Çalışma döngüsü - Work loop
Çalışma döngüsü tekniği mekanik değerlendirmek için kas fizyolojisi kullanılan çalışma ve güç çıkışını iskelet ya da kalp ile kas kasılmaları in vitro kas test bütün kas, elyaf demetleri ya da tek kas lifleri. Bu teknik, öncelikle kuş kanatlarının ritmik çırpılması veya kalp ventriküler kasının çarpması gibi döngüsel kasılmalar için kullanılır .
Bir kasın ritmik kısalmasını ve uzamasını simüle etmek için (örneğin, bir uzvu hareket ettirirken), bir servo motor , doğal davranışta gözlemlenen belirli bir frekans ve hareket aralığında kası sallar. Eş zamanlı olarak, kasın kuvvet üretmesini sağlamak için her kısaltma-uzatma döngüsünün başlangıcında kasa bir elektrik darbesi patlaması uygulanır. Kuvvet ve uzunluk her döngünün sonunda başlangıç değerlerine döndüğünden, kuvvet ve uzunluk grafiği bir 'çalışma döngüsü' verir. Sezgisel olarak, ilmeğin çevrelediği alan, tek bir döngü sırasında kas tarafından gerçekleştirilen net mekanik çalışmayı temsil eder.
Tarih
1920'lerden 1960'lara kadar klasik çalışmalar, kas aktivasyonunun ( motor nöronlardan gelen aksiyon potansiyelleri yoluyla ), kuvvet gelişiminin , uzunluk değişiminin ve hızın kısalmasının temel özelliklerini karakterize etti . Bununla birlikte, bu parametrelerin her biri diğer parametreler sabit tutularak ölçülmüştür ve bu durum etkileşimlerini belirsiz hale getirmiştir. Örneğin, kuvvet-hız ve kuvvet-uzunluk ilişkileri sabit hızlarda ve yüklerde belirlendi. Yine de hareket sırasında, ne kas hızı ne de kas kuvveti sabit değildir. Örneğin koşarken, her bacaktaki kaslar , bacak yavaşladıkça ve topuk vuruşundan tepeye doğru hızlandıkça, zamanla değişen kuvvetler ve zamanla değişen kısalma hızları yaşar . Bu gibi durumlarda, klasik kuvvet-uzunluk (sabit hız) veya kuvvet-hız (sabit uzunluk) deneyleri, kas fonksiyonunu tam olarak açıklamak için yeterli olmayabilir.
1960 yılında, hem değişken hızdaki hem de değişken kuvvetteki kas kasılmalarını keşfetmek için çalışma döngüsü yöntemi tanıtıldı. Bu erken çalışma döngüsü deneyleri, asenkron kasın (bir tür böcek uçuş kası ) mekanik davranışını karakterize etti . Bununla birlikte, asenkron kasın özel doğası nedeniyle, çalışma döngüsü yöntemi yalnızca böcek kası deneyleri için geçerliydi . 1985'te Robert K. Josephson , her kısaltma-uzatma döngüsü sırasında düzenli zaman aralıklarında kası uyararak katidid uçuşuna güç veren senkronize kasların özelliklerini değerlendirmek için tekniği modernize etti . Josephson en yenilik hem arasında geniş kullanım için çalışma döngü tekniği genelleştirilmiş omurgasız ve omurgalı derinden kas fizyolojisi ve alanlarını ilerleyen kas tipleri karşılaştırmalı biyomekaniğinde .
İş döngüsü deneyleri, kas gücü ve iş çıktısında aktivasyon ve gevşetme kinetiğinin rolünün daha fazla takdir edilmesini sağladı. Örneğin, bir kas daha yavaş açılır ve kapanırsa, kısaltma ve uzatma eğrileri birbirine daha sığ ve daha yakın olacak ve bu da iş çıktısının azalmasına neden olacaktır. Kısalma eğrisinden daha yüksek güçte kas uzamasının yavaşlama veya sabit hızda yokuş aşağı yürüme durumunda olduğu gibi kas tarafından net enerji emilimiyle sonuçlanabileceğini gösteren "negatif" çalışma döngüleri de keşfedildi.
1992'de, çalışma döngüsü yaklaşımı, in vivo kuvvet elde etmek için kemik suşu ölçümlerinin yeni kullanımıyla daha da genişletildi . Kas uzunluğu değişiklikleri tahminleriyle veya doğrudan yöntemlerle (örn. Sonomikrometri ) birleştirildiğinde, in vivo kuvvet teknolojisi ilk in vivo çalışma döngüsü ölçümlerini mümkün kıldı .
İş döngüsü analizi
Olumlu, olumsuz ve net iş
Bir çalışma döngüsü iki ayrı grafiği birleştirir: kuvvet - zaman ve uzunluk - zaman. Kuvvet uzunluğa göre çizildiğinde, bir çalışma döngüsü grafiği oluşturulur: döngü boyunca her nokta, zaman içinde benzersiz bir noktadaki bir kuvvete ve bir uzunluk değerine karşılık gelir. Zaman ilerledikçe, çizilen noktalar çalışma döngüsünün şeklini izler. Çalışma döngüsünün zaman içinde izlendiği yön, çalışma döngüsünün kritik bir özelliğidir. Bir gerilme kuvveti oluştururken (yani "çekme") kas kısaldığından, daha sonra geleneksel olarak kasın bu aşamada pozitif iş yaptığı söylenir. Kas uzadıkça (hala bir gerilme kuvveti oluştururken), kas negatif iş yapıyor (veya alternatif olarak , kas üzerinde pozitif çalışma yapılıyor ). Bu nedenle, kısaltma sırasında kas üreten bir kuvvetin 'pozitif iş' (yani iş üretme) ürettiği söylenirken, uzatma sırasında kas üreten bir kuvvet 'negatif iş' üretir (yani emici iş). Tüm bir döngü boyunca, tipik olarak bazı olumlu ve bazı olumsuz işler vardır; genel döngü saat yönünün tersine ve saat yönünün tersine ise, çalışma döngüsü sırasıyla genel iş üretimini ve iş emilimini temsil eder. Örneğin, bir sıçrama sırasında bacak kasları, vücudun yerden uzaklaşma hızını artırmak için iş üretir ve saat yönünün tersine çalışma döngüleri oluşturur. Bununla birlikte, yere inerken, aynı kaslar vücudun hızını düşürmek için işi emer ve saat yönünde çalışma döngüleri oluşturur. Ayrıca, bir kas, bir kısaltma-uzatma döngüsü içinde pozitif çalışma ve ardından negatif çalışma (veya tam tersi) üretebilir, bu da hem saat yönünde hem de saat yönünün tersine bölümleri içeren bir 'şekil 8' çalışma döngüsü şekline neden olabilir.
İş, yer değiştirme ile çarpılan kuvvet olarak tanımlandığından, grafiğin alanı kasın mekanik iş çıktısını gösterir. Tipik bir iş üretme örneğinde, kas kısaldıkça kuvvette hızlı bir eğrisel artış gösterir, ardından kas döngünün uzama fazına başlamadan önce veya kısa bir süre önce daha yavaş bir düşüş izler. Kısalma eğrisinin altındaki alan (üst eğri) kısalan kas tarafından yapılan toplam işi verirken, uzatma eğrisinin altındaki alan (alt eğri) kas tarafından emilen ve ısıya dönüştürülen işi temsil eder (çevresel kuvvetler veya antagonistik kaslar). İkincisini öncekinden çıkarmak, kas döngüsünün net mekanik iş çıktısını verir ve bunu döngü süresine bölmek net mekanik güç çıktısı verir.
İş döngüsü şeklinden kas işlevinin çıkarılması
Varsayımsal olarak, bir kare çalışma döngüsü (alan = maksimum kuvvet x maksimum yer değiştirme), belirli bir kuvvet ve uzunluk aralığında çalışan bir kasın maksimum iş çıktısını temsil eder. Tersine, düz bir çizgi (alan = 0) minimum iş çıktısını temsil eder. Örneğin, uzunluğu değiştirmeden kuvvet üreten bir kas ( izometrik kasılma ) dikey bir 'iş döngüsü' çizgisi gösterecektir. Karşılıklı olarak, kuvveti değiştirmeden kısaltan bir kas ( izotonik kasılma ) yatay bir çizgi 'çalışma döngüsü' gösterecektir. Son olarak, bir kuvvet uygulandığında kas doğrusal olarak uzanan bir yay gibi davranabilir . Bu son durum, çizgi eğiminin yay sertliği olduğu eğimli bir düz çizgi 'çalışma döngüsü' oluşturacaktır .
Çalışma döngüsü deneysel yaklaşım
Çalışma döngüsü deneyleri çoğunlukla omurgasızlardan (örn. Böcekler ve kabuklular ) veya küçük omurgalılardan (örn. Balıklar , kurbağalar , kemirgenler ) izole edilen kas dokusu üzerinde gerçekleştirilir . Deneysel teknik aşağıda tarif için de geçerlidir in vitro ve in situ yaklaşımlar.
Deneysel kurulum
IACUC tarafından onaylanan insani prosedürlerin ardından , kas hayvandan izole edilir (veya yerinde hazırlanır), kas test aparatına bağlanır ve oksijenli Ringer solüsyonu veya sabit bir sıcaklıkta tutulan Krebs-Henseleit solüsyonunda yıkanır . İzole edilmiş kas hala yaşarken, deneyci daha sonra kas fonksiyonunu test etmek için iki manipülasyon uygular: 1) Bir motor nöronun hareketini taklit etmek için elektrik stimülasyonu ve 2) bir uzvun ritmik hareketini taklit etmek için gerginlik (kas uzunluğu değişikliği). Kas kasılmasını sağlamak için, kas, motor siniri veya kas dokusunun kendisini uyarmak için bir elektrot tarafından iletilen bir dizi elektrik darbesi ile uyarılır. Eş zamanlı olarak, test aparatındaki bilgisayar kontrollü bir servo motor, uyarılmış kas tarafından üretilen kuvveti ölçerken kası sallar. Aşağıdaki parametreler deneyci tarafından kas kuvvetini, işi ve güç çıkışını etkilemek için modüle edilir:
- Stimülasyon süresi: Kasın elektriksel stimülasyonu aldığı süre
- Stimülasyon nabız frekansı: Stimülasyon süresi başına stimülasyon atımlarının sayısı
- Stimülasyon aşaması: Stimülasyonun başlaması ile kas uzunluğu değişikliği arasındaki zaman gecikmesi
- Gerinim genliği: Uzunluk salınım modelinin maksimum ve minimum değerleri arasındaki fark
- Gerinim / döngü frekansı: Zaman periyodu başına kısaltma-uzatma periyotlarının sayısı
Deneysel verilerden kas çalışmasını ve gücü hesaplama
Kas çalışması veya gücünün hesaplanması, bilinen bir örnekleme hızında kas kuvveti ve uzunluk (veya hız) verilerinin toplanmasını gerektirir. Net iş tipik olarak anlık güçten (kas kuvveti x kas hızı) veya kuvvet-uzunluk grafiğindeki çalışma döngüsü tarafından çevrelenen alandan hesaplanır. Her iki yöntem de matematiksel olarak eşdeğerdir ve oldukça doğrudur, ancak 'döngü içindeki alan' yönteminin (basitliğine rağmen) büyük veri kümeleri için gerçekleştirilmesi yorucu olabilir.
Yöntem 1: Anlık güç yöntemi
Adım 1) Kas uzunluğu verilerinin sayısal farklılaşması ile kas hızını elde edin . Adım 2) Kas kuvveti verilerini her örneklem için kas hızı verileriyle çarparak anlık kas gücü elde edin. Adım 3) Kas gücü verilerinin sayısal entegrasyonu ile net iş (tek bir sayı) elde edin . Adım 4) Net işi döngünün süresine bölerek net güç (tek bir sayı) elde edin.
Yöntem 2: Döngü yöntemi içindeki alan
İş döngüsünün içindeki alan, 1) bir iş döngüsü görüntüsünü ImageJ'ye aktararak , iş döngüsü şeklini izleyerek ve alanını ölçerek dijital olarak ölçülebilir . Veya 2) iş döngüsü grafiğinin basılı bir kopyasını manuel olarak yazdırarak, iç alanı keserek ve bir analitik terazi üzerinde tartarak . Net iş daha sonra net güç elde etmek için döngünün süresine bölünür.
İskelet kası fizyolojisine uygulamalar
İş döngüsü tekniğinin insanlarda iskelet kası gücünün değerlendirilmesine göre önemli bir avantajı, iskelet kası işlevi ile ilişkili kafa karıştırıcı faktörlerin iskelet kası seviyesinde gerçek güç üretimini maskelemesidir. En dikkate değer kafa karıştırıcı faktörler, maksimum güç çıkışı üretme yeteneğini sınırlayan merkezi sinir sisteminin etkisini, bireysel iskelet kaslarından ziyade tüm kas gruplarının incelemelerini, vücut ataletini ve sürekli kas aktivitesiyle ilişkili motivasyonel yönleri içerir. Ek olarak, kas yorgunluğu önlemleri , merkezi sinir sisteminin yorgunluğundan etkilenmez . İzole edilmiş bir kas modelinde çalışma döngüsü tekniğini benimseyerek, bu karıştırıcı faktörler ortadan kaldırılır, böylece bir uyarıya yanıt olarak çalışma döngüsü güç çıkışındaki kasa özgü değişikliklerin daha yakından incelenmesine izin verilir. Dahası, izometrik , izotonik ve eş hız gibi diğer kasılma modlarının aksine iş döngüsü tekniğinin kullanılması , iskelet kasının mekanik çalışmasındaki değişikliklerin, doğrudan gibi bağımsız bir değişkene yanıt olarak daha iyi bir temsiline izin verir. uygulama kafein , sodyum bikarbonat , ve taurin izole edilmiş bir iskelet kası ve sırasında çalışma döngü güç çıkışı ve dirençteki değişiklikleri yaşlanma ve bir obezojenik diyete yanıt olarak.
Hayvan hareketine yönelik uygulamalar
Kas işlevsel rollerini belirleme: motorlar, frenler, yaylar veya destekler
Bir "motor" olarak kas , çevre üzerinde çalışır ve çalışma döngüsünde saat yönünün tersine pozitif çalışma ile sonuçlanır . Pozitif çalışma gerçekleştiğinde, kasın uzunluğu artacak, ardından bir zirveye ulaşmadan önce güçte bir artış olacaktır. Zirveye ulaşıldığında, kas kuvveti azalmasıyla birlikte kısalacaktır. Çevrede yapılan olumlu çalışmaların bir örneği deniz tarağı yüzmesidir.
Bir "fren" olarak kas, çevreden enerji emebilir. Bu daha sonra çalışma döngüsünde saat yönünde negatif çalışmaya neden olur. Sonuç, kasların kısalmasının yanı sıra kuvvet çıkışında bir azalmadır. Kasın çevreden enerjiyi emmesi tamamlandıktan sonra, kasın uzunluğu daha sonra artan kuvvetle normale döner. Gelen hamamböceği , hayvanın hareketini durdurmak için “fren” sadece hareket olarak bacaklar vardır.
Bir “yay” olarak kaslar hareket halleri arasında değişebilir, bu nedenle olumsuz çalışma yaratır. Bu olumsuz çalışma, daha fazla enerji üretmek için kuş uçuşunda ve insan bacaklarında kasların pozisyonunun hareket etmesi ve değişmesinden kaynaklanır . Bu kaslardaki "yaylar" enerjiyi ortamdan emer ve yönlendirir, ardından tekrarlanan hareketleri daha enerji verimli hale getirmek için emilen enerjiyi üretir.
Bir "dikme" olarak kas bir kuvvet çıkarabilir ve ardından kas uzunluğunu tutabilir. In balık hareketi vücut hamle geri ileri üretim çalışmalarına ama balık hamle olarak kaslar balıkların uzunluğu aşağı enerjisini hareket ettirin. Enerji kası geçerken kas bir "payanda" olarak tutulur. Kasın bir "dikme" olarak uzunluğu sabit kalır.
Asimetrik kas uzunluğu yörüngeleri
Başlangıçta, atölyeler eşit zaman uzatma ve kısaltma ile kas üzerinde sinüzoidal uzunluk değişikliği uygular. Bununla birlikte, in vivo kas uzunluğu değişikliği sıklıkla döngü kısalmasının yarısından daha fazla ve yarıdan daha az uzamaya sahiptir. Bu "asimetrik" uzatma-kısaltma döngülerinin uygulanması, ağaç kurbağası çağıran kaslarda gösterildiği gibi daha yüksek çalışma ve güç çıkışlarına neden olabilir.
