende neuronala fluktuationer. I makakens primära visuella cortex visade sig tidpunkten för den första spiken relativt stimulans början ge mer information än intervallet mellan spikarna. Interspike-intervallet kan dock användas för att koda ytterligare information, vilket är särskilt viktigt när spikehastigheten når sin gräns, som i situationer med hög kontrast. Av denna anledning kan temporal kodning spela en roll vid kodning av definierade kanter snarare än gradvisa övergångar.

Däggdjurets gustatoriska system är användbart för att studera tidsmässig kodning på grund av dess ganska distinkta stimuli och organismens lätt urskiljbara svar. Tillfälligt kodad information kan hjälpa en organism att skilja mellan olika smakämnen i samma kategori (sött, bittert, surt, salt, umami) som väcker mycket liknande svar när det gäller spikantal. Den tidsmässiga komponenten i mönstret som framkallas av varje smakämne kan användas för att bestämma dess identitet (t.ex. skillnaden mellan två bittra smakämnen, såsom kinin och denatonium). På detta sätt kan både hastighetskodning och tidsmässig kodning användas i gustatoriska systemet - hastighet för grundläggande smakart, temporal för mer specifik differentiering. Forskning om däggdjurens gustatoriska system har visat att det finns ett överflöd av information som finns i tidsmönster över neuronpopulationer, och denna information skiljer sig från den som bestäms av hastighetskodningssystem. Grupper av neuroner kan synkronisera som svar på en stimulans. I studier som behandlade den främre kortikala delen av hjärnan i primater, hittades exakta mönster med korta tidsskalor på bara några millisekunder längs över små populationer av neuroner som korrelerade med vissa informationsbehandlingsbeteenden. Lite information kunde dock bestämmas utifrån mönstren; en möjlig teori är att de representerade den högre ordningens bearbetning som äger rum i hjärnan.

Som med det visuella systemet, i mitrala/tuftade celler i luktlampan hos möss, verkade latens för första spiken i förhållande till början av en sniffande åtgärd koda mycket av informationen om en lukt. Denna strategi för att använda spiklatens möjliggör snabb identifiering av och reaktion på ett luktämne. Dessutom har vissa mitrala/tuftade celler specifika avfyrningsmönster för givna luktämnen. Denna typ av extra information kan hjälpa till att känna igen en viss lukt, men är inte helt nödvändig, eftersom genomsnittligt antal spikar under djurets sniffning också var en bra identifierare. På samma sätt visade experiment som utförts med luktsystemet hos kaniner tydliga mönster som korrelerade med olika undergrupper av luktämnen, och ett liknande resultat erhölls i experiment med gräshoppans luktsystem.

Tillfälliga kodningsapplikationer

Specificiteten hos temporal kodning kräver mycket raffinerad teknik för att mäta informativ, tillförlitlig, experimentell data. Framsteg inom optogenetik gör det möjligt för neurologer att styra spikar i enskilda neuroner och erbjuder elektrisk och rumslig encellad upplösning. Till exempel, blått ljus får den ljusgrindade jonkanalkanalen rhodopsin att öppna, depolariserar cellen och producerar en spik. När blått ljus inte avkänns av cellen stängs kanalen och neuron slutar att spika. Spikarnas mönster matchar mönstret för de blå ljusstimulanserna. Genom att infoga channelrhodopsin -gensekvenser i mus -DNA kan forskare kontrollera spikar och därmed vissa beteenden hos musen (t.ex. genom att musen svänger åt vänster). Forskare, genom optogenetik, har verktygen för att åstadkomma olika temporala koder i ett neuron samtidigt som de bibehåller samma genomsnittliga avfyrningshastighet och kan därmed testa om temporal kodning sker i specifika neurala kretsar eller inte.

Optogenetisk teknik har också potential att möjliggöra korrigering av spikavvikelser vid roten till flera neurologiska och psykologiska störningar. Om neuroner kodar information i individuella spik -timingmönster kan nyckelsignaler missas genom att försöka knäcka koden medan man bara tittar på genomsnittliga avfyrningshastigheter. Att förstå alla tidsmässigt kodade aspekter av neuralkoden och replikera dessa sekvenser i neuroner kan möjliggöra större kontroll och behandling av neurologiska störningar som depression , schizofreni och Parkinsons sjukdom . Reglering av spikintervaller i enstaka celler kontrollerar mer exakt hjärnaktiviteten än tillsatsen av farmakologiska medel intravenöst.

Fas-av-avfyrningskod

Huvudartikel: Fasprecession
Ytterligare information: Fasåterställning i neuroner

Phase-of-firing-kod är ett neuralt kodningsschema som kombinerar spike count-koden med en tidsreferens baserad på oscillationer . Denna typ av kod tar hänsyn till en tidsmärkning för varje spik enligt en tidsreferens baserad på fas av lokala pågående oscillationer vid låga eller höga frekvenser.

Det har visat sig att neuroner i vissa kortikala sensoriska områden kodar för rika naturalistiska stimuli när det gäller deras spiktider i förhållande till fasen av pågående nätoscillatoriska fluktuationer, snarare än bara när det gäller deras spikantal. De lokala fältpotentialsignalerna återspeglar svängningar i befolkningen (nätverk). Fas-av-avfyrningskoden kategoriseras ofta som en temporär kod även om tidsetiketten som används för spikar (dvs nätverksoscillationsfasen) är en lågupplöst (grovkornig) referens för tid. Som ett resultat räcker det ofta med endast fyra diskreta värden för fasen för att representera allt informationsinnehåll i denna typ av kod med avseende på oscillationsfasen i låga frekvenser. Fas-av-avfyrningskoden är löst baserad på faspresessionsfenomen som observerats på platserna i hippocampus . En annan egenskap hos denna kod är att neuroner följer en föredragen ordningsföljd mellan en grupp sensoriska neuroner, vilket resulterar i avfyrningssekvens.

Faskod har visat sig i visuell cortex innefatta också högfrekventa svängningar . Inom en cykel med gammasvängning har varje neuron sin egen föredragna relativa bränningstid. Som ett resultat genererar en hel population av neuroner en avfyrningssekvens som har en varaktighet på upp till cirka 15 ms.

Befolkningskodning

Befolkningskodning är en metod för att representera stimuli genom att använda gemensamma aktiviteter för ett antal neuroner. I befolkningskodning har varje neuron en fördelning av svar över en uppsättning ingångar, och svaren från många neuroner kan kombineras för att bestämma något värde om ingångarna. Ur teoretisk synvinkel är befolkningskodning ett av få matematiskt välformulerade problem inom neurovetenskap. Den förstår de väsentliga egenskaperna hos neural kodning och är ändå enkel nog för teoretisk analys. Experimentella studier har avslöjat att detta kodande paradigm används i stor utsträckning i sensorns och motoriska områden i hjärnan.

Till exempel, i det visuella området medial temporal (MT), är neuroner inställda på rörelseriktningen. Som svar på att ett föremål rör sig i en viss riktning eldar många neuroner i MT med ett bullerkorrupt och klockformat aktivitetsmönster över hela befolkningen. Objektets rörelseriktning hämtas från befolkningsaktiviteten för att vara immun mot fluktuationen i en enda neurons signal. När apor tränas för att flytta en joystick mot ett tänt mål, kommer en enda neuron att skjuta i flera riktningar. Det skjuter dock snabbast för en riktning och långsammare beroende på hur nära målet var neuronets "föredragna" riktning. Om varje neuron representerar rörelse i sin föredragna riktning, och vektorsumman för alla neuroner beräknas (varje neuron har en avfyrningshastighet och en föredragen riktning), pekar summan i rörelseriktningen. På detta sätt kodar populationen av neuroner signalen för rörelsen. Denna specifika befolkningskod kallas populationsvektorkodning .

Plats-tid befolkningskoder, benämnda den genomsnittliga-lokaliserade-synkroniserade-svar (ALSR) -koden, har härletts för neural representation av auditiva akustiska stimuli. Detta utnyttjar både platsen eller inställningen i hörselnerven, såväl som faslåsning inom varje nervfiber hörselnerven. Den första ALSR-representationen var för stationära vokaler; ALSR-representationer för tonhöjd och formantfrekvenser i komplexa, icke-steady state-stimuli demonstrerades senare för tonhöjds- och formantrepresentationer i konsonantvokalstavelser. Fördelen med sådana representationer är att globala funktioner som tonhöjd eller formanta övergångsprofiler kan representeras som globala funktioner över hela nerven samtidigt via både hastighets- och platskodning.

Befolkningskodning har också ett antal andra fördelar, inklusive minskning av osäkerhet på grund av neuronal variation och förmågan att representera ett antal olika stimulansattribut samtidigt. Befolkningskodning är också mycket snabbare än hastighetskodning och kan återspegla förändringar i stimulansförhållandena nästan omedelbart. Individuella neuroner i en sådan befolkning har vanligtvis olika men överlappande selektiviteter, så att många neuroner, men inte nödvändigtvis alla, svarar på en given stimulans.

Typiskt har en kodningsfunktion ett toppvärde så att neuronens aktivitet är störst om det perceptuella värdet är nära toppvärdet och reduceras i enlighet därmed för värden som är mindre nära toppvärdet. Det följer att det verkliga upplevda värdet kan rekonstrueras från det övergripande aktivitetsmönstret i uppsättningen neuroner. Vektorkodning är ett exempel på enkel genomsnitt. En mer sofistikerad matematisk teknik för att utföra en sådan rekonstruktion är metoden för maximal sannolikhet baserad på en multivariat fördelning av de neuronala svaren. Dessa modeller kan anta oberoende, andra ordningskorrelationer eller till och med mer detaljerade beroenden som högsta ordningens maximala entropimodeller eller kopulor .

Korrelationskodning

Korrelationskodningsmodellen för neuronal avfyrning hävdar att korrelationer mellan åtgärdspotentialer , eller "spikar", inom ett spiktåg kan bära ytterligare information utöver den enkla tidpunkten för spikarna. Tidigt arbete tyder på att korrelationen mellan spiktåg bara kan minska, och aldrig öka, den totala ömsesidiga informationen som finns i de två spiktågen om en stimulansfunktion. Detta visade sig dock senare vara felaktigt. Korrelationsstruktur kan öka informationsinnehållet om brus och signalkorrelationer har motsatt tecken. Korrelationer kan också innehålla information som inte finns i den genomsnittliga avfyringshastigheten för två par neuroner. Ett bra exempel på detta finns i den pentobarbital-bedövade marmoset hörselbarken, där en ren ton orsakar en ökning av antalet korrelerade spikar, men inte en ökning av den genomsnittliga avfyringshastigheten, för par av neuroner.

Oberoende spik-kodning

Den oberoende spikskodningsmodellen för neuronal avfyrning hävdar att varje individuell åtgärdspotential , eller "spik", är oberoende av varandras spik inom spiktåget .

Positionskodning

Image
Plott av typisk positionskodning

En typisk befolkningskod involverar neuroner med en gaussisk stämningskurva vars medel varierar linjärt med stimulansintensiteten, vilket innebär att neuron reagerar starkast (i form av spikar per sekund) på en stimulans nära medelvärdet. Den faktiska intensiteten kan återvinnas som stimulansnivån som motsvarar medelvärdet av neuron med störst respons. Bruset i neurala svar innebär dock att en funktion för uppskattning av maximal sannolikhet är mer exakt.

Image
Neurala svar är bullriga och opålitliga.

Denna typ av kod används för att koda kontinuerliga variabler som ledposition, ögonposition, färg eller ljudfrekvens. Varje enskild neuron är för bullrig för att troget kunna koda variabeln med hjälp av hastighetskodning, men en hel population säkerställer större trohet och precision. För en population av unimodala avstämningskurvor, dvs med en enda topp, skalas precisionen typiskt linjärt med antalet neuroner. Därför krävs för hälften av precisionen hälften så många neuroner. Däremot, när stämningskurvorna har flera toppar, som i rutnätceller som representerar rymden, kan befolkningens precision exponentiellt skala med antalet neuroner. Detta minskar kraftigt antalet neuroner som krävs för samma precision.

Gles kodning

Den glesa koden är när varje objekt kodas av den starka aktiveringen av en relativt liten uppsättning neuroner. För varje objekt som ska kodas är detta en annan delmängd av alla tillgängliga neuroner. Till skillnad från sensor-gles kodning innebär sensortät kodning att all information från möjliga sensorplatser är känd.

Som en konsekvens kan gleshet fokuseras på tidsmässig gleshet ("ett relativt litet antal tidsperioder är aktiva") eller på glesheten i en aktiverad population av neuroner. I det senare fallet kan detta definieras under en tidsperiod som antalet aktiverade neuroner i förhållande till det totala antalet neuroner i befolkningen. Detta verkar vara ett kännetecken för neurala beräkningar, eftersom information jämförs med traditionella datorer massivt över neuroner. Gles kodning av naturliga bilder producerar wavelet -liknande orienterade filter som liknar mottagliga fält för enkla celler i den visuella cortexen. Kapaciteten hos glesa koder kan ökas genom samtidig användning av temporal kodning, som finns i gräshoppans luktsystem.

Med tanke på en potentiellt stor uppsättning inmatningsmönster försöker glesa kodningsalgoritmer (t.ex. gles autokodare ) automatiskt hitta ett litet antal representativa mönster som, när de kombineras i rätt proportioner, reproducerar de ursprungliga inmatningsmönstren. Den glesa kodningen för ingången består sedan av dessa representativa mönster. Till exempel kan den mycket stora uppsättningen engelska meningar kodas av ett litet antal symboler (dvs. bokstäver, siffror, skiljetecken och mellanslag) kombinerade i en viss ordning för en viss mening, och så en gles kodning för engelska skulle vara de symboler.

Linjär generativ modell

De flesta modeller av gles kodning är baserade på den linjära generativa modellen. I denna modell kombineras symbolerna linjärt för att approximera ingången.

Mer formellt, med tanke på en k-dimensionell uppsättning realnumrerade ingångsvektorer , är målet med gles kodning att bestämma n k-dimensionella basvektorer tillsammans med en gles n-dimensionell vektor med vikter eller koefficienter för varje ingångsvektor, så att en linjär kombination av basvektorerna med proportioner som ges av koefficienterna resulterar i en nära approximation till ingångsvektor: .

Kodningarna som genereras av algoritmer som implementerar en linjär generativ modell kan klassificeras i kodningar med mjuk gleshet och de med hård gleshet . Dessa hänvisar till fördelningen av basvektorkoefficienter för typiska ingångar. En kodning med mjuk gleshet har en smidig Gauss -liknande fördelning, men toppigare än Gauss, med många nollvärden, några små absoluta värden, färre större absoluta värden och mycket få mycket stora absoluta värden. Således är många av basvektorerna aktiva. Hård gleshet, å andra sidan, indikerar att det finns många nollvärden, inga eller knappast några små absoluta värden, färre större absoluta värden och mycket få mycket stora absoluta värden, och därför är få av basvektorerna aktiva. Detta är tilltalande ur ett metaboliskt perspektiv: mindre energi används när färre neuroner skjuter.

Ett annat mått på kodning är om den är kritiskt komplett eller överkompletterad . Om antalet basvektorer n är lika med dimensionen k för ingångsuppsättningen sägs kodningen vara kritiskt fullständig. I detta fall resulterar smidiga förändringar i inmatningsvektorn i abrupta förändringar i koefficienterna, och kodningen kan inte graciöst hantera små skalningar, små översättningar eller brus i ingångarna. Om emellertid antalet basvektorer är större än ingångsuppsättningens dimensionalitet är kodningen överkompletterad . Överkompletterade kodningar interpolerar smidigt mellan ingångsvektorer och är robusta under ingångsbrus. Den mänskliga primära visuella cortexen beräknas vara överkompletterad med en faktor 500, så att till exempel en 14 x 14 inmatningspaket (ett 196-dimensionellt utrymme) kodas av ungefär 100 000 neuroner.

Andra modeller är baserade på matchande strävan , en gles approximationsalgoritm som hittar de "bäst matchande" projiceringarna av flerdimensionella data och ordboksinlärning , en metod för representationsinlärning som syftar till att hitta en gles matrisrepresentation av inmatningsdata i form av en linjär kombination av grundelement såväl som de grundläggande elementen själva.

Biologiska bevis

Gles kodning kan vara en allmän strategi för neurala system för att öka minneskapaciteten. För att anpassa sig till sin miljö måste djuren lära sig vilka stimuli som är förknippade med belöningar eller straff och skilja dessa förstärkta stimuli från liknande men irrelevanta. Sådana uppgifter kräver implementering av stimulansspecifika associativa minnen där endast ett fåtal nervceller ur en befolkning svarar på en given stimulans och varje neuron svarar på endast några få stimuli av alla möjliga stimuli.

Teoretiskt arbete med gles distribuerat minne har föreslagit att gles kodning ökar kapaciteten hos associativt minne genom att minska överlappningen mellan representationer. Experimentellt har glesa representationer av sensorisk information observerats i många system, inklusive syn, audition, beröring och lukt. Trots det samlade beviset för utbredd gles kodning och teoretiska argument för dess betydelse har en demonstration av att gles kodning förbättrar stimulansspecificiteten hos associativt minne varit svårt att få.

I Drosophila olfaktoriska systemet , gles lukt kodning av Kenyon celler av svampkroppen är tänkt att generera ett stort antal exakt adresserbara platser för lagring av lukt specifika minnen. Gleshet styrs av en negativ återkopplingskrets mellan Kenyon -celler och GABAergic anterior paired lateral (APL) neuroner. Systematisk aktivering och blockering av varje ben i denna återkopplingskrets visar att Kenyon -celler aktiverar APL -neuroner och APL -neuroner hämmar Kenyon -celler. Att störa Kenyon cell – APL feedback loop minskar glesheten i Kenyon cell lukt svar, ökar mellan lukt korrelationer och förhindrar flugor från att lära sig diskriminera liknande, men inte olika lukt. Dessa resultat tyder på att återkopplingshämning undertrycker Kenyon-cellaktivitet för att bibehålla gles, avkorrelerad luktkodning och därmed minnenas luktspecificitet.

Se även

Referenser

Vidare läsning