Testudines

schildpadden
Tijdelijk bereik : Laat-Trias - Recent Vooraf Є OF ja D C P T J K Pg N
Diverse soorten schildpadden.
taxonomie
Koninkrijk :	animalia
Subrijk:	Eumetazoa
Filo :	Chordata
subphylum:	gewervelde
Superklasse:	tetrapod
klasse :	Sauropsida
Subklasse:	diapsid
onderklasse:	Archosauromorpha ( Archelosauria )
(geen bereik):	Panty
Bestelling :	Testudines Linnaeus , 1758
Suborders ]
cryptodira Pleurodira Proganochelydia † (uitgestorven)

Schildpadden ( Testudines ) of quelonios ( Chelonia ) vormen een orde van reptielen ( Sauropsida ) die worden gekenmerkt door een brede en korte stam en een schaal die de inwendige organen van hun lichaam beschermt.

Functies

Detail van het gezicht van Trachemys scripta elegans , vijverschildpad uit Florida

Het belangrijkste kenmerk van het skelet van schildpadden is dat een groot deel van hun ruggengraat aan het dorsale deel van de schaal is gelast. Het skelet maakt ademen onmogelijk door beweging van de ribbenkast; het wordt voornamelijk uitgevoerd door samentrekking van gemodificeerde buikspieren die analoog werken aan het diafragma van zoogdieren en door pompbewegingen van de keelholte . Hoewel ze geen tanden hebben, hebben ze een hoornige snavel die hun kaak bedekt , vergelijkbaar met de snavel van vogels.

Zoals alle reptielen zijn schildpadden ectotherme dieren , wat betekent dat hun metabolische activiteit afhangt van de externe of omgevingstemperatuur . Schildpadden werpen hun huid af; in tegenstelling tot hagedissen en slangen doen ze dit echter langzaam. Ze werpen of werpen ook hun schildschubben af , individueel en blijkbaar in willekeurige volgorde. Schildpadden zijn secundair diapsid, zonder tijdelijke pits . Evenzo hebben ze tijdelijke emarginaties, concave randen in het temporale gebied die dienen voor spieraanhechting. ]

Ze worden gekenmerkt door hun langzame beweging, die leidde tot de informele uitdrukking "in een slakkengang" .

8) Tijdelijke marges

Schelpen

Geile platen van het schild van een schildpad. A) Achterkant B) Plastron.

Botplaten uit het schild van een schildpad. A) Terug. B) Plastron.

De schaal bestaat uit twee gebieden:

• Rug : is het bovenste of dorsale deel (ook wel "schaal" genoemd); het bestaat uit vijf rijen platen; de centrale of neurale, in de middelste positie, aan elke kant geflankeerd door de ribbenrijen, die op hun beurt worden geflankeerd door de marginale rijen.
• Plastron : is het onderste of ventrale deel (ook wel "bloemblad" genoemd).

De structuur, vorm en kleur van het schild van de schildpad varieert van soort tot soort. Ze zijn samengesteld uit dikke interne botplaten , ossificaties van de dermis die aan de wervels en ribben zijn gelast; een uitzondering zijn soorten van de familie Trionychidae , waarbij genoemde platen verkleind of kraakbeenachtig zijn (rijk aan calcium ). Over deze benige platen strekt zich een van de volgende voeringen uit:

• Vooral consistente, bijna leerachtige (leerachtige ) huid .
• Geile keratineplaten , vergelijkbaar met de schubben van andere reptielen.
• Benige schubben bedekt met een dunne, licht verkalkte hoornlaag (alleen bij landschildpadden; d.w.z. de familie Testudinidae ).

Schildpadden met huidvoeringen zijn de weekschildpadden (familie Trionychidae ) en de varkensneusschildpad ( Carettochelys insculpata ). Ook de lederschildpad ( Dermochelys coriacea ) heeft een huidvoering maar is versterkt met talrijke kleine benige platen. De rest van de schildpadden heeft een schaal die bestaat uit benige platen die zijn bekleed met keratineachtige schilden. Deze platen vallen niet samen in aantal, positie of grootte met de schilden, wat stijfheid en stevigheid geeft aan dit type schaal.

Eitype

Net als de eieren in hun reptielen- en vogelbroeders, zijn schildpaddeneieren omgeven door een dooiermembraan, drie lagen eiwit en een cuticula . Schildpadeieren hebben een paar scheidingsmembranen : een dikke laag eiwit en de kalkhoudende schaal. Deze eieren worden op de grond geplaatst en bebroed in natuurlijke omstandigheden, waar ze worden blootgesteld aan verschillende omstandigheden, zoals temperatuur en relatieve vochtigheid , die van fundamenteel belang kunnen zijn voor de eerdere ontwikkeling van het ei en het embryo dat zich in dit ei ontwikkelt. Het ei is telolecitisch meroblastisch, wat wordt gekenmerkt door het feit dat de dooier of de dierlijke pool is gescheiden van de plantaardige pool, en in het geval van dit type ei deelt alleen de dierlijke pool zich om de drie embryonale lagen te vormen. Opgemerkt moet worden dat de ontwikkeling van schildpadden, voorafgaand aan de bevruchting , door een splitsing of celdeling gaat die wordt gekenmerkt door discoïde te zijn en een blastoderm vormt. Dit blastoderm zal de ontwikkeling van de drie kiemlagen mogelijk maken, die vervolgens aanleiding zullen geven tot de vorming van het embryo. Dankzij geavanceerde ontwikkelingsbiologische technieken kunnen we celvolgkaarten verkrijgen, waarin we een cel vanuit elke kiemlaag kunnen volgen en bepalen welk weefsel het zal vormen volgens de specificatie van de cellen waaruit het bestaat. In schildpadden hebben we:

• Ectoderm : vorming van epidermis, hersenen (CNS), neurale lijst, chordale wervelkolom.

• Mesoderm : vorming van spieren waar we het hart, somieten, schaal of schaal, plastron, notochord vinden.

• Endoderm : vorming van spijsverteringskanaal, lever, darmen.

De organismen die tot de groep van de Testudines behoren, hebben een zeer kenmerkend basisplan. Dit basisplan bestaat uit de langdurige ontwikkeling van zijn borstwervels en vormt een langwerpige rug die een schaal wordt genoemd. Maar dit alles ontwikkelt zich omdat het organisme een embryo is, daarom is de ontwikkeling van het embryo essentieel voor de ontwikkeling van het lichaamsplan van het organisme dat al uit het ei is uitgebroed. Chelonische embryo's halen een aanzienlijk deel van het calcium dat wordt gebruikt bij de ossificatie van de skeletelementen uit de binnenoppervlakken van de eischaal, waardoor ze een substantiële ontwikkeling in hun skeletlagen kunnen hebben, wat bepalend lijkt te zijn als we vaststellen dat schildpadden meestal bedekt door botstructuur . Chelonische embryo's scheiden dankzij hun metabolisme ademhalingsgassen uit. Deze gassen gaan door diffusieproces door poriën van de kalkhoudende eischaal en door ruimten tussen de vezels van het paar eimembranen. Dit is essentieel voor de ontwikkeling van het embryo in het ei, want als deze gassen zich ophopen in het ei, kunnen ze zelfs de dood van het embryo veroorzaken, omdat ze de eimembranen kunnen breken voordat het embryo zich volledig heeft ontwikkeld. Het metabolisme van de embryo's van de schildpadden hangt af van de temperatuur en de omstandigheden waarin ze worden grootgebracht, zoals het geval is met de meeste ectotherme organismen. Voor elke soort van deze orde lijkt er geen specifieke temperatuur te zijn waarbij de embryonale ontwikkeling plaatsvindt, hoewel in nieuwe studies het idee wordt voorgesteld en bestudeerd dat temperatuur een bepalende factor is bij het bepalen van het geslacht van het embryo dat zich in het embryo ontwikkelt. ei, daarom zullen bij verschillende temperaturen verschillende snelheden van mannetjes en vrouwtjes in een koppeling worden verkregen. Evenzo veroorzaken abrupte afwijkingen van het optimale temperatuurbereik voor embryonale ontwikkeling toename van ontwikkelingsafwijkingen en/of embryonale sterfte.

Ecologie

Harriet een schildpad van de Galapagos-eilanden .

Het metabolisme van schildpadden is erg traag en waterdieren kunnen lange tijd zonder adem blijven. In gematigde klimaten overwinteren alle soorten regelmatig.

Het dieet van de schildpadden varieert afhankelijk van de habitat en de soort. De meeste landsoorten zijn herbivoor en hun dieet bestaat voornamelijk uit planten , fruit of groenten . Een paar zijn alleseters en kunnen ongewervelde dieren consumeren , zoals slakken , slakken , regenwormen , maden , duizendpoten , enz. Er zijn ook gevallen van schildpadden die kleine reptielen verslinden, hoewel dit zeldzaam is. Zeeschildpadden zijn meestal alleseters of vleesetend en voeden zich met algen , koralen , sponzen , weekdieren , schaaldieren en vissen . ]

Voortplanting is ovipaar en incubatie vindt plaats in nesten die ze zelf in de grond graven, waar de nodige warmte wordt geleverd door zonnestraling . Afhankelijk van de soort duurt het tussen de 70 en 120 dagen voordat de eieren uitkomen. Een bijzonder geval is de primitieve Aziatische landschildpad Manouria emys , die een nest van ongeveer 50 cm hoog bouwt uit aarde en bladeren.

Het is spreekwoordelijk de extreme levensduur van schildpadden. Een van de langst bekende schildpadden is een Galapagos-schildpad door Charles Darwin genaamd Harriet ; werd geboren in 1830 en stierf op 25 juni 2006 (leefde 175 jaar).

Er zijn schildpadden van land-, zee- en zoetwaterhabitats. Er zijn ook een groot aantal soorten die een deel van hun tijd op het land en een ander deel in zoet water doorbrengen. Die van terrestrische habitats hebben vrije vingers, terwijl die van aquatische habitats de ledematen hebben omgevormd tot vinnen of de vingers verbonden door een membraan. De onderdompelingstijd in het water van sommige soorten varieert tussen 60 seconden en een uur. Deze lange duiken worden mogelijk gemaakt door het vermogen van sommige soorten om deel te nemen aan een anaëroob metabolisme. ]

evolutie

Odontochelys , de oudst bekende schildpad.

Reconstructie van Eunotosaurus , een tijdelijke voorouder van schildpadden.

Schildpadden zijn de oudste groep reptielen die tot nu toe heeft overleefd, aangezien ze bestaan ​​sinds het Trias . Het eerste organisme dat verwant is aan schildpadden is Eunotosaurus , een reptiel met vergrote ribben (waarvan de functie was om de rompspieren te ondersteunen bij ademhalingsventilatie). Later verschijnt Pappochelys , gekenmerkt door een gastralia, dat wil zeggen een opstelling die lijkt op die van de plastron van huidige schildpadden. En ten slotte verschijnt Eorhynchochelys , die zijn eigen karakteristieke tandeloze snavel had en enkele anatomische overeenkomsten deelde. Het was een mariene soort en nog steeds zonder schelp. ]

De oudst bekende testudine is Odontochelys , die 220 miljoen jaar geleden in Zuid-Azië in het Trias leefde, waardoor schildpadden een van de oudste reptielengroepen zijn, veel ouder dan hagedissen en slangen . Het was in het water levende, en had een goed gedefinieerde plastron, maar het schild was primitief. De volgende schildpad was Proganochelys (voorheen Triasssochelys ), die ongeveer 210 miljoen jaar geleden in het Late Trias van Eurazië leefde. Het was een primitieve schildpad, met een schild vergelijkbaar met dat van de huidige soort, maar had nog steeds tanden in het gehemelte; het hoofd, de staart en de benen konden niet in de schaal worden teruggetrokken, maar werden beschermd door stekels.

Oorspronkelijk waren de schildpadden aards; 100 miljoen jaar na hun verschijning evolueerden sommigen naar aquatisch en 50 miljoen later evolueerden ze naar marien. Er kan worden gezegd dat zeeschildpadden meer dan 80 miljoen jaar uit lijnen van afstammelingen zijn geëvolueerd. ^{[ citaat nodig ]}

Chelodina longicollis , een pleurodyre, een van de bestaande onderorden van schildpadden

Trachemys scripta elegans , het is gebruikelijk om het als een huisdier te zien

Van schildpadden werd lang gedacht dat ze de enige overlevenden waren van een nu uitgestorven geslacht van reptielen bekend als Anapsida of Parareptilia , gekenmerkt door de afwezigheid van tijdelijke kuilen of paren gaten achter de schedel . Schildpadden hebben deze eigenschap en daarom werd aangenomen dat schildpadden behoorden tot deze groep. Vanaf de jaren negentig gaven verschillende moleculaire of genetische onderzoeken echter aan dat schildpadden moeten worden opgenomen in de diapsiden , omdat ze zeer nauw verwant zijn aan archosauriërs ( krokodillen , vogels , dinosaurussen ), maar sommige auteurs in 2012 en 2015 op basis van andere criteria geclassificeerd lepidosauriërs ( hagedissen , slangen en tuatara ) als hun naaste verwanten en niet als archosauriërs. Diapsiden zijn reptielen die worden gekenmerkt door twee tijdelijke kuilen of twee paar gaten achter de schedel.

Vanwege het gebrek aan fossiel bewijs konden verschillende paleontologen het voorstel niet accepteren en dachten ze dat het onwaarschijnlijk leek dat er geen voorouders waren van schildpadden met diapsidschedels die geen overblijfselen hadden achtergelaten en dat dit te wijten was aan het feit dat ze zelf anapsiden zijn of parareptielen, maar de moleculaire gegevens spreken het tegen. Daarom bleef de relatie met andere reptielen onzeker of een punt van discussie. ]

In 2015 ontdekte een onderzoek dat zich richtte op de schedel van Eunotosaurus , beschouwd als een voorouder van schildpadden, dat het ten onrechte was geclassificeerd als een anapside en dat de fossa bedekt was door verschillende botten, bijvoorbeeld: de bovenste fossa was bedekt door het supratemporale bot en de onderste fossa door de squamosal . De daaropvolgende ontdekking van Pappochelys en Eorhynchochelys , die duidelijk diapsid zijn, verschaft voldoende bewijs dat schildpadden tot Diapsid behoren en dat de anapsidenschedel van schildpadden een geval van evolutionaire convergentie was . Ook hebben sommige anapsiden tijdelijke fossae zoals milleretids en sommige diapsids zoals sauropterygians of ichthyosauriërs verloren een temporale fossa, dit geeft aan dat de verschillende schedelconfiguraties geen goed gedefinieerd voorouderlijk kenmerk zijn.

Studies die gebruik maken van fossiel en genetisch bewijs suggereren dat de sauropterygiërs , de groep van mariene reptielen waartoe de ( plesiosauriërs , plachondrieten , notosauroïden ) en de Sinosaurosphargis behoren, in feite nauwe verwanten zijn van de schildpadden die de clade Pantestudines vormen waartoe ze fylogenetisch behoren. in Archosauromorpha met de naam Archelosauria , andere auteurs nemen het op in Lepidosauromorpha als Ankylopoda , maar het eerste voorstel heeft meer acceptatie omdat de relatie tussen schildpadden en archosauriërs is bewezen met behulp van verschillende moleculaire methoden als ultrageconserveerde elementen , ] DNA-sequentie , mitochondriaal DNA , microRNA's en eiwitten suggereren een recentere voorouder met de eerste dan met de laatste.

Men denkt dat de pantestudines zich in het midden van het Perm hebben afgesplitst van hun zustergroep de archosauriformen .

Fylogenie

De interne fylogenie van schildpadden en hun relatie tot andere reptielen op basis van moleculaire analyses (inclusief eiwitsequenties verkregen uit Tyrannosaurus rex en Brachylophosaurus canadensis ) wordt hieronder weergegeven: ] ]

Sauropsida

lepidosaurie   sphenodontia     Squamata     Archellosauria archosaurie   krokodilachtigen   dinosaurus   Vogels       Tyrannosauroidea ( Tirannosaurus )     Ornithischia ( brachylophosaurus )         Testudines Pleurodira Pelomedusoidea   Pelomedusidae     Podocnemididae       chelidae     cryptodira   hardcryptodira   testudinoïde   Testudinidae   Geoemydidae       Platysternidae   Emydidae           Kinosternoidea   Chelydridae       Dermatemydidae     Kinosternidae       Chelonioidea dermochelyidae     Cheloniidae         Trionychoidea Carettochelyidae   Trionychidae         Testudines

Classificatie

Morrocoy Sabanero of Geochelone carbonaria

Macrochelys temminckii , een chelidrid.

Testudo hermanni , een testudinid .

Chelonia mydas , een chelonide.

De testudines zijn onderverdeeld in drie onderorden , waarvan er één uitgestorven is : ]

Onderorde Cryptodira

Eucryptodira Infraorde

Familie Meiolaniidae †

Superfamilie Chelonioidea

Familie Protostegidae _

Familie Thalassmyidae _

Familie Toxochelyidae _

Familie Cheloniidae

Familie dermochelyidae

Superfamilie Kinosternoidea

Familie Dermatemydidae

Familie Kinosternidae

Familie Chelydridae

Superfamilie Testudinoidea

Familie Haichemydidae _

Familie Lindholmemydidae _

Familie Sinochelyidae _

Familie Emydidae

Familie Geoemydidae

Familie Testudinidae

Familie Platysternidae

Superfamilie Trionychoidea

Familie Adocidae _

Familie Carettochelyidae

Familie Trionychidae

Paracryptodira Infraorde †

Geslacht Uluops †

Familie Compsemydidae _

Superfamilie Baenoidea _

Familie Baenidae _

Familie Pleurosternidae _

Familie Kallokibotiidae _

Familie Mongolochelyidae _

Familie Macrobaenidae _

Familie Solemydidae _

Onderorde Pleurodira

Familie Araripemydidae _

Familie Proterochersidae _

Familie Chelidae

Superfamilie Pelomedusoidea

Familie Bothremydidae _

Familie Pelomedusidae

Familie Podocnemididae

Onderorde Proganochelydia † (P)

Geslacht Proganochelys †

Geslacht Odontochelys †

Schildpadden in wereldculturen

Schildpadden in de botanische tuin van de UNAM , Mexico

Schildpadden worden in de populaire cultuur vaak beschreven als tolerante, geduldige en wijze wezens. Vanwege hun lange levensduur, langzame bewegingen en gerimpeld uiterlijk, zijn ze een embleem van een lang leven en sereniteit in veel culturen over de hele wereld. Ze spelen ook een belangrijke rol in wereldmythologieën en vanwege hun lange levensduur worden ze vaak betrokken bij scheppingsmythen of gebruikt als symbolen in mariene biologie en milieuactivisme .

Een van de beroemdste fabels van Aesopus is de schildpad en de haas, waarin de auteur de nadruk legt op het doorzettingsvermogen van de schildpad om de haas te verslaan en hem een ​​lesje te leren. De Romeinen noemden een verdedigingsformatie schildpad in navolging van zijn schild. In die formatie bedekten de schilden zich boven de soldaten. Bij uitbreiding werd een middeleeuwse machine een schildpad genoemd.

In China toont het traditionele Chinese karakter dat de schildpad (龜) symboliseert in het bovenste deel een kop zoals die van een slang, in de linkerhelft de poten, in de rechterhelft de schaal en in het onderste deel de staart. Volgens het "Book of Ceremonies" zijn de neushoorn, de feniks, de schildpad en de draak de vier entiteiten die de geest bezit. Schildpadschelpen werden door de oude Chinezen in de Shang-dynastie gebruikt voor waarzeggerij, en sommige Chinezen zijn van mening dat hun schrift is overgenomen van de markeringen op de rug van de schildpad.

Een schildpad wordt vaak geplaatst aan de voet van grafmonumenten in China. Volgens de legende werden de houten zuilen van de Tempel van de Hemel in Peking gebouwd op de schelpen van levende schildpadden, omdat men dacht dat deze dieren meer dan 3000 jaar zonder voedsel of water konden leven en versierd zijn met magische kracht die het verhindert het hout tegen ontbinding.

Volgens traditionele Japanse overtuigingen is een schildpad de hemel voor de onsterfelijken en symboliseert het een lang leven, geluk en steun. Het is ook het symbool van Kumpira, de God van de zeevarende mensen en in de Japanse kunst vertrouwen ze voor veel van hun traditionele ontwerpen op de bijna zeshoekige vorm van een schildpad, soms met kleine zeshoeken erin.

In de hindoeïstische mythologie wordt aangenomen dat de wereld rust op de ruggen van vier olifanten die op het schild van een schildpad staan. In het hindoeïsme is Akupara de schildpad die de wereld op zijn rug draagt ​​en het land verdedigt tegen de zee. De Sri Kurmam-tempel in Andhra Pradesh , India, is gewijd aan Kurma de reuzenschildpad. Kurmavatara is ook Kasyapa, de poolster, het eerste levende wezen, vader van Vishnu de beschermer. De plastron symboliseert de aardse wereld en de schelp de hemelse wereld.

De wereldschildpad draagt ​​de aarde op zijn rug in Noord-Amerikaanse mythen . In de Cheyenne - traditie kneedt de geest van de grote schepper Maheo wat modder die hij uit de snavel haalt totdat deze zo veel uitzet dat alleen de oude schildpadoma het op haar rug kan dragen. In de Mohawk- traditie wordt het beven of schudden van de aarde opgevat als een teken dat de schildpad van de wereld zich uitstrekt onder het grote gewicht dat hij draagt, en de Noord-Amerikaanse Indianen gebruiken kammen van schildpadden om de grens tussen leven en dood aan te geven. dood. Volgens hun overtuigingen komt de kosmische boom uit de ruggengraat van de schildpad.

En in Polynesië was de schildpad gepersonifieerd in oorlogstattoo-tekens een gebruik onder krijgers waar de schildpad de schaduw van de goden en de heer van de oceanen is.

Galerij

Terrapene carolina major , een doosschildpad

Europese vijverschildpad, een emimid

• 

  Tekeningen uit het Brockhaus en Efron Encyclopedic Dictionary

• Kunstvormen der natuur . Plaat 89: Chelonia.Aan de rechterkant Ze gaven aan: de namen wetenschappers huidig.
• 1: Dermochelys coriacea . 2: Eretmochelys imbricata . 3: Hydromedusa tectifera . 4: Geochelone nigra . 5: Psammobates geometrische . 6: Dipsochelys dussumieri . 7: Chelydra-serpentina .
• In detail, Figuur 1:Dermochelys coriacea .
• In detail, Figuur 2:Eretmochelys imbricata .
• In detail, figuur 5:Psammobates geometrische .

Zie ook

• Placodonten

Externe links

• Wikispecies heeft een artikel over : Testudines .
• Wikimedia Commons heeft een mediacategorie voor Testudines .