Testudines

želvy
Časový rozsah : pozdní trias - recent PreЄ Є BUĎ Ano D C P T J K Str N
Různé druhy želv.
taxonomie
království :	animalia
Podříše:	Eumetazoa
Filo :	Chordata
Podkmen:	Obratlovců
Supertřída:	tetrapod
třída :	Sauropsida
Podtřída:	diapsida
Spodní třída:	Archosauromorpha ( Archelosauria )
(žádný rozsah):	Punčocháče
objednávka :	Testudines Linnaeus , 1758
Podobjednávky ]
kryptodira Pleurodira Proganochelydia † (vyhynulá)

Želvy ( Testudines ) nebo quelonios ( Chelonia ) tvoří řád plazů ( Sauropsida ) vyznačující se tím, že mají široký a krátký trup a krunýř, který chrání vnitřní orgány jejich těla.

Funkce

Detail tváře Trachemys scripta elegans , floridská rybníková želva

Nejdůležitější vlastností kostry želv je, že velká část jejich páteře je přivařena k hřbetní části krunýře. Kostra znemožňuje dýchání pohybem hrudního koše; provádí se především kontrakcí modifikovaných břišních svalů , které fungují analogicky jako bránice savců , a pumpovacími pohyby hltanu . I když jim chybí zuby , mají rohovitý zobák , který pokrývá jejich čelist , podobně jako zobák ptáků.

Stejně jako všichni plazi jsou želvy ektotermní zvířata , což znamená, že jejich metabolická aktivita závisí na vnější teplotě nebo teplotě prostředí. Želvy svlékají kůži; nicméně, na rozdíl od ještěrek a hadů , oni dělají tak pomalu. Také shazují nebo shazují své scutes , jednotlivě a zjevně v žádném konkrétním pořadí. Želvy jsou sekundárně diapsidní, postrádají temporální jámy . Podobně mají temporální emarginace, konkávní okraje v temporální oblasti, které slouží k úponu svalů. ]

Vyznačují se pomalým pohybem, který vedl k hovorovému výrazu „hlemýždím tempem“ .

8) Dočasné marže

Shell

Rohové desky krunýře želvy. A) Zpět B) Plastron.

Kostěné pláty z krunýře želvy. A) Zpět. B) Plastron.

Skořápka se skládá ze dvou oblastí:

• Hřbet : je horní nebo hřbetní část (také nazývaná "skořápka"); je tvořeno pěti řadami desek; centrální nebo neurální, ve střední poloze, lemované na každé straně pobřežními řadami, které jsou naopak lemovány okrajovými řadami.
• Plastron : je spodní nebo ventrální část (také nazývaná "okvětní lístek").

Struktura, tvar a barva želvího krunýře se u jednotlivých druhů liší. Skládají se z tlustých vnitřních kostěných plátů , osifikace dermis , které jsou přivařeny k obratlům a žebrům; výjimkou jsou druhy z čeledi Trionychidae , u kterých jsou uvedené destičky redukované nebo chrupavčité (bohaté na vápník ). Přes tyto kostěné pláty se táhne jedna z následujících výstelek:

• Zvláště konzistentní, téměř kožovitá (kůže podobná ) kůže .
• Rohové keratinové destičky , srovnatelné se šupinami jiných plazů.
• Kostěné štítky pokryté tenkou, mírně zvápenatělou rohovitou vrstvou (pouze u suchozemských želv, tj. čeledi Testudinidae ).

Želvy, které vykazují kožní výstelky, jsou želvy softshell (čeleď Trionychidae ) a želva nosatá ( Carettochelys insculpata ). Také želva kožená ( Dermochelys coriacea ) má kožní výstelku, ale vyztuženou četnými malými kostěnými pláty. Zbytek želv má krunýř tvořený kostěnými pláty lemovanými keratinovými štíty. Tyto desky se neshodují v počtu, poloze ani velikosti se štíty, což tomuto typu skořepiny poskytuje tuhost a pevnost.

Typ vajíčka a embryonální vývoj

Stejně jako vejce jejich plazů a ptačích bratří jsou želví vejce obklopena žloutkovou membránou, třemi vrstvami bílku a kutikulou . Želví vejce mají pár oddělovacích membrán : silnou vrstvu bílku a vápenatou skořápku. Tato vajíčka jsou umístěna na zemi a inkubována v přirozených podmínkách, kde jsou vystavena různým podmínkám, jako je teplota a relativní vlhkost , které mohou být zásadní pro předchozí vývoj vajíčka a embrya, které se uvnitř tohoto vajíčka vyvíjí. Vajíčko je telolecitické meroblastické, které se vyznačuje tím, že žloutek neboli zvířecí pól je oddělen od rostlinného pólu a u tohoto typu vajíčka se dělí pouze zvířecí pól a tvoří tři embryonální vrstvy. Je třeba poznamenat, že vývoj želv před oplodněním prochází štěpením nebo buněčným dělením, které se vyznačuje tím, že je diskoidní a tvoří blastoderm. Tento blastoderm umožní vývoj tří zárodečných vrstev, které pak dají vzniknout tvorbě embrya. Díky pokročilým technikám vývojové biologie můžeme získat mapy sledování buněk, ve kterých můžeme sledovat buňku z libovolné zárodečné vrstvy a určit, jakou tkáň vytvoří podle specifikace buněk , které ji tvoří. U želv máme:

• Ektoderm : tvorba epidermis, mozku (CNS), neurální lišty, chordální páteře.

• Mezoderm : tvorba svalů, kde najdeme srdce, somity, krunýř nebo krunýř, plastron, notochord.

• Endoderm : tvorba trávicí trubice, jater, střev.

Organismy, které patří do skupiny testudinů, mají velmi charakteristický základní plán. Tento základní plán se skládá z prodlouženého vývoje jeho hrudních obratlů , které tvoří prodloužený hřbet, který se nazývá skořepina. Ale to vše se vyvíjí, protože organismus je embryo, proto je vývoj embrya nezbytný pro vývoj tělesného plánu organismu již vylíhnutého z vajíčka. Chelonská embrya získávají podstatnou část vápníku použitého při osifikaci kosterních prvků z vnitřních povrchů vaječné skořápky, což jim umožňuje podstatný vývoj v jejich kosterních vrstvách, což se zdá být rozhodující, pokud pozorujeme, že želvy jsou většinou pokryty kostní strukturou . Čelonská embrya díky svému metabolismu vylučují dýchací plyny. Tyto plyny difúzním procesem procházejí póry vápenaté skořápky vajíčka a prostory mezi vlákny páru vaječných blan. To je nezbytné pro vývoj embrya uvnitř vajíčka, protože pokud by se tyto plyny nahromadily uvnitř vajíčka, mohly by dokonce způsobit smrt embrya, protože by mohly rozbít vaječné membrány dříve, než se embryo plně vyvine. Metabolismus embryí želv závisí na teplotě a podmínkách, ve kterých jsou chovány, jako je tomu u většiny ektotermních organismů. Zdá se, že pro každý druh tohoto řádu neexistuje konkrétní teplota, při které dochází k embryonálnímu vývoji, ačkoli v nových studiích je navržena a studována myšlenka, že teplota je určujícím faktorem při určování pohlaví embrya, které se vyvíjí v embryu. Vejce, proto při různých teplotách budou ve snůšce získány různé poměry samců a samic. Podobně náhlé odchylky od optimálního teplotního rozmezí pro vývoj embrya způsobují zvýšení vývojových abnormalit a/nebo embryonální úmrtnosti.

Ekologie

Harriet , želva z Galapágských ostrovů .

Metabolismus želv je velmi pomalý a vodní druhy mohou zůstat dlouho bez dýchání. V mírném podnebí všechny druhy pravidelně hibernují .

Strava želv se liší v závislosti na lokalitě a druhu. Většina suchozemských druhů je býložravá a jejich potravu tvoří převážně rostliny , ovoce nebo zelenina . Některé jsou všežravé a mohou konzumovat bezobratlé , jako jsou slimáci , hlemýždi , žížaly , červi , stonožky atd. Existují také případy, kdy želvy požírají malé plazy, i když je to vzácné. Mořské želvy jsou většinou všežravé nebo masožravé, živí se řasami , korály , houbami , měkkýši , korýši a rybami . ]

Rozmnožování je vejcorodé a inkubace probíhá v hnízdech , která si sami vyhrabou v zemi, kde potřebné teplo zajišťuje sluneční záření . V závislosti na druhu bude vylíhnutí vajec trvat 70 až 120 dní. Zvláštním případem je primitivní asijská želva Manouria emys , která si z půdy a listí staví hnízdo vysoké přibližně 50 cm.

Je to pověstná extrémní dlouhověkost želv. Jedna z nejdelších známých želv je galapážská želva od Charlese Darwina jménem Harriet ; se narodil v roce 1830 a zemřel 25. června 2006 (dožil se 175 let).

Existují želvy suchozemského, mořského a sladkovodního prostředí. Existuje také velké množství druhů, které tráví část času na souši a další část ve sladké vodě. Ti ze suchozemského prostředí mají volné prsty, zatímco ti z vodních biotopů mají končetiny přeměněné na ploutve nebo prsty spojené membránou. Doba ponoření do vody se u některých druhů pohybuje mezi 60 sekundami a jednou hodinou. Tyto dlouhé ponory jsou umožněny schopností některých druhů zapojit se do anaerobního metabolismu. ]

Původ a vývoj

Odontochelys , nejstarší známá želva.

Rekonstrukce Eunotosaura , přechodného předka želv.

Želvy jsou nejstarší skupinou plazů, která přežila až do současnosti, protože trvala od období triasu . Prvním organismem příbuzným želvám je Eunotosaurus , plaz, který měl zvětšená žebra (jehož funkcí bylo podporovat svaly trupu při dýchání a ventilaci). Později se objevuje Pappochelys , vyznačující se tím, že má gastralia, tedy uspořádání podobné tomu u plastronu současných želv. A nakonec se objeví Eorhynchochelys , který měl svůj charakteristický bezzubý zobák a sdílel některé anatomické podobnosti. Byl to mořský druh a stále bez lastury. ]

Nejstarší známý testudine je Odontochelys , který žil v jižní Asii v triasu před 220 miliony let, díky čemuž jsou želvy jednou z nejstarších skupin plazů, mnohem starší než ještěrky a hadi . Byl vodní a měl dobře definovaný plastron, ale krunýř byl primitivní. Další želvou byla Proganochelys (dříve Triassochelys ), která žila v pozdním triasu Eurasie asi před 210 miliony let. Byla to primitivní želva, s krunýřem podobným krunýři současného druhu, ale stále měla zuby na patře; hlava, ocas a nohy se nedaly zatáhnout do ulity, ale byly chráněny ostny.

Původně byly želvy suchozemské; 100 milionů let po jejich objevení se některé vyvinuly ve vodní a o 50 milionů později se vyvinuly v mořské. Dá se říci, že mořské želvy se vyvíjely z linií potomků více než 80 milionů let. ^{[ vyžaduje citaci ]}

Chelodina longicollis , pleurodyre, jeden z existujících podřádů želv

Trachemys scripta elegans , je běžné ji vidět jako domácího mazlíčka

Želvy byly dlouho považovány za jediné přeživší dnes již vyhynulé linie plazů známých jako Anapsida nebo Parareptilia , charakterizované absencí časových důlků nebo párů otvorů za lebkou , želvy mají tuto vlastnost, a proto se předpokládalo, že želvy patří k tato skupina. Počínaje 90. lety však několik molekulárních nebo genetických studií naznačilo, že želvy by měly být zahrnuty mezi diapsidy , protože jsou velmi blízce příbuzné archosaurům ( krokodýli , ptáci , dinosauři ), nicméně někteří autoři v roce 2012 a 2015 na základě jiných kritérií klasifikoval lepidosaury ( ještěry , hady a tuatary ) jako své nejbližší příbuzné a ne archosaury. Diapsidi jsou plazi charakterizovaní tím, že mají dvě temporální jámy nebo dva páry otvorů za lebkou.

Kvůli nedostatku fosilních důkazů nemohlo několik paleontologů návrh přijmout a domnívali se, že se zdá nepravděpodobné, že by neexistovali předkové želv s diapsidními lebkami, které nezanechávaly pozůstatky, a že to bylo způsobeno tím, že oni sami jsou anapsidy. nebo parareptiles, ale molekulární údaje tomu odporují. Proto jeho vztah s jinými plazy zůstal nejistý nebo předmětem diskuse. ]

V roce 2015 studie, která se zaměřila na lebku Eunotosaura , považovaného za předchůdce želv, zjistila, že byl nesprávně klasifikován jako anapsid a že jeho jamka byla pokryta různými kostmi, například: horní jamka byla pokryta supratemporální kostí. a dolní jamky skvamosálním . Následný objev Pappochelys a Eorhynchochelys , které jsou jasně diapsidní, poskytuje dostatečný důkaz, že želvy patří k Diapsidům a že anapsidová lebka želv byla případem evoluční konvergence . Také někteří anapsidi mají temporální fossy, jako jsou milleretidi , a někteří diapsidi, jako sauropterygové nebo ichtyosauři , ztratili temporální fossu, což naznačuje, že různé lebeční konfigurace nejsou dobře definovaným rodovým rysem.

Studie využívající fosilní a genetické důkazy naznačují , že sauropterygové , skupina mořských plazů , která zahrnuje ( plesiosauři , plachondoti , notosauroidi ) a Sinosaurosphagis , jsou ve skutečnosti blízcí příbuzní želv tvořících klad Pantestudines [ kteří fylogeneticky patří k u Archosauromorpha s názvem Archelosauria , jiní autoři jej zařazují do Lepidosauromorpha jako Ankylopoda , nicméně první návrh je přijatelnější , protože vztah mezi želvami a archosaury byl prokázán pomocí různých molekulárních metod jako ultrakonzervované prvky [ sekvence DNA , mitochondriální DNA , mikroRNA a proteiny , což naznačuje novějšího předka s prvním než s druhým.

Předpokládá se, že pantestudini se oddělili od své sesterské skupiny archosauriformů ve středním permu .

Fylogeneze

Vnitřní fylogeneze želv a jejich vztah k jiným plazům na základě molekulárních analýz (včetně proteinových sekvencí získaných z Tyrannosaurus rex a Brachylophosaurus canadensis ) je uvedena níže: ] ]

Sauropsida

lepidosaurie   sfenodontie     Squamata     Archellosaurie archosaurie   krokodýli   dinosaurus   Ptactvo       Tyrannosauroidea ( Tyrannosaurus )     Ornithischia ( Brachylophosaurus )         Testudines Pleurodira Pelomedusoidea   Pelomedusidae     Podocnemididae       Chelidae     kryptodira   hardcryptodira   testudinoid   Testudinidae   Geoemydidae       Platysternidae   Emydidae           Kinosternoidea   Čelydridae       Dermatemydidae     Kinostternidae       Chelonioidea Dermochelyidae     Cheloniidae         Trionychoidea Carettochelyidae   Trionychidae         Testudines

Klasifikace

Morrocoy Sabanero nebo Geochelone carbonaria

Macrochelys temminckii , chelidrid.

Testudo hermanni , testudinid .

Chelonia mydas , chelonid.

Testadines jsou rozděleny do tří podřádů , z nichž jeden vyhynul : ]

Podřád Cryptodira

Infrařád Eucryptodira

Čeleď Meiolaniidae †

Nadčeleď Chelonioidea

Čeleď Protostegidae †

Čeleď Thalassmyidae †

Čeleď Toxochelyidae †

Čeleď Cheloniidae

Čeleď Dermochelyidae

Nadčeleď Kinosternoidea

Čeleď Dermatemydidae

Čeleď Kinostternidae

Čeleď Chelydridae

Nadčeleď Testudinoidea

Čeleď Haichemydidae †

Čeleď Lindholmemydidae †

Čeleď Sinochelyidae †

Čeleď Emydidae

Čeleď Geoemydidae

Čeleď Testudinidae

Čeleď Platysternidae

Nadčeleď Trionychoidea

Čeleď Adocidae †

Čeleď Carettochelyidae

Čeleď Trionychidae

Paracryptodira Infraorder †

Rod Uluops †

Čeleď Compsemydidae †

Nadrodina Baenoidea †

Čeleď Baenidae †

Čeleď Pleurosternidae †

Čeleď Kallokibotiidae †

Čeleď Mongolochelyidae †

Čeleď Macrobaenidae †

Čeleď Solemydidae †

Podřád Pleurodira

Čeleď Araripemydidae †

Čeleď Proterochersidae †

Čeleď Chelidae

Nadčeleď Pelomedusoidea

Čeleď Bothremydidae †

Čeleď Pelomedusidae

Čeleď Podocnemididae

Podřád Proganochelydia † (P)

Rod Proganochelys †

Rod Odontochelys †

Želvy ve světových kulturách

Želvy v botanické zahradě UNAM , Mexiko

Želvy jsou v populární kultuře často popisovány jako tolerantní, trpělivá a moudrá stvoření. Díky své dlouhé životnosti, pomalým pohybům a vrásčitému vzhledu jsou symbolem dlouhověkosti a klidu v mnoha kulturách po celém světě. Hrají také důležitou roli ve světových mytologiích a díky své dlouhověkosti jsou často zapleteny do mýtů o stvoření nebo se používají jako symboly v mořské biologii a environmentalismu .

Jednou z nejznámějších Ezopových bajek je želva a zajíc, v níž autor zdůrazňuje vytrvalost želvy mlátit zajíce a dát mu lekci. Římané pojmenovali obrannou formaci želva podle imitace jejího krunýře. V uvedené formaci kryly štíty nad vojáky. Podle rozšíření se středověký stroj nazýval želva.

V Číně tradiční čínský znak, který symbolizuje želvu (龜), zobrazuje v horní části hlavu podobnou hadovi, v levé polovině ukazuje nohy, v pravé polovině krunýř a ve spodní části ocas. Podle „Knihy obřadů“ jsou nosorožec, fénix, želva a drak čtyři entity, které duch vlastní. Želví krunýře používali staří Číňané v dynastii Shang k věštění a někteří Číňané jsou toho názoru, že jejich písmo bylo převzato ze znaků na hřbetě želvy.

Želva je často umístěna na základně pohřebních památek v Číně. Legenda tvrdí, že dřevěné sloupy Chrámu nebes v Pekingu byly postaveny na krunýřích živých želv, protože se předpokládalo, že tato zvířata jsou schopna žít více než 3 000 let bez jídla a vody a jsou ozdobena magickou silou, která brání dřevo před rozkladem.

Podle tradiční japonské víry je želva nebem pro nesmrtelné a symbolizuje dlouhověkost, štěstí a podporu. Je to také symbol Kumpira, boha mořeplavců, a v japonském umění spoléhají na téměř šestiúhelníkový tvar krunýře želvy, někdy s malými šestiúhelníky uvnitř, pro mnoho svých tradičních vzorů.

V hinduistické mytologii se věří, že svět spočívá na zádech čtyř slonů, kteří stojí na krunýři želvy. V hinduismu je Akupara želvou , která nese svět na zádech a brání zemi před mořem. Chrám Sri Kurmam v Andhra Pradesh v Indii je zasvěcen obří želvě Kurma. Kurmavatara je také Kasyapa, severní hvězda, první živá bytost, otec Višnua , ochránce. Plastron symbolizuje pozemský svět a skořápka nebeský svět.

Světová želva nese zemi na zádech v severoamerických mýtech . V šajenské tradici duch velkého stvořitele Mahea hněte trochu bahna, které bere ze zobáku, dokud se neroztáhne natolik, že ho na zádech může podepřít jen stará želví babička. V Mohawkově tradici je chvění nebo chvění země pojímáno jako znamení, že želva světa se natahuje pod velkou tíhou, kterou nese, a severoameričtí Indiáni používají hřebeny z želvích krunýřů k označení hranice mezi životem a smrtí. smrt. Podle jejich přesvědčení se kosmický strom vynořuje z páteře želvy.

A v Polynésii byla želva zosobněná ve válečných tetovacích znacích zvykem mezi válečníky, kde je želva stínem bohů a Pánem oceánů.

Galerie

Terrapene carolina major , krabicová želva

Evropská želva rybniční, poledník

• 

  Kresby z encyklopedického slovníku Brockhaus a Efron

• Kunstformen der Natur . Deska 89: Chelonia.Napravo Naznačovali jména vědci proud.
• 1: Dermochelys coriacea . 2: Eretmochelys imbricata . 3: Hydromedusa tectifera . 4: Geochelone nigra . 5: Psammobates geometricus . 6: Dipsochelys dussumieri . 7: Chelydra serpentina .
• Podrobně, Obrázek 1:Dermochelys coriacea .
• Podrobně, obrázek 2:Eretmochelys imbricata .
• Podrobně, obrázek 5:Psammobates geometricus .

Viz také

• Placodonti

Externí odkazy

• Wikispecies má článek na téma : Testudines .
• Wikimedia Commons má kategorii médií pro Testudines .