Pętla robocza - Work loop
Pętli pracy technika jest stosowana w warunkach fizjologicznych mięśni do oceny mechanicznej pracy i mocy wyjścia kostnym lub zaburzeń skurczu mięśni poprzez in vitro mięśnia badania całych mięśni, wiązek włókien lub włókien jednoskładnikowych mięśniowych. Technika ta jest stosowana przede wszystkim do cyklicznych skurczów, takich jak rytmiczne trzepotanie skrzydeł ptaków lub bicie mięśnia sercowego.
Aby zasymulować rytmiczne skracanie i wydłużanie mięśnia (np. Podczas poruszania kończyną), serwomotor wprawia mięsień w oscylacje z zadaną częstotliwością i zakresem ruchu obserwowanym w naturalnym zachowaniu. Jednocześnie na początku każdego cyklu skracania-wydłużania do mięśnia przykładany jest impuls elektryczny w celu pobudzenia mięśnia do wytworzenia siły. Ponieważ siła i długość powracają do swoich początkowych wartości pod koniec każdego cyklu, wykres siły w funkcji długości daje „pętlę roboczą”. Intuicyjnie, obszar otoczony pętlą reprezentuje pracę mechaniczną netto wykonywaną przez mięsień podczas jednego cyklu.
Historia
Badania klasyczne z 1920 przez 1960 znamienny podstawowe właściwości aktywacji mięśni (poprzez potencjałów czynnościowych z neuronami ruchowymi ), rozwój siły , zmiany długości i prędkości skracania. Jednak każdy z tych parametrów był mierzony przy jednoczesnym utrzymywaniu innych na stałym poziomie, przez co ich interakcje były niejasne. Na przykład zależności siła-prędkość i siła-długość określono przy stałych prędkościach i obciążeniach. Jednak podczas poruszania się ani prędkość mięśni, ani siła mięśni nie są stałe. Na przykład podczas biegania mięśnie każdej nogi doświadczają sił zmieniających się w czasie i prędkości skracania zmieniających się w czasie, gdy noga zwalnia i przyspiesza od uderzenia pięty do palców . W takich przypadkach eksperymenty z klasyczną siłą i długością (stała prędkość) lub siłą i prędkością (stałą długością) mogą być niewystarczające do pełnego wyjaśnienia funkcji mięśni.
W 1960 roku wprowadzono metodę pętli roboczej w celu zbadania skurczów mięśni zarówno przy zmiennej prędkości, jak i zmiennej sile. Te wczesne eksperymenty z pętlą roboczą charakteryzowały mechaniczne zachowanie mięśni asynchronicznych (rodzaj mięśnia latającego owada ). Jednak ze względu na wyspecjalizowany charakter mięśni asynchronicznych metoda pętli roboczej miała zastosowanie tylko do eksperymentów z mięśniami owadów . W 1985 roku Robert K. Josephson zmodernizował technikę oceny właściwości synchronicznych mięśni napędzających lot katydida poprzez stymulację mięśnia w regularnych odstępach czasu podczas każdego cyklu skracania-wydłużania. Innowacja Josephsona uogólniła technikę pętli roboczej do szerokiego zastosowania zarówno wśród typów mięśni bezkręgowców, jak i kręgowców , głęboko rozwijając dziedziny fizjologii mięśni i biomechaniki porównawczej .
Eksperymenty z pętlą roboczą pozwoliły również lepiej docenić rolę kinetyki aktywacji i relaksacji w sile mięśni i wydajności pracy. Na przykład, jeśli mięsień włącza się i wyłącza wolniej, skracające się i wydłużające krzywe będą płytsze i bliżej siebie, co spowoduje zmniejszenie wydajności pracy. Odkryto również „ujemne” pętle pracy, które pokazują, że wydłużanie mięśni przy większej sile niż krzywa skracania może skutkować absorpcją energii netto przez mięsień, jak w przypadku zwalniania lub chodzenia ze stałą prędkością w dół.
W 1992 roku podejście pętli roboczej zostało jeszcze bardziej rozszerzone dzięki nowatorskiemu zastosowaniu pomiarów odkształcenia kości w celu uzyskania siły in vivo . W połączeniu z szacunkami zmian długości mięśni lub metodami bezpośrednimi (np. Sonomikrometrią ), technologia siły in vivo umożliwiła pierwsze pomiary pętli roboczej in vivo .
Analiza pętli pracy
Praca pozytywna, negatywna i sieciowa
Pętla robocza łączy dwa oddzielne wykresy: siła vs czas i długość vs czas. Gdy siła jest wykreślana w funkcji długości, tworzony jest wykres pętli roboczej: każdy punkt wzdłuż pętli odpowiada wartości siły i długości w unikalnym momencie. W miarę upływu czasu naniesione punkty śledzą kształt pętli roboczej. Kierunek, w którym pętla robocza jest śledzona w czasie, jest krytyczną cechą pętli roboczej. Ponieważ mięsień skraca się podczas wytwarzania siły rozciągającej (tj. „Ciągnięcia”), to zgodnie z konwencją mówi się, że podczas tej fazy mięsień wykonuje pozytywną pracę. W miarę wydłużania się mięśnia (nadal wytwarzając siłę rozciągającą), mięsień wykonuje ujemną pracę (lub alternatywnie, ta pozytywna praca jest wykonywana na mięśniu). Zatem mówi się, że siła wytwarzająca mięśnie podczas skracania wytwarza „pozytywną pracę” (tj. Generuje pracę), podczas gdy siła wytwarzająca mięśnie podczas wydłużania wytwarza „pracę negatywną” (tj. Pracę pochłaniającą). W trakcie całego cyklu zazwyczaj występuje pewna pozytywna i pewna negatywna praca; jeśli cały cykl jest przeciwny do ruchu wskazówek zegara vs. zgodny z ruchem wskazówek zegara, pętla pracy reprezentuje, odpowiednio, całkowite generowanie pracy w porównaniu do pochłaniania pracy. Na przykład podczas skoku mięśnie nóg generują pracę, aby zwiększyć prędkość ciała od ziemi, tworząc pętle robocze w kierunku przeciwnym do ruchu wskazówek zegara. Jednak podczas lądowania te same mięśnie pochłaniają pracę, aby zmniejszyć prędkość ciała, tworząc pętle zgodnie z ruchem wskazówek zegara. Co więcej, mięsień może wytwarzać pozytywną pracę, po której następuje negatywna praca (lub odwrotnie) w ramach cyklu skracania-wydłużania, powodując kształt pętli roboczej „figura 8” zawierającej segmenty zgodne z ruchem wskazówek zegara i przeciwnie do ruchu wskazówek zegara.
Ponieważ praca jest definiowana jako siła pomnożona przez przemieszczenie, obszar wykresu przedstawia wydajność pracy mechanicznej mięśnia. W typowym przypadku pracy, mięsień wykazuje gwałtowny, krzywoliniowy wzrost siły w miarę jego skracania, po którym następuje wolniejszy spadek w trakcie lub na krótko przed rozpoczęciem fazy wydłużania cyklu przez mięsień. Obszar poniżej krzywej skracania (górna krzywa) przedstawia całkowitą pracę wykonaną przez skracający się mięsień, podczas gdy obszar poniżej krzywej wydłużania (dolna krzywa) przedstawia pracę pochłoniętą przez mięsień i zamienioną w ciepło (wykonaną przez siły środowiskowe lub antagonistyczne mięśnie). Odejmowanie tego ostatniego od pierwszego daje wynik pracy mechanicznej netto w cyklu mięśniowym, a dzielenie tego przez czas trwania cyklu daje moc mechaniczną netto.
Wnioskowanie o funkcji mięśni na podstawie kształtu pętli roboczej
Hipotetycznie, kwadratowa pętla robocza (powierzchnia = maksymalna siła x maksymalne przemieszczenie) reprezentowałaby maksymalną wydajność pracy mięśnia działającego w danym zakresie siły i długości. I odwrotnie, płaska linia (obszar = 0) reprezentowałaby minimalną wydajność pracy. Na przykład mięsień, który wytwarza siłę bez zmiany długości ( skurcz izometryczny ), pokaże pionową linię „pętli roboczej ”. Odwrotnie, mięsień, który skraca się bez zmiany siły ( skurcz izotoniczny ), będzie wykazywał poziomą linię „pętli roboczej ”. Wreszcie mięsień może zachowywać się jak sprężyna, która rozciąga się liniowo po przyłożeniu siły. Ten ostatni przypadek dałby ukośną prostą „pętlę roboczą”, w której nachylenie linii jest sztywnością sprężyny .
Podejście eksperymentalne w pętli roboczej
Eksperymenty z pętlą roboczą są najczęściej wykonywane na tkance mięśniowej wyizolowanej od bezkręgowców (np. Owadów i skorupiaków ) lub małych kręgowców (np. Ryby , żaby , gryzonie ). Opisana poniżej technika eksperymentalna ma zastosowanie zarówno do metod in vitro, jak i in situ .
Zestaw doświadczalny
Zgodnie z humanitarnymi procedurami zatwierdzonymi przez IACUC , mięsień jest izolowany od zwierzęcia (lub przygotowywany in situ), przyłączany do aparatu do badania mięśni i kąpany w natlenionym roztworze Ringera lub roztworze Krebsa-Henseleita utrzymywanym w stałej temperaturze. Podczas gdy izolowany mięsień nadal żyje, eksperymentator przeprowadza następnie dwie czynności w celu przetestowania funkcji mięśnia: 1) stymulacji elektrycznej w celu naśladowania działania neuronu ruchowego i 2) obciążenia (zmiany długości mięśnia) w celu naśladowania rytmicznego ruchu kończyny. Aby wywołać skurcz mięśni, mięsień jest stymulowany przez serię impulsów elektrycznych dostarczanych przez elektrodę w celu stymulacji nerwu ruchowego lub samej tkanki mięśniowej. Jednocześnie sterowany komputerowo serwomotor w aparacie badawczym wprawia mięsień w oscylacje, mierząc siłę generowaną przez stymulowany mięsień. Następujące parametry są modulowane przez eksperymentatora, aby wpływać na siłę mięśni, pracę i moc wyjściową:
- Czas trwania stymulacji: okres czasu, w którym mięsień otrzymuje stymulację elektryczną
- Częstotliwość impulsów stymulacji: liczba impulsów stymulacji na czas trwania stymulacji
- Faza stymulacji: Opóźnienie czasowe między początkiem stymulacji a zmianą długości mięśni
- Amplituda odkształcenia: Różnica między maksymalnymi i minimalnymi wartościami wzoru oscylacji długości
- Częstotliwość odkształcenia / cykli: liczba okresów skracania-wydłużania w okresie
Obliczanie pracy i mocy mięśni na podstawie danych eksperymentalnych
Obliczenie pracy lub mocy mięśni wymaga zebrania danych dotyczących siły i długości (lub prędkości) mięśni przy znanej częstotliwości próbkowania. Praca netto jest zazwyczaj obliczana z mocy chwilowej (siła mięśni x prędkość mięśni) lub z obszaru objętego pętlą roboczą na wykresie siły w funkcji długości. Obie metody są matematycznie równoważne i bardzo dokładne, jednak metoda „obszaru wewnątrz pętli” (pomimo swojej prostoty) może być żmudna w przypadku dużych zbiorów danych.
Metoda 1: Metoda chwilowej mocy
Krok 1) Uzyskaj prędkość mięśniową poprzez liczbowe zróżnicowanie danych dotyczących długości mięśni. Krok 2) Uzyskaj chwilową moc mięśni, mnożąc dane dotyczące siły mięśni przez dane prędkości mięśni dla każdej próbki czasu. Krok 3) Uzyskaj pracę netto (pojedynczą liczbę) poprzez liczbową integrację danych dotyczących siły mięśni. Krok 4) Uzyskaj moc netto (pojedynczą liczbę), dzieląc pracę netto przez czas trwania cyklu.
Metoda 2: Obszar wewnątrz metody pętli
Obszar wewnątrz pętli roboczej można określić ilościowo 1) cyfrowo, importując obraz pętli roboczej do ImageJ , śledząc kształt pętli roboczej i określając ilościowo jej powierzchnię. Lub 2) ręcznie, drukując wydrukowany wykres pętli roboczej, wycinając obszar wewnętrzny i ważąc go na wadze analitycznej . Praca netto jest następnie dzielona przez czas trwania cyklu, aby uzyskać moc netto.
Zastosowania w fizjologii mięśni szkieletowych
Istotną przewagą techniki pętli roboczej nad oceną mocy mięśni szkieletowych u ludzi jest to, że czynniki zakłócające związane z funkcjonowaniem mięśni szkieletowych maskują rzeczywistą produkcję mocy na poziomie mięśni szkieletowych. Do najbardziej znaczących czynników zakłócających należy wpływ ośrodkowego układu nerwowego ograniczający zdolność do generowania maksymalnej mocy wyjściowej, badanie całych grup mięśni zamiast poszczególnych mięśni szkieletowych, bezwładność ciała i aspekty motywacyjne związane z długotrwałą aktywnością mięśni. Dodatkowo zmęczenie ośrodkowego układu nerwowego nie wpływa na miary zmęczenia mięśni . Przyjmując technikę pętli roboczej w modelu izolowanego mięśnia, te zakłócające czynniki są eliminowane, co pozwala na dokładniejsze zbadanie specyficznych dla mięśnia zmian mocy wyjściowej pętli roboczej w odpowiedzi na bodziec. Ponadto zastosowanie techniki pętli roboczej , w przeciwieństwie do innych trybów skurczu, takich jak izometryczny , izotoniczny i izowelocity , pozwala na lepsze odwzorowanie zmian w pracy mechanicznej mięśnia szkieletowego w odpowiedzi na zmienną niezależną, np. podanie kofeiny , wodorowęglanu sodu i tauryny do izolowanego mięśnia szkieletowego oraz zmiany mocy wyjściowej pętli roboczej i odporności na zmęczenie podczas starzenia oraz w odpowiedzi na dietę otyłą.
Zastosowania do lokomocji zwierząt
Identyfikacja funkcjonalnych ról mięśni: silniki, hamulce, sprężyny lub rozpórki
Jako „motor” mięsień działa na otoczenie, powodując pozytywną pracę w pętli roboczej w kierunku przeciwnym do ruchu wskazówek zegara. Kiedy wydarzy się pozytywna praca, długość mięśnia wzrośnie, po czym nastąpi wzrost siły, zanim osiągnie szczyt. Po osiągnięciu szczytu mięsień ulegnie skróceniu wraz ze spadkiem siły. Przykładem pozytywnej pracy wykonywanej w środowisku byłoby pływanie przegrzebków.
Jako „hamulec” mięsień jest w stanie absorbować energię z otoczenia. To z kolei powoduje ujemną pracę w pętli roboczej w kierunku zgodnym z ruchem wskazówek zegara. Rezultatem jest skrócenie mięśni, a także zmniejszenie wyjściowej siły. Po tym, jak mięsień pochłania energię z otoczenia, długość mięśnia wraca do normy ze zwiększoną siłą. U karaluchów są nogi, które działają wyłącznie jako „hamulce”, aby zatrzymać ruch zwierzęcia.
Jako „sprężyna” mięśnie są w stanie zmieniać stany ruchu, wytwarzając w ten sposób pracę ujemną, ta negatywna praca wynika z ruchu i zmiany pozycji mięśni podczas lotu ptaka i nóg człowieka w celu wytworzenia większej ilości energii. „Sprężyny” w tych mięśniach pochłaniają energię z otoczenia i przekierowują ją, a następnie wyprowadzają pochłoniętą energię, aby powtarzane ruchy były bardziej energooszczędne.
Jako „rozpórka” mięsień może wyprowadzić siłę, a następnie utrzymać długość mięśnia. Podczas ruchu ryby ciało porusza się tam iz powrotem, aby wytworzyć pracę, ale gdy ryba porusza się, mięśnie przenoszą energię w dół długości ryby. Gdy energia przechodzi przez mięsień, mięsień utrzymuje się jako „rozpórka”. Długość mięśnia jako „rozpórki” pozostaje stała.
Asymetryczne trajektorie długości mięśni
Pierwotnie pętle robocze powodowały sinusoidalną zmianę długości na mięśnie, z równym wydłużaniem i skracaniem w czasie. Jednak zmiana długości mięśni in vivo często powoduje ponad połowę skrócenia cyklu i mniej niż połowę wydłużenia. Narzucanie tych „asymetrycznych” cykli rozciągania i skracania może skutkować wyższą pracą i mocą wyjściową, jak pokazano w wywoływaniu mięśni żabowatych.
