Cyatheaceae

Cyateaceae
taxonomie
Regatul :	plantă
clasa :	Polypodiidae
Comanda :	Cyatheales
familie :	Cyatheaceae (familia nr. 23)
Genera
4 genuri: Alsophila Cyathea (inclusiv Hymenophyllopsis ) Gymnosphaera Sphaeropteris Conform lui Christenhusz et al. 2011 ​ (pe baza Smith et al. 2006 , ​ 2008); care oferă, de asemenea, o secvență liniară a licofiților și monilofiților.

Consultați Pteridophyta pentru o introducere în plantele vasculare fără semințe

Cyathea ( nume științific Cyatheaceae ) este o familie binecunoscută de ferigi din ordinul Cyatheales , ele fiind cunoscute și sub denumirea de „ ferigi arborescente ” (pentru că au solzi pe rizom, pețiole și uneori frunze) pentru a le diferenția de dicksoniaceae. , care sunt „ferigile arborescente”. arborescente cu peri”. Sunt cele mai înalte dintre toate ferigile (numite și „ ferigi arbore gigant ”), atingând tulpini de până la 20 de metri înălțime. Conform clasificării moderne a lui Christenhusz et al. 2011 ​ sunt monofiletice .

În mod tradițional, în familie au fost grupate 3 genuri de obicei arborescent mai mult sau mai puțin bine distribuite ( Alsophila , Cyathea și Nephelea , acum cuibărite în Alsophila ), dar cu analiza ADN moleculară a trebuit să fie adăugate celelalte genuri (vezi taxobox) astfel încât familia rămâne monofiletică . Această situație a făcut dificilă descrierea caracterelor lor generale: în timp ce unele genuri sunt ferigi arborești așteptate, cu frunze mari și stipi înalți (până la 20 de metri), altele, cum ar fi Hymenophyllopsis , de exemplu, sunt plante mai mici, cu un aspect delicat.

Sporangiile sunt grupate în sori pe partea abaxială a frunzelor, localizarea sorilor și prezența solzilor sunt cele mai vizibile două caractere care le permit să fie diferențiate de cealaltă mare familie de ferigi arbore, dicksoniaceae. Ca toate cyatheales, au pneumatode (posibilă sinapomorfie , Pryer et al. 1995), morfologia pneumatodelor cyatheaceae poate fi un element util în determinare.

Cyathea apare în climatele tropicale umede, în general în pădurile montane, în Lumea Nouă și Veche, unele specii se extind mai departe în regiunile temperate din sud și nord, iar speciile endemice sunt comune.

Habitatele lor sunt protejate, iar familia este bine cunoscută în grădinile botanice și pepinierele.

Filogenie

Introducere teoretică în Filogenie

Monofiletic (Korall et al. 2006).

În ceea ce privește relația sa cu celelalte familii de ferigi arbore, relațiile filogenetice convenite începând cu anul 2006 sunt cele prezentate în următorul tabel:

Arborele filogenetic și taxonomia actualizate ale Salviniales și Cyatheales în „Nucleul Leptosporangiatelor”. Extras din Smith et al . (2006)..

Relațiile filogenetice ale cyatheaceae au fost studiate de multe ori (Conant și colab. 1995 și 1996, Hasebe și colab. 1995, Stein și colab. 1996, Lantz și colab. 1999, Conant și Stein 2001) și limitele fiecărui gen au variat considerabil (de exemplu, vezi Tyron 1970, Holttum and Edwards 1983). În anii 1990 devenise deja clar că Alsophila , Cyathea și Sphaeropteris sunt 3 linii bine definite de cyatheaceae (Conant et al. 1994, 1995, 1996), deși nu au fost niciodată oficializate într-un sistem de clasificare până în 2006.

Cea care a surprins cladele a fost Hymenophyllopsidaceae (un singur gen Hymenophyllopsis , acum în Cyatheaceae), care are tulpini scurte târâtoare până la sub-erecte sau erecte și lasă doar 10-30 de centimetri lungime. Denumirea dată genului reflectă, de fapt, asemănarea sa externă cu Hymenophyllaceae , „ferigile reînviitoare”, care împărtășesc cu Hymenophyllopsis aspectul delicat al sporofitului. Hymenophyllopsis (aproximativ 8 specii) este mic, cu frunze subțiri, fără stomate (aspect asemănător himenofilaceaelor ) și se limitează la „tepui de gresie” din Scutul Guyanei (estul Venezuelei, Guyana, nordul Braziliei - Lellinger 1984, nouăsprezece nouăzeci și cinci) . Acest gen a fost aproape întotdeauna izolat în propria sa familie (de exemplu de Coperland 1947, Tyron și Tyron 1982). Deja în analiza lui Wolf și colab. (1999), a fost sugerată o relație strânsă a Hymenophyllopsis cu Cyatheaceae, pe baza unui eșantion taxonomic mic. Eșantionarea mai mare de către Korall (în pregătire) indică faptul că Hymenophyllopsis , precum și Cnemidaria și Trichipteris , cuibăresc în Cyathea și formează împreună o clădă neotropică destul de robustă. Sinapomorfii posibile: Sporii de Hymenophyllopsis sunt remarcabil de asemănători cu sporii unor specii de Cyathea (comparați, de exemplu, figurile 14.8-14.11 cu 26.15-26.18 în Tyron și Tyron 1982), și prezența unor solzi adevărate pe rizomi, în bazele pe petioli. și uneori și pe lame.

Multe studii arată în mod convingător că Cnemidaria cuibărește în Cyathea (Conant și colab. 1995, Conant și Stein 2001, Korall și colab. 2006).

Taxonomie

Introducere teoretică în taxonomie

Cea mai actualizată clasificare este cea a lui Christenhusz et al. 2011 ​ (pe baza Smith et al. 2006 , ​ 2008); care oferă, de asemenea, o secvență liniară a licofiților și monilofiților.

• Familia 23. Cyatheaceae Kaulf., Wesen Farrenkr.: [119] (1827). Sinonime: Alsophilaceae C.Presl, Gefässbündel Farrn: 22 (1847). Hymenophyllopsidaceae Pic. Serm., Webbia 24: 712 (1970).

4 genuri ( Alsophila , Cyathea , Gymnosphaera , Sphaeropteris ). Referințe: Christenhusz (2009b), Conant și colab. (1995, 1996), Conant & Stein (2001), Janssen et al. (2008), Korall et al. (2006a), Lantz et al. (1999), Lehnert (2006, 2008, 2009), Marquez (2010), Stein et al. (1996), Wang şi colab. (2003).

Clasificare sensu Smith et al. 2006 corectat sensu Korall et al. 2007

Clade și taxoni superiori: Plantae (clade), Viridiplantae , Streptophyta , Streptophytina , Embryophyta , Tracheophyta , Euphyllophyta , Monilophyta , Clasa Polypodiopsida , Ordinul Cyatheales , Familia Cyatheaceae .

Inclusiv Alsophilaceae , Hymenophyllopsidaceae .

Împreună cu Dicksoniaceae , Cibotiaceae și Metaxyaceae , ele formează clada „ferigi de copac de bază” ( „ferigi de copac de bază”).

Circumscripție: 3 genuri, puțin mai mult de 600 de specii:

• Alsophila (inclusiv Gymnosphaera , Nephelea , aproximativ 230 de specii -Judd et al. 2002-)
• Cyathea (inclusiv Hymenophyllopsis , Cnemidaria , Hemitelia și Trichipteris , vezi secțiunea de filogenie pentru mai multe date, aproximativ 110 specii -Judd et al. 2002-)
• Sphaeropteris (inclusiv Schizocaena , Fourniera , aproximativ 120 de specii -Judd et al. 2002-).

Alte clasificări

Hennipman (1996) a inclus tot ceea ce Smith et al. (2006) iau în considerare familiile din ordinul Cyatheales, în cadrul Cyatheaceae (cu excepția Hymenophyllopsidaceae, care nu a fost plasată în clasificarea lor „consens”).

Cele 2 genuri cele mai reprezentate și cunoscute de Cyatheaceae ( Alsophila inclusiv Nephelea și Cyathea ) s-au presupus de multă vreme că aparțin familiei, așa cum se vede în sistemul de clasificare al lui Engler . Aceste genuri împărtășesc caractere vizibile, cum ar fi obiceiul arborelui, frunze foarte mari și scoarță solzoasă.

Clasificarea sensu Engler este următoarea:

• Regatul Plantae (polifiletic), diviziunea Embryophyta asiphonogama (parafiletic), subdiviziunea Pteridophyta (parafiletic), clasa „Filicopsida sensu Engler” („ferigi”, polifiletic, ar fi monofiletic dacă s-ar adăuga Psilotopsidas și Equisetopsidas), subclasa Filicidae (parafiletic). heterosporații, echivalent cu Polypodiopsida sensu Smith și colab. , dacă înlăturăm Osmundaceae și Salviniales bazale), ordinul Cyatheales (polifiletic, conține doar Cyatheaceae și Lophosoriaceae, pe care Smith le-a plasat ca gen de Dicksoniaceae), familia Cyatheaceae (cuprinzând doar 3). genuri, aparținând Cyatheaceae sensu Smith și colab .: Alsophila , Nephelea acum cuibărit în Alsophila și Cyathea ).

Ecologie și evoluție

Cele mai arborescente.

Pantropicale, se găsesc în pădurile umede montane („pădurile umede montane”) și în pădurile cu nori („pădurile nori”), unele specii se extind în zonele temperate din sud (Noua Zeelandă și America de Sud, mai la sud), și spre nord. regiunile temperate (India, China și Japonia). Unele specii sunt larg răspândite, dar speciile endemice foarte localizate sunt numeroase pe insulele oceanice și munții tropicali. Multe specii sunt colonizatoare de soluri rămase goale în urma alunecărilor de teren, fiind întâlnite în stadiile incipiente ale succesiunii.

Distribuția Hymenophyllopsis este limitată la formațiunea geologică Roraima situată în Venezuela, Guyana și nordul Braziliei. Împreună cu Cyathea formează o cladă neotropică destul de robustă.

Înregistrarea fosilelor începe în Jurasic sau Cretacicul timpuriu .

Personaje

Cu caracteristicile Pteridophyta .

Tulpini cu dictiostele policiclice, simetrice radial , vârfuri (și de obicei și baze pețiole) acoperite de solzi mari, uneori și cu trichomidie („scurf” = solzi mici) sau peri.

Frunze de obicei mari (până la 5 metri lungime), pețiole cu pneumatode vizibile (deschideri utile pentru schimbul de gaze), de obicei în două linii întrerupte. Lamele 1-3 pinnate (rar simple), vene simple până la bifurcate libere, rar anastomozante (mai ales la unele Cyathea ).

Soruri abaxiale, fie marginale, fie submarginale și situate la capătul venelor ( Hymenophyllopsis ). Sori rotunjiți, fără indusium, sau cu indusium în formă de farfurioară („farfurioară”), sau cupuliformi, sau globosi și care acoperă complet sporangiul sau bivalvul ( Hymenophyllopsis ). În cadrul fiecărui sorus, sporangiile se maturizează treptat.

Sporangii cu inel oblic. recipiente ridicate. De obicei cu parafize.

Spori tetraedrici, trilet marcați, variat ornamentați.

Gametofite verzi, cordate.

Numărul cromozomilor: x = 69 (numărul cromozomilor Hymenophyllopsis nu a fost încă numărat ).

Importanța economică

Speciile de copaci din această familie, cu coroana lor de frunze enorme deasupra stipurilor lor neramificate, formează unul dintre cele mai atractive peisaje de grădină din lumea naturală.

Iadul în grădina Blendys, în Madeira, Portugalia (cu Cyathea cooperi ) .

Insula Reunion , lângă satul Plaine des Palmistes Specie endemică, Cyathea glauca . .

Speciile de arbori sunt uneori cultivate ca plante ornamentale, iar rizomii fibroși sunt folosiți ca bază pentru epifite în sere.

Exploatarea umană a habitatului lor natural a dus la dispariția multor refugii naturale de cyatheaceae (situație care se agravează la speciile endemice), dar majoritatea speciilor sunt acum protejate prin acorduri internaționale.

Vezi și

• Clasificarea organismelor vegetale .
• Pentru o listă completă a taxonilor, consultați Sistemul de clasificare Monilophyta 2006 al lui Smith .
• Pentru o descriere de bază a morfologiei și anatomiei ferigilor vezi Pteridophyta .

Link- uri externe

• Stevens, P. F. (din 2001 încoace). Site-ul web privind filogeneza angiospermei . Actualizat regulat.

• Laboratorul lui Pryer cu pdf-urile publicațiilor în care este implicat autorul.

• Palacios-Rios, M. 2007. https://web.archive.org/web/20170421202350/http://www.helechos.com.mx/3Proyectos/2El_Maquique/2aEl_Maquique_(espanol)/2aEl_Maquique_(espanol).html

• Wikimedia Commons găzduiește o categorie media pentru Cyatheaceae .

Referințe

Cărți

• Judd, WS Campbell, CS Kellogg, EA Stevens, PF Donoghue, MJ 2002. Sistematica plantelor: o abordare filogenetică, ediția a doua. Sinauer Axxoc, SUA.

Publicații

• Pryer, Kathleen M., Harald Schneider, Alan R. Smith, Raymond Cranfill, Paul G. Wolf, Jeffrey S. Hunt și Sedonia D. Sipes. 2001. „Coada-calului și ferigile sunt un grup monofiletic și cele mai apropiate rude vii de plantele cu semințe”. Nature 409: 618-622 (pdf aici ).

• Pryer, Kathleen M., Eric Schuettpelz, Paul G. Wolf, Harald Schneider, Alan R. Smith și Raymond Cranfill. 2004. „Filogenia și evoluția ferigilor (monilofitele), cu accent pe divergențele timpurii ale leptosporangiatelor”. American Journal of Botany 91:1582-1598 (pdf aici ).

• AR Smith, KM Pryer, E. Schuettpelz, P. Korall, H. Schneider, PG Wolf. 2006. „O clasificare pentru ferigi existente”. Taxonul 55(3), 705-731 (pdf aici )

Mai specific

• Korall, P., KM Pryer, J. Metzgar, H. Schneider, DS Conant. 2006. „Ferigi arborescente: grupuri monofiletice și relațiile lor relevate de patru loci plastid care codifică proteine”. Filogenetică moleculară și evoluție 39: 830-845 (pdf aici )

• Korall, P., DS Conant, JS Metzgar, H. Schneider, KM Pryer. 2007. O filogenie moleculară a ferigilor arborescente solzoase (Cyatheaceae). American Journal of Botany 94: 873-886.