Bucla de lucru - Work loop
Bucla de lucru tehnica este folosita in fiziologie musculare pentru a evalua mecanic de lucru și puterea de ieșire a scheletului sau cardiace contracții musculare prin in vitro musculare testarea mușchilor întregi, fascicule de fibre sau fibre musculare unice. Această tehnică este utilizată în primul rând pentru contracțiile ciclice, cum ar fi bătutul ritmic al aripilor de pasăre sau bătăile musculaturii ventriculare cardiace .
Pentru a simula scurtarea și prelungirea ritmică a unui mușchi (de exemplu, în timp ce mișcați un membru), un servomotor oscilează mușchiul la o frecvență și un interval de mișcare observate în comportamentul natural. În același timp, o explozie de impulsuri electrice este aplicată mușchiului la începutul fiecărui ciclu de scurtare-alungire pentru a stimula mușchiul să producă forță. Deoarece forța și lungimea revin la valorile lor inițiale la sfârșitul fiecărui ciclu, un grafic de forță vs. lungime produce o „buclă de lucru”. Intuitiv, zona închisă de buclă reprezintă lucrarea mecanică netă efectuată de mușchi în timpul unui singur ciclu.
Istorie
Studiile clasice din 1920 prin 1960 caracterizat proprietățile fundamentale ale activării musculare (prin potențiale de acțiune de la motor neuroni ), dezvoltarea forței , schimbarea lungimii și a vitezei de scurtare. Cu toate acestea, fiecare dintre acești parametri a fost măsurat în timp ce se mențin alți constanți, făcând interacțiunile lor neclare. De exemplu, relațiile forță-viteză și forță-lungime au fost determinate la viteze și sarcini constante. Cu toate acestea, în timpul locomoției, nici viteza musculară, nici forța musculară nu sunt constante. La alergare, de exemplu, mușchii din fiecare picior experimentează forțe care variază în timp și viteze de scurtare variabile în timp ce piciorul decelerează și accelerează de la lovirea călcâiului la vârf . În astfel de cazuri, experimentele clasice de forță-lungime (viteză constantă) sau forță-viteză (lungime constantă) s-ar putea să nu fie suficiente pentru a explica pe deplin funcția musculară.
În 1960, metoda buclei de lucru a fost introdusă pentru a explora contracțiile musculare atât de viteză variabilă, cât și de forță variabilă. Aceste experimente timpurii de buclă de lucru au caracterizat comportamentul mecanic al mușchiului asincron (un tip de mușchi de zbor al insectelor ). Cu toate acestea, datorită naturii specializate a mușchiului asincron, metoda buclei de lucru a fost aplicabilă numai pentru experimentele musculare cu insecte . În 1985, Robert K. Josephson a modernizat tehnica de evaluare a proprietăților mușchilor sincroni care alimentează zborul katidid prin stimularea mușchilor la intervale regulate de timp în timpul fiecărui ciclu de scurtare-alungire. Inovația lui Josephson a generalizat tehnica buclei de lucru pentru utilizare pe scară largă atât la tipurile de mușchi nevertebrate, cât și la cele vertebrate , avansând profund domeniile fiziologiei musculare și biomecanicii comparative .
Experimentele cu buclă de lucru au permis, de asemenea, o apreciere mai mare pentru rolul cineticii de activare și relaxare în puterea musculară și rezultatul de lucru. De exemplu, dacă un mușchi pornește și se oprește mai încet, curbele de scurtare și alungire vor fi mai puțin profunde și mai apropiate, rezultând o scădere a puterii de lucru. Au fost descoperite și bucle de lucru „negative”, care arată că alungirea mușchilor la o forță mai mare decât curba de scurtare poate duce la absorbția energiei nete de către mușchi, ca în cazul decelerării sau mersului cu viteza constantă în jos.
În 1992, abordarea buclei de lucru a fost extinsă în continuare prin utilizarea nouă a măsurătorilor de tulpină osoasă pentru a obține forța in vivo . Combinată fie cu estimări ale modificărilor lungimii mușchilor, fie cu metode directe (de exemplu, sonometrometrie ), tehnologia forței in vivo a permis primele măsurători in vivo ale buclei de lucru.
Analiza buclei de lucru
Muncă pozitivă, negativă și netă
O buclă de lucru combină două comploturi separate: forță vs. timp și lungime vs. timp. Când forța este reprezentată în funcție de lungime, se creează un grafic de buclă de lucru: fiecare punct de-a lungul buclei corespunde unei forțe și unei valori de lungime într-un punct unic în timp. Pe măsură ce timpul progresează, punctele trasate trasează forma buclei de lucru. Direcția în care bucla de lucru este trasată în timp este o caracteristică critică a buclei de lucru. Pe măsură ce mușchiul se scurtează în timp ce generează o forță de tracțiune (adică „tragere”), atunci, prin convenție, se spune că mușchiul efectuează o muncă pozitivă în timpul acelei faze. Pe măsură ce mușchiul se prelungește (în timp ce încă generează o forță de tracțiune), mușchiul efectuează o muncă negativă (sau, alternativ, acea muncă pozitivă este efectuată asupra mușchiului). Astfel, se spune că o forță generatoare de mușchi în timpul scurtării produce „muncă pozitivă” (adică generează muncă), în timp ce o forță generatoare de mușchi în timp ce se prelungește produce „muncă negativă” (adică muncă absorbantă). Pe parcursul unui ciclu întreg, există de obicei unele lucrări pozitive și unele negative; dacă ciclul general este în sens invers acelor de ceasornic vs. bucla de lucru în sensul acelor de ceasornic reprezintă generarea generală de muncă vs. absorbția de lucru, respectiv. De exemplu, în timpul unui salt, mușchii picioarelor generează muncă pentru a crește viteza corpului departe de sol, producând bucle de lucru în sens invers acelor de ceasornic. La aterizare, totuși, aceiași mușchi absorb munca pentru a reduce viteza corpului, producând bucle de lucru în sensul acelor de ceasornic. Mai mult, un mușchi poate produce o muncă pozitivă urmată de o muncă negativă (sau invers) în cadrul unui ciclu de scurtare-alungire, provocând o formă a buclei de lucru „figura 8” conținând atât segmente în sensul acelor de ceasornic, cât și în sens invers acelor de ceasornic.
Deoarece munca este definită ca forță înmulțită cu deplasarea, aria graficului arată puterea mecanică de lucru a mușchiului. Într-un caz tipic de generare a muncii, mușchiul prezintă o creștere curbilineară rapidă în forță pe măsură ce se scurtează, urmată de un declin mai lent în timpul sau puțin înainte ca mușchiul să înceapă faza de alungire a ciclului. Zona de sub curba de scurtare (curba superioară) oferă munca totală efectuată de mușchiul de scurtare, în timp ce zona de sub curba de alungire (curba inferioară) reprezintă lucrarea absorbită de mușchi și transformată în căldură (realizată fie de forțe de mediu, fie de antagoniste mușchii). Prin scăderea acestuia din urmă se obține puterea de lucru mecanică netă a ciclului muscular, iar împărțirea acesteia la durata ciclului dă puterea mecanică netă de ieșire.
Deducerea funcției musculare de la forma buclei de lucru
Ipotetic, o buclă pătrată de lucru (aria = forța maximă x deplasarea maximă) ar reprezenta puterea maximă de lucru a unui mușchi care funcționează într-un interval dat de forță și lungime. În schimb, o linie plană (suprafața = 0) ar reprezenta rezultatul minim de lucru. De exemplu, un mușchi care generează forță fără a schimba lungimea ( contracția izometrică ) va arăta o linie verticală „buclă de lucru”. Reciproc, un mușchi care se scurtează fără a schimba forța ( contracția izotonică ) va arăta o linie orizontală „buclă de lucru”. În cele din urmă, un mușchi se poate comporta ca un arc care se extinde liniar pe măsură ce se aplică o forță. Acest caz final ar produce o „buclă de lucru” în linie dreaptă înclinată în care panta liniei este rigiditatea arcului .
Abordarea experimentală a buclei de lucru
Experimentele cu buclă de lucru se efectuează cel mai adesea pe țesut muscular izolat fie de nevertebrate (de exemplu, insecte și crustacee ), fie de vertebrate mici (de exemplu , pești , broaște , rozătoare ). Tehnica experimentală descrisă mai jos se aplică atât abordărilor in vitro, cât și in situ .
Setare experimentala
După proceduri umane aprobate de IACUC , mușchiul este izolat de animal (sau preparat in situ), atașat la aparatul de testare musculară și scăldat în soluție Ringer oxigenată sau soluție Krebs-Henseleit menținută la o temperatură constantă. În timp ce mușchiul izolat este încă în viață, experimentatorul aplică apoi două manipulări pentru a testa funcția musculară: 1) Stimularea electrică pentru a imita acțiunea unui neuron motor și 2) tulpina (schimbarea lungimii mușchilor) pentru a imita mișcarea ritmică a unui membru. Pentru a provoca contracția musculară, mușchiul este stimulat de o serie de impulsuri electrice livrate de un electrod pentru a stimula fie nervul motor, fie țesutul muscular în sine. În același timp, un servomotor controlat de computer în aparatul de testare oscilează mușchiul în timp ce măsoară forța generată de mușchiul stimulat. Următorii parametri sunt modulați de experimentator pentru a influența forța musculară, munca și puterea:
- Durata stimulării: perioada de timp în care mușchiul primește stimulare electrică
- Frecvența impulsului de stimulare: numărul de impulsuri de stimulare pe durata stimulării
- Faza de stimulare: întârzierea de timp între debutul stimulării și schimbarea lungimii musculare
- Amplitudinea tensiunii: diferența dintre valorile maxime și minime ale modelului de oscilație în lungime
- Frecvența tulpină / ciclu: numărul de perioade de scurtare-alungire pe perioadă de timp
Calculul muncii și puterii musculare din datele experimentale
Calculul muncii sau puterii musculare necesită colectarea datelor despre forța și lungimea (sau viteza) mușchilor la o rată de eșantionare cunoscută. Munca netă este de obicei calculată fie din puterea instantanee (forța musculară x viteza musculară), fie din zona închisă de bucla de lucru pe un grafic forță vs. lungime. Ambele metode sunt echivalente din punct de vedere matematic și sunt foarte precise, totuși metoda „zona din interiorul buclei” (în ciuda simplității sale) poate fi obositoare de realizat pentru seturi mari de date.
Metoda 1: Metoda puterii instantanee
Pasul 1) Obțineți viteza musculară prin diferențierea numerică a datelor despre lungimea musculară. Pasul 2) Obțineți puterea musculară instantanee prin multiplicarea datelor despre forța musculară cu datele despre viteza musculară pentru fiecare probă de timp. Pasul 3) Obțineți o muncă netă (un singur număr) prin integrarea numerică a datelor despre puterea musculară. Pasul 4) Obțineți puterea netă (un singur număr) împărțind munca netă la durata ciclului.
Metoda 2: zona din interiorul metodei buclei
Zona din interiorul buclei de lucru poate fi cuantificată fie 1) digital prin importarea unei imagini a buclei de lucru în ImageJ , urmărind forma buclei de lucru și cuantificând aria acesteia. Sau, 2) manual, imprimând o copie pe hârtie a graficului buclei de lucru, tăind zona interioară și cântărind-o pe o balanță analitică . Lucrul net este apoi împărțit la durata de timp a ciclului pentru a obține puterea netă.
Aplicații la fiziologia mușchilor scheletici
Un avantaj semnificativ al tehnicii buclei de lucru față de evaluările puterii mușchilor scheletici la om este că factorii de confuzie asociați cu funcția mușchilor scheletici maschează producția reală de energie la nivelul mușchilor scheletici. Cei mai notabili factori de confuzie includ influența sistemului nervos central care limitează capacitatea de a genera puterea maximă, examinările grupelor musculare întregi, mai degrabă decât mușchii scheletici individuali, inerția corporală și aspectele motivaționale asociate cu activitatea musculară susținută. În plus, măsurile de oboseală musculară nu sunt afectate de oboseala sistemului nervos central. Prin adoptarea tehnicii buclei de lucru într-un model muscular izolat, acești factori de confuzie sunt eliminați, permițând astfel o examinare mai atentă a modificărilor specifice mușchilor în puterea buclei de lucru, ca răspuns la un stimul. Mai mult, utilizarea tehnicii buclei de lucru spre deosebire de alte moduri de contracție, cum ar fi izometrică , izotonică și izovelocitate , permite o mai bună reprezentare a schimbărilor în munca mecanică a mușchiului scheletic ca răspuns la o variabilă independentă, cum ar fi aplicarea cofeinei , bicarbonatului de sodiu și a taurinei pe un mușchi scheletic izolat și modificările puterii buclei de lucru și a rezistenței la oboseală în timpul îmbătrânirii și ca răspuns la o dietă obezogenă.
Aplicații la locomoția animalelor
Identificarea rolurilor funcționale ale mușchilor: motoare, frâne, arcuri sau arcuri
Ca „motor”, mușchiul lucrează asupra mediului, rezultând un lucru pozitiv în bucla de lucru în sens invers acelor de ceasornic. Când se întâmplă o muncă pozitivă, lungimea mușchiului va crește, urmată de o creștere a forței înainte de a atinge un vârf. Când vârful este atins, mușchiul se va scurta împreună cu o scădere a forței. Un exemplu de muncă pozitivă care se desfășoară în mediul înconjurător ar fi înotul de scoici.
Ca „frână”, mușchiul este capabil să absoarbă energia din mediu. Acest lucru are ca rezultat o muncă negativă în bucla de lucru în sensul acelor de ceasornic. Rezultatul este o scurtare a mușchilor, precum și o scădere a forței. După ce mușchiul este terminat, absorbind energia din mediu, lungimea mușchiului revine la normal cu o forță crescută. La gândaci , există picioare care acționează pur ca „frâne” pentru a opri mișcarea animalului.
Ca „primăvară”, mușchii sunt capabili să se modifice între stările de mișcare, producând astfel o muncă negativă, această lucrare negativă rezultă din mișcarea și schimbarea poziției mușchilor în zborul păsărilor și picioarele umane pentru a produce mai multă energie. „Izvoarele” din acești mușchi absorb energia din mediu și o redirecționează, apoi emit acea energie absorbită pentru a face mișcările repetate mai eficiente din punct de vedere energetic.
Ca „strut”, mușchiul poate produce o forță și apoi poate ține lungimea mușchiului. În mișcarea peștilor , corpul se mișcă înainte și înapoi pentru a produce muncă, dar pe măsură ce peștii se mișcă, mușchii mișcă energia pe lungimea peștilor. Pe măsură ce energia trece de mușchi, mușchiul se menține apoi ca un „suport”. Lungimea mușchiului ca „strut” rămâne constantă.
Traiectorii asimetrice ale lungimii musculare
Inițial, buclele de lucru impuneau o modificare a lungimii sinusoidale asupra mușchiului, cu prelungirea și scurtarea egală a timpului. Cu toate acestea, modificarea in vivo a lungimii mușchilor are adesea mai mult de jumătate din ciclul de scurtare și mai puțin de jumătate alungirea. Impunerea acestor cicluri „asimetrice” de întindere-scurtare poate avea ca rezultat creșterea muncii și a puterilor, așa cum se arată în mușchii care apelează broasca arborelui.
