close

Testudines

Mergi la navigare Mergi la căutare
țestoase
Interval temporal : Triasic târziu - Recent
Turtle diversity.jpg
Diferite specii de țestoase.
taxonomie
Regatul : animalele
Subregatul: Eumetazoa
Filo : Chordata
Subfilul: Vertebrat
Superclasa: tetrapod
clasa : Sauropsida
Subclasă: diapsid
Underclass: Archosauromorpha
( Archelosauria )
(fără interval): Chiloți
Comanda : Testudines
Linnaeus , 1758
Subordine [ 1 ]

Țestoasele ( Testudines ) sau quelonios ( Chelonia ) formează un ordin de reptile ( Sauropsida ) caracterizat prin faptul că au un trunchi lat și scurt și o carapace care protejează organele interne ale corpului lor.

Caracteristici

Image
Detaliu al feței Trachemys scripta elegans , broasca testoasă din iaz din Florida

Cea mai importantă caracteristică a scheletului țestoaselor este că o mare parte a coloanei lor este sudată pe partea dorsală a cochiliei. Scheletul face respirația imposibilă prin mișcarea cutiei toracice; se realizează în primul rând prin contracția mușchilor abdominali modificați care funcționează analog cu diafragma mamiferelor și prin mișcări de pompare ale faringelui . [ 2 ] Deși le lipsesc dinți , au un cioc cornos care le acoperă maxilarul , asemănător cu ciocul păsărilor.

Ca toate reptilele, țestoasele sunt animale ectoterme , ceea ce înseamnă că activitatea lor metabolică depinde de temperatura externă sau a mediului . Țestoasele își vărsează pielea; cu toate acestea, spre deosebire de șopârle și șerpi , aceștia o fac încet. De asemenea, ei își aruncă sau își aruncă scutele de coajă , individual și aparent fără o ordine anume. Țestoasele sunt diapside secundare, lipsite de gropi temporale . În mod similar, au margini temporale, margini concave în regiunea temporală care servesc pentru atașarea mușchilor. [ 3 ]

Se caracterizează prin mișcarea lor lentă, ceea ce a dus la expresia colocvială „în pasul de melc” .

Image
8) Margini temporare

Shell

Image
Plăci înfiorătoare din carapacea unei țestoase. A) Spate B) Plastron.
Image
Plăci de os din coaja unei broaște țestoase. A) Înapoi. B) Plastron.

Învelișul este format din două regiuni:

  • Spatele : este partea superioară sau dorsală (numită și „cochilie”); este alcătuit din cinci rânduri de farfurii; cel central sau neural, în poziţia de mijloc, flancat pe fiecare parte de rândurile costale, care, la rândul lor, sunt flancate de rândurile marginale.
  • Plastron : este partea inferioară sau ventrală (numită și „petală”).

Structura, forma și culoarea carapacei testoasei variază de la o specie la alta. Sunt compuse din plăci osoase interne groase , osificații ale dermei care sunt sudate de vertebre și coaste; o excepție fac speciile din familia Trionychidae , în care plăcile menționate sunt reduse sau cartilaginoase (bogate în calciu ). Peste aceste plăci osoase se extinde una dintre următoarele căptușeli:

Țestoasele care prezintă căptușeală de piele sunt țestoasele cu carapace moale (familia Trionychidae ) și țestoasa cu nas de porc ( Carettochelys insculpata ). De asemenea, broasca testoasa de mare piele ( Dermochelys coriacea ) are mucoasa de piele, dar intarita cu numeroase placi osoase mici. Restul țestoaselor au o carapace formată din plăci osoase căptușite cu scuturi keratinoase. Aceste plăci nu coincid ca număr, poziție sau dimensiune cu scuturile, ceea ce conferă rigiditate și soliditate acestui tip de carcasă.

Tipul de ou și dezvoltarea embrionară

La fel ca ouăle de la frații lor reptile și păsări, ouăle de broasca testoasă sunt înconjurate de o membrană de gălbenuș, trei straturi de albuș și o cuticulă . Ouăle de broasca testoasa au o pereche de membrane de separare : un strat gros de albus si coaja calcaroasa. Aceste ouă sunt așezate pe pământ și sunt incubate în condiții naturale, unde sunt expuse la diferite condiții precum temperatura și umiditatea relativă care pot fi fundamentale pentru dezvoltarea anterioară a oului și a embrionului care se dezvoltă în interiorul acestui ou. Oul este meroblastic telolecitic, care se caracterizează prin faptul că gălbenușul sau polul animal este separat de polul vegetal, iar în cazul acestui tip de ou doar polul animal se împarte pentru a forma cele trei straturi embrionare. Trebuie remarcat faptul că dezvoltarea țestoaselor, înainte de fertilizare , trece printr-un clivaj sau diviziune celulară care se caracterizează prin discoid, formând un blastoderm. Acest blastoderm va permite dezvoltarea celor trei straturi germinale, care vor da apoi nastere la formarea embrionului. Datorită tehnicilor avansate de biologie a dezvoltării putem obține hărți de urmărire a celulelor, în care putem urmări o celulă din orice strat germinativ și putem determina ce țesut va forma în funcție de specificațiile celulelor care o compun. La țestoase avem:

  • Ectoderm : formarea epidermei, a creierului (SNC), a creastei neurale, a coloanei vertebrale.
  • Mezoderm : formare de mușchi în care găsim inima, somite, carapace sau carapace, plastron, notocord.
  • Endoderm : formarea tubului digestiv, ficatului, intestinelor.

Organismele care aparțin grupului Testudinilor au un plan de bază foarte caracteristic. Acest plan de bază este alcătuit din dezvoltarea prelungită a vertebrelor toracice , formând un spate alungit care se numește coajă. Dar toate acestea se dezvoltă din moment ce organismul este un embrion, prin urmare dezvoltarea embrionului este esențială pentru dezvoltarea planului corporal al organismului deja eclozat din ou. Embrionii chelonieni obțin o parte substanțială din calciul folosit în osificarea elementelor scheletice de pe suprafețele interne ale cojii de ou, ceea ce le permite să aibă o dezvoltare substanțială în straturile lor scheletice, ceea ce pare a fi decisiv dacă observăm că țestoasele sunt în mare parte acoperite de structura osoasă . Embrionii chelonieni, datorită metabolismului lor , excretă gaze respiratorii. Aceste gaze prin proces de difuzie trec prin porii cojii calcaroase de ou și prin spațiile dintre fibrele perechii de membrane de ou. Acest lucru este esențial pentru dezvoltarea embrionului în interiorul oului, deoarece dacă aceste gaze se acumulează în interiorul oului, ele ar putea chiar provoca moartea embrionului, deoarece ar putea sparge membranele oului înainte ca embrionul să se dezvolte complet. Metabolismul embrionilor țestoaselor depinde de temperatură și de condițiile în care acestea sunt crescute, așa cum se întâmplă cu majoritatea organismelor ectoterme. Pentru fiecare specie din acest ordin, nu pare să existe o anumită temperatură la care are loc dezvoltarea embrionară, deși în noi studii este propusă și studiată ideea că temperatura este un factor determinant în determinarea sexului embrionului care se dezvoltă în cadrul embrionului. .ou, prin urmare la temperaturi diferite se vor obține rate diferite de masculi și femele într-o puie. De asemenea, abaterile bruște de la intervalul optim de temperatură pentru dezvoltarea embrionului provoacă creșteri ale anomaliilor de dezvoltare și/sau mortalității embrionare.

Ecologie

Image
Harriet o broasca testoasa din Insulele Galapagos .

Metabolismul țestoaselor este foarte lent, iar speciile acvatice pot rămâne mult timp fără să respire. În climatele temperate, toate speciile hibernează în mod regulat.

Dieta țestoaselor variază în funcție de habitat și specie. Majoritatea speciilor terestre sunt erbivore , iar dieta lor constă în principal din plante , fructe sau legume . Câțiva sunt omnivori și pot consuma nevertebrate precum melci , melci , râme , larve , centipede etc. Există și cazuri de broaște țestoase care devorează reptile mici, deși este rar. [ 4 ] Țestoasele marine sunt în mare parte omnivore sau carnivore, hrănindu-se cu alge , corali , bureți , moluște , crustacee și pești . [ 5 ]

Reproducerea este ovipară , iar incubația are loc în cuiburi pe care ei înșiși le sapă în pământ, unde căldura necesară este furnizată de radiația solară . În funcție de specie, ouăle vor dura între 70 și 120 de zile pentru a cloci. Un caz special este broasca țestoasă primitivă asiatică Manouria emys , care își construiește un cuib de aproximativ 50 cm înălțime din sol și frunze.

Este proverbială longevitatea extremă a țestoaselor. Una dintre cele mai lungi broaște țestoase cunoscute este o țestoasă din Galapagos de Charles Darwin pe nume Harriet ; s-a născut în 1830 și a murit la 25 iunie 2006 (a trăit 175 de ani).

Există țestoase din habitat terestru, marin și de apă dulce. Există, de asemenea, un număr mare de specii care își petrec o parte din timp pe uscat și o altă parte în apă dulce. Cei din habitatul terestru au degetele libere, în timp ce cei din habitatele acvatice au extremitățile transformate în aripioare sau degetele unite printr-o membrană. Timpul de scufundare în apă al unor specii variază între 60 de secunde și o oră. [ 6 ] Aceste scufundări lungi sunt posibile datorită capacității unor specii de a se angaja în metabolismul anaerob. [ 7 ]

Origine și evoluție

Image
Odontochelys , cea mai veche broasca testoasa cunoscuta.
Image
Reconstrucția lui Eunotosaurus , un strămoș de tranziție al țestoaselor.

Țestoasele sunt cel mai vechi grup de reptile care au supraviețuit până în prezent, deoarece au durat încă din perioada triasică . Primul organism înrudit cu țestoase este Eunotosaurus , o reptilă care avea coaste mărite (a cărei funcție era de a sprijini mușchii trunchiului în respirație-ventilație). Mai târziu apare Pappochelys , caracterizat prin a avea o gastralia, adică un aranjament asemănător cu cel al plastronului țestoaselor actuale. Și în cele din urmă apare Eorhynchochelys , care avea propriul său cioc fără dinți și avea unele asemănări anatomice. Era o specie marină și încă fără cochilie. [ 8 ]

Cea mai veche testudină cunoscută este Odontochelys , care a trăit în Asia de Sud în Triasic, acum 220 de milioane de ani, făcând țestoasele unul dintre cele mai vechi grupuri de reptile, mult mai vechi decât șopârlele și șerpii . Era acvatic și avea un plastron bine definit, dar carapacea era primitivă. Următoarea broască țestoasă a fost Proganochelys (fostă Triasssochelys ), care a trăit în Triasicul târziu al Eurasiei cu aproximativ 210 milioane de ani în urmă. [ 2 ] Era o broasca testoasa primitiva, cu carapacea asemanatoare cu cea a speciei actuale, dar avea totusi dinti la palat; capul, coada și picioarele nu puteau fi retrase în cochilie, dar erau protejate de tepi.

Inițial, țestoasele erau terestre; La 100 de milioane de ani de la apariția lor, unele au evoluat pentru a fi acvatice, iar 50 de milioane mai târziu au evoluat pentru a deveni marine. Se poate spune că țestoasele marine au evoluat din linii de descendenți timp de mai bine de 80 de milioane de ani. [ necesită citare ]

Image
Chelodina longicollis , o pleurodiră, una dintre subordonatele țestoase existente
Image
Trachemys scripta elegans , este obișnuit să-l vezi ca pe un animal de companie

Țestoasele au fost mult timp considerate a fi singurii supraviețuitori ai unei filiații acum dispărute de reptile cunoscute sub numele de Anapsida sau Parareptilia , caracterizate prin absența gropilor temporale sau a perechilor de găuri în spatele craniului , țestoasele au această trăsătură și, prin urmare, se presupune că țestoasele aparțin acest grup. Cu toate acestea, începând cu anii 1990 , mai multe studii moleculare sau genetice au indicat că țestoasele ar trebui incluse în diapside , fiind foarte strâns legate de arhozauri ( crocodili , păsări , dinozauri ), [ 9 ] totuși unii autori în 2012 și 2015 pe baza altor criterii au clasificat lepidosaurii ( șopârle , șerpi și tuatara ) drept rudele lor cele mai apropiate și nu archosaurii. [ 10 ] Diapsidele sunt reptile caracterizate prin faptul că au două gropi temporale sau două perechi de găuri în spatele craniului.

Din cauza lipsei de dovezi fosile, mai mulți paleontologi nu au putut accepta propunerea și au considerat că părea puțin probabil să nu fi existat strămoși de țestoase cu cranii diapside care să nu lase resturi și că acest lucru se datorează faptului că ei înșiși sunt anapside. sau parareptile, dar datele moleculare o contrazic. Prin urmare, relația sa cu alte reptile a rămas incertă sau un subiect de discuție. [ 11 ]

În 2015, un studiu care s-a concentrat pe craniul lui Eunotosaurus , considerat un strămoș al țestoaselor, a descoperit că acesta a fost clasificat incorect drept anapsid și că fosa sa era acoperită de diferite oase, de exemplu: fosa superioară era acoperită de osul supratemporal. iar fosa inferioară de către scuamos . [ 12 ] Descoperirea ulterioară a lui Pappochelys și Eorhynchochelys , care sunt în mod clar diapside, oferă suficiente dovezi că țestoasele aparțin lui Diapsid și că craniul anapsid al țestoaselor a fost un caz de convergență evolutivă . [ 13 ] De asemenea, unele anapside au fose temporale, cum ar fi mileretidele , iar unele diapside, cum ar fi sauropterygianii sau ihtiosaurii , au pierdut o fosă temporală, ceea ce indică faptul că diferitele configurații craniene nu sunt o caracteristică ancestrală bine definită.

Studiile care folosesc dovezi fosile și genetice sugerează că sauropterygianii , grupul de reptile marine care include ( plesiozaurii , plachondotele , notozauroizii ) și Sinosaurosphargis , sunt de fapt rude apropiate ale țestoaselor care formează clada Pantestudines [ 14 ] care aparțin filogenetic. în Archosauromorpha cu numele de Archelosauria , alți autori îl includ în Lepidosauromorpha ca Ankylopoda , totuși prima propunere are mai multă acceptare deoarece relația dintre țestoase și archosauri a fost dovedită folosind diferite metode moleculare ca elemente ultraconservate , [ 15 ] secvență ADN , ADN mitocondrial . , [ 9 ] microARN și proteine ​​[ 16 ] [ 17 ] sugerând un strămoș mai recent cu primul decât cu cel din urmă.

Se crede că pantestudinii au despărțit din grupul lor soră archosauriformele la mijlocul Permianului .

Filogenie

Filogenia internă a țestoaselor și relația lor cu alte reptile pe baza analizelor moleculare (inclusiv secvențe de proteine ​​​​obținute din Tyrannosaurus rex și Brachylophosaurus canadensis ) este prezentată mai jos: [ 18 ] ​[ 16 ] ​[ 19 ] ​[ 20 ] [ 21 ] [ 22 ]​ [ 23 ]

Sauropsida
lepidosaurie

sfenodontiaHatteria fundal alb.jpg

Squamata Zoologia Egiptului (1898) (Varanus griseus).png Bilder-Atlas zur wissenschaftlich-populären Naturgeschichte der Wirbelthiere (Naja naja).jpg

Arhelosauria
arhosaurie

crocodilia Description des reptiles nouveaux, ou, Imparfaitement connus de la collection du Muséum d'histoire naturelle et remarques sur la classification et les charactères des reptiles (1852) (Crocodylus moreletii).jpg

dinozaur

Păsări Cuvier-33-Moineau domestique.jpg

Tyrannosauroidea ( Tyrannosaurus )202007 Tyrannosaurus rex.svg

Ornithischia ( Brachylophosaurus )Brachylophosaurus-v4.jpg

Testudines
Pleurodira
Pelomedusoidea

Pelomedusidae Erpétologie générale, ou, Histoire naturelle complète des reptiles (Pelomedusa subrufa).jpg

Podocnemididae Erpétologie générale, ou, Histoire naturelle complète des reptiles (Podocnemis expansa).jpg

Chelidae Erpétologie générale, ou, Histoire naturelle complète des reptiles (Chelus fimbriata).jpg

criptodira
hardcryptodira
testudinoid
Testudinidae

Erpétologie générale, ou, Histoire naturelle complète des reptiles (Centrochelys sulcata).jpg

Geoemidide

Erpétologie générale, ou, Histoire naturelle complète des reptiles (Morenia ocellata).jpg

Platysternidae

Erpétologie générale, ou, Histoire naturelle complète des reptiles (Platysternon megacephalum).jpg

Emydidae

Emydoidea blandingiiHolbrookV1P03A flipped.jpg

Kinosternoidea

Chelydridae Erpétologie générale, ou, Histoire naturelle complète des reptiles (Chelydra serpentina).jpg

Dermatemididae ChloremysAbnormisFord fundal alb.jpg

Kinosternidae Erpétologie générale, ou, Histoire naturelle complète des reptiles (Sternotherus odoratus).jpg

Chelonioidea
Dermochelyidae

 Erpétologie générale, ou, Histoire naturelle complète des reptiles (Dermochelys coriacea).jpg

Cheloniidae

Erpétologie générale, ou, Histoire naturelle complète des reptiles (Chelonia mydas).jpg

Trionychoidea
Carettochelyidae

Țestoasă cu nas de porc (Carettochelys insculpta) (decupată).jpg

Trionychidae

Erpétologie générale, ou, Histoire naturelle complète des reptiles (Lissemys punctata).jpg

Testudines

Clasificare

Image
Morrocoy Sabanero sau Geochelone carbonaria
Image
Macrochelys temminckii , o chelidridă.
Image
Chelonia mydas , un chelonid.

Testudinele sunt subdivizate în trei subordine , dintre care unul este dispărut : [ 1 ]

Subordinul Cryptodira

Eucryptodira Infraorder
Familia Meiolaniidae
Superfamilia Chelonioidea
Familia Protostegidae
Familia Thalassmyidae †
Familia Toxochelyidae †
Familia Cheloniidae
Familia Dermochelyidae
Superfamilia Kinosternoidea
Familia Dermatemydidae
Familia Kinosternidae
Familia Chelydridae
Superfamilia Testudinoidea
Familia Haichemydidae †
Familia Lindholmemydidae
Familia Sinochelyidae †
Familia Emydidae
Familia Geoemididae
Familia Testudinidae
Familia Platysternidae
Superfamilia Trionychoidea
Familia Adocidae
Familia Carettochelyidae
Familia Trionychidae
Paracryptodira Infraorder
Genul Uluops
Familia Compsemididae †
Superfamilia Baenoidea †
Familia Baenidae †
Familia Pleurosternidae †
Familia Kallokibotiidae †
Familia Mongolochelyidae †
Familia Macrobaenidae †
Familia Solemididae †

Subordinul Pleurodira

Familia Araripemydidae †
Familia Proterochersidae †
Familia Chelidae
Superfamilia Pelomedusoidea
Familia Bothremydidae
Familia Pelomedusidae
Familia Podocnemididae

Subordinul Proganochelydia † (P)

Genul Proganochelys
Genul Odontochelys

Țestoasele în culturile lumii

Image
Țestoase în grădina botanică a UNAM , Mexic

Țestoasele sunt descrise frecvent în cultura populară ca fiind creaturi tolerante, răbdătoare și înțelepte. Datorită vieții lor lungi, mișcărilor lente și aspectului încrețit, ele sunt o emblemă a longevității și a liniștii în multe culturi din întreaga lume. Ei joacă, de asemenea, un rol important în mitologiile lumii și, datorită longevității lor, sunt adesea implicați în miturile creației sau folosiți ca simboluri în biologia marină și ecologism .

Una dintre cele mai cunoscute fabule ale lui Esop este broasca țestoasă și iepurele, în care autorul subliniază perseverența țestoasei de a bate iepurele și de a-i da o lecție. Romanii au numit o broască țestoasă formațiune defensivă, în imitarea carapacei sale. În formația menționată, scuturile acoperite deasupra soldaților. Prin extensie, o mașină medievală a fost numită broască țestoasă.

În China, caracterul tradițional chinezesc care simbolizează broasca țestoasă (龜) prezintă în partea superioară un cap asemănător cu cel al șarpelui, în jumătatea stângă arată picioarele, în jumătatea dreaptă coaja și în partea inferioară coada. Potrivit „Cărții Ceremoniilor”, rinocerul, phoenixul, țestoasa și balaurul sunt cele patru entități pe care spiritul le posedă. Caraicile de broasca testoasa au fost folosite de vechii chinezi din dinastia Shang pentru divinatie, iar unii chinezi sunt de parere ca scrisul lor a fost preluat de pe marcajele de pe spatele broastei testoase.

O broască țestoasă este adesea plasată la baza monumentelor funerare din China. Legenda spune că coloanele de lemn ale Templului Raiului din Beijing au fost construite pe cochilii de țestoase vii, deoarece se credea că aceste animale sunt capabile să trăiască mai mult de 3.000 de ani fără hrană sau apă și sunt împodobite cu putere magică care împiedică. lemnul din descompunere.

Conform credințelor tradiționale japoneze, o țestoasă este raiul nemuritorilor și simbolizează longevitatea, noroc și sprijin. Este, de asemenea, simbolul lui Kumpira, zeul navigatorilor, iar în arta japoneză ei se bazează pe forma aproape hexagonală a carapacei unei broaște țestoase, uneori cu hexagoane mici în interior, pentru multe dintre modelele lor tradiționale.

În mitologia hindusă, se crede că lumea se odihnește pe spatele a patru elefanți care stau pe coaja unei țestoase. În hinduism , Akupara este țestoasa care poartă lumea pe spate, apărând pământul de mare. Templul Sri Kurmam din Andhra Pradesh , India, este dedicat broaștei țestoase uriașe Kurma. Kurmavatara este și Kasyapa, steaua nordică, prima ființă vie, tatăl lui Vishnu protectorul. Plastronul simbolizează lumea pământească, iar coaja lumea cerească.

Țestoasa lumii poartă pământul pe spate în miturile nord-americane . În tradiția Cheyenne , spiritul marelui creator Maheo frământă niște noroi pe care îl ia din cioc până se extinde atât de mult încât doar bunica țestoasă bătrână îl poate susține pe spate. În Tradiția Mohawk , tremurul sau scuturarea pământului este concepută ca un semn că broasca țestoasă a lumii se întinde sub greutatea mare pe care o poartă, iar indienii din America de Nord folosesc piepteni cu carapace de țestoasă pentru a indica marginea dintre viață și moarte. moarte. Conform convingerilor lor, arborele cosmic iese din coloana vertebrală a țestoasei.

Și în Polinezia , broasca țestoasă personificată în semnele de tatuaje de război era un obicei printre războinici, unde țestoasa este umbra zeilor și a Stăpânului oceanelor.

Galerie

Image

Vezi și

Referințe

  1. a b Wikispecies- Testudines
  2. ^ a b Young, JZ 1977. Viața vertebratelor . Editorial Omega, Barcelona, ​​660 p. ISBN 84-282-0206-0
  3. Ferreira, Gabriel S.; Lautenschlager, Stephan; Evers, Serjoscha W.; Pfaff, Cathrin; Kriwet, Jurgen; Raselli, Irena; Werneburg, Ingmar (26 martie 2020). „Biomecanica hrănirii sugerează o corelație progresivă a arhitecturii craniului și a evoluției gâtului la țestoase” . Rapoarte științifice 10 ( 1): 1-11. ISSN 2045-2322 . PMC 7099039 . PMID 32218478 . doi : 10.1038/s41598-020-62179-5 . Preluat la 6 iunie 2020 .    
  4. ^ Iverson, John; Moll, Edward O (2002). „Testoase și țestoase”. În Halliday, Tim; Adler, Kraig (eds.). Enciclopedia Firefly a reptilelor și amfibienilor. Cărți cu licurici. pp. 118–129. ISBN 978-1-55297-613-5 .
  5. „Țestoasa (Caracteristici, Tipuri, Ce mănâncă, Unde trăiesc)” . Anipedia .  
  6. Morera-Brenes, B., & Monge-Nájera, J. (2011). Perioade de imersiune la patru țestoase neotropicale. Caiete de cercetare 3:97 . 
  7. ^ Gatten Jr, RE (1984). „Metabolismul aerob și anaerob al țestoaselor mosc care se scufundă liber (Sternotherus minor).”. Herpetologie 1: 1-7 . 
  8. Schoch, Rainer R.; Sues, Hans-Dieter (24 iunie 2015). „O broască țestoasă din Triasicul mijlociu și evoluția planului corpului țestoasei” . Nature 523 ( 7562): 584-587. ISSN 0028-0836 . doi : 10.1038/nature14472 . Extras 11 noiembrie 2018 .  
  9. a b Zardoya, R.; Meyer, A. (1998). „Genomul mitocondrial complet sugerează afinități diapside ale țestoaselor” . Proc Natl Acad Sci USA 95 (24): 14226-14231. Bibcode : 1998PNAS...9514226Z . ISSN  0027-8424 . PMC  24355 . PMID  9826682 . doi : 10.1073/pnas.95.24.14226 . 
  10. Schoch, Rainer R.; Sues, Hans-Dieter (24 iunie 2015). „O broască țestoasă din Triasul mijlociu și evoluția planului corpului țestoasei”. Natura . doi : 10.1038/nature14472 . (este necesar un abonament) . 
  11. ^ Benton, M.J. (2000). Paleontologie a vertebratelor (Benton) (ediția a II-a). Londra: Blackwell Science Ltd. ISBN  978-0-632-05614-9 .  , ed. a 3-a. 2004 ISBN  0-632-05637-1
  12. Eunotosaurus africanus originea craniului de țestoasă
  13. ^ Rehm, Jeremy (2018). „Fosila de țestoasă veche de 230 de milioane de ani adâncește misterul originilor reptilelor” . Natura . doi : 10.1038/d41586-018-06012-0 . 
  14. Mannena, Hideyuki; Li, Steven S.-L. (oct. 1999). „Dovezi moleculare pentru o clasă de țestoase”. Filogenetică moleculară și evoluție 13 (1): 144-148. PMID  10508547 . doi : 10.1006/mpev.1999.0640 . 
  15. Crawford, N.G.; Faircloth, BC; McCormack, J.E.; Brumfield, RT; Winker, K.; Glenn, T. C. (2012). „Peste 1000 de elemente ultraconservate oferă dovezi că țestoasele sunt grupul soră al arhozaurilor” . Biologie Scrisori 8 (5): 783-6. PMC  3440978 . PMID  22593086 . doi : 10.1098/rsbl.2012.0331 . 
  16. a b Analizele filogenomice susțin poziția broaștelor țestoase ca grup soră de păsări și crocodili (Archosauria) Y Chiari, BMC.
  17. Field, Daniel J.; Gauthier, Jacques A.; King, Benjamin L.; Pisani, Davide; Lyson, Tyler; Peterson, Guevin J. (iulie–august 2014). „Spre consiliență în filogenia reptilelor: miRNA-urile susțin un archosaur, nu lepidosaur, afinitatea pentru țestoase” . Evolution & Development 16 (4): 189–196. PMC  4215941 . PMID  24798503 . doi : 10.1111/ede.12081 . Preluat la 5 iulie 2019 . 
  18. Iwabe, N.; Hara, Y.; Kumazawa, Y.; Shibamoto, K.; Saito, Y.; Miyata, T.; Katoh, K. (29 decembrie 2004). „Relația de grup soră a țestoaselor cu clada pasăre-crocodilian, dezvăluită de proteinele codificate cu ADN-ul nuclear”. Molecular Biology and Evolution 22 (4): 810-813. PMID  15625185 . doi : 10.1093/molbev/msi075 . 
  19. Maria H. Schweitzer, Wenxia Zheng, Chris L Organ, John M Asara (2009). Caracterizarea biomoleculară și secvențele proteice ale Hadrosaurului Campanian B. canadensis . Researchgate.
  20. Elena R. Schroeter, Timothy Cleland, Caroline J. Dehart, Maria H. Schweitzer (2017). Extinderea pentru secvența de colagen I Brachylophosaurus canadensis și dovezi suplimentare privind conservarea proteinei cretacice . Researchgate.
  21. ^ Crawford, Nicholas G.; Parham, James F.; Sellas, Anna B.; Faircloth, Brant C.; Glenn, Travis C.; Papenfuss, Theodore J.; Henderson, James B.; Hansen, Madison H. şi colab. (2015). „O analiză filogenomică a țestoaselor”. Filogenetică moleculară și evoluție 83 : 250-257. ISSN  1055-7903 . PMID  25450099 . doi : 10.1016/j.ympev.2014.10.021 . 
  22. ^ Thomson, Robert C.; Spinks, Phillip Q.; Shaffer, H. Bradley (8 februarie 2021). „O filogenie globală a țestoaselor dezvăluie o explozie de diversificare asociată climei pe marginile continentale” . Proceedings of the National Academy of Sciences 118 (7): e2012215118. ISSN  0027-8424 . PMC  7896334 . PMID  33558231 . doi : 10.1073/pnas.2012215118 . 
  23. Knauss, Georgia E.; Joyce, Walter G.; Lyson, Tyler R.; Pearson, Dean (21 septembrie 2010). „Un nou Kinosternoid din formațiunea Hell Creek din Cretacicul târziu din Dakota de Nord și Montana și originea liniei Dermatemys mawii ”. Paläontologische Zeitschrift (Springer Science and Business Media LLC) 85 (2): 125-142. ISSN  0031-0220 . S2CID  129123961 . doi : 10.1007/s12542-010-0081-x . 

Link- uri externe