Bucle de trabajo - Work loop
El bucle de trabajo técnica se utiliza en la fisiología del músculo para evaluar la mecánica de trabajo y potencia de salida del esqueléticos o cardíacos contracciones musculares a través de in vitro prueba muscular de los músculos enteros, haces de fibras o fibras musculares individuales. Esta técnica se utiliza principalmente para contracciones cíclicas como el batir rítmico de las alas de un pájaro o el latido del músculo ventricular del corazón .
Para simular el acortamiento y alargamiento rítmico de un músculo (por ejemplo, mientras se mueve una extremidad), un servomotor hace oscilar el músculo a una frecuencia y rango de movimiento dados que se observan en el comportamiento natural. Simultáneamente, se aplica una ráfaga de pulsos eléctricos al músculo al comienzo de cada ciclo de acortamiento-alargamiento para estimular al músculo a producir fuerza. Dado que la fuerza y la longitud vuelven a sus valores iniciales al final de cada ciclo, una gráfica de fuerza frente a longitud produce un 'ciclo de trabajo'. Intuitivamente, el área encerrada por el bucle representa el trabajo mecánico neto realizado por el músculo durante un solo ciclo.
Historia
Los estudios clásicos desde la década de 1920 hasta la de 1960 caracterizaron las propiedades fundamentales de la activación muscular (a través de los potenciales de acción de las neuronas motoras ), el desarrollo de la fuerza , el cambio de longitud y la velocidad de acortamiento. Sin embargo, cada uno de estos parámetros se midió mientras se mantenían constantes los demás, lo que hacía que sus interacciones no fueran claras. Por ejemplo, las relaciones fuerza-velocidad y fuerza-longitud se determinaron a velocidades y cargas constantes. Sin embargo, durante la locomoción, ni la velocidad ni la fuerza de los músculos son constantes. En funcionamiento, por ejemplo, los músculos de la pierna cada experiencia fuerzas variables en el tiempo y velocidades de acortamiento de variables en el tiempo como las piernas se desacelera y acelera de heelstrike a toeoff . En tales casos, los experimentos clásicos de fuerza-longitud (velocidad constante) o fuerza-velocidad (longitud constante) pueden no ser suficientes para explicar completamente la función muscular.
En 1960, se introdujo el método del ciclo de trabajo para explorar las contracciones musculares tanto de velocidad variable como de fuerza variable. Estos primeros experimentos de bucle de trabajo caracterizaron el comportamiento mecánico del músculo asincrónico (un tipo de músculo de vuelo de los insectos ). Sin embargo, debido a la naturaleza especializada del músculo asincrónico, el método del ciclo de trabajo solo era aplicable para experimentos con músculos de insectos . En 1985, Robert K. Josephson modernizó la técnica para evaluar las propiedades de los músculos sincrónicos que impulsan el vuelo de los saltamontes mediante la estimulación del músculo a intervalos de tiempo regulares durante cada ciclo de acortamiento-alargamiento. La innovación de Josephson generalizó la técnica del ciclo de trabajo para un amplio uso entre los tipos de músculos tanto de invertebrados como de vertebrados , lo que hizo avanzar profundamente los campos de la fisiología muscular y la biomecánica comparativa .
Los experimentos de bucle de trabajo también permitieron una mayor apreciación del papel de la cinética de activación y relajación en la potencia muscular y el rendimiento del trabajo. Por ejemplo, si un músculo se enciende y apaga más lentamente, las curvas de acortamiento y alargamiento serán menos profundas y más cercanas, lo que resultará en una disminución del rendimiento del trabajo. También se descubrieron bucles de trabajo "negativos", que muestran que el alargamiento muscular con una fuerza mayor que la curva de acortamiento puede resultar en una absorción neta de energía por parte del músculo, como en el caso de la desaceleración o la marcha cuesta abajo a velocidad constante.
En 1992, el enfoque del ciclo de trabajo se amplió aún más con el uso novedoso de mediciones de tensión ósea para obtener fuerza in vivo . Combinada con estimaciones de los cambios de longitud muscular o con métodos directos (por ejemplo, sonomicrometría ), la tecnología de fuerza in vivo permitió las primeras mediciones de bucle de trabajo in vivo .
Análisis del ciclo de trabajo
Trabajo positivo, negativo y neto
Un ciclo de trabajo combina dos gráficos separados: fuerza versus tiempo y duración versus tiempo. Cuando se grafica la fuerza contra la longitud, se crea un gráfico de ciclo de trabajo: cada punto a lo largo del ciclo corresponde a una fuerza y un valor de longitud en un punto único en el tiempo. A medida que pasa el tiempo, los puntos trazados trazan la forma del ciclo de trabajo. La dirección en la que se traza el ciclo de trabajo a través del tiempo es una característica fundamental del ciclo de trabajo. A medida que el músculo se acorta mientras genera una fuerza de tracción (es decir, "tirando"), entonces, por convención, se dice que el músculo está realizando un trabajo positivo durante esa fase. A medida que el músculo se alarga (mientras sigue generando una fuerza de tracción), el músculo está realizando un trabajo negativo (o, alternativamente, ese trabajo positivo se está realizando en el músculo). Así, se dice que un músculo que genera fuerza mientras se acorta produce "trabajo positivo" (es decir, genera trabajo), mientras que un músculo que genera fuerza mientras se alarga produce "trabajo negativo" (es decir, absorbe trabajo). A lo largo de un ciclo completo, normalmente hay un trabajo positivo y otro negativo; si el ciclo general es en sentido antihorario frente a horario, el ciclo de trabajo representa la generación de trabajo general frente a la absorción de trabajo, respectivamente. Por ejemplo, durante un salto, los músculos de las piernas generan trabajo para aumentar la velocidad del cuerpo lejos del suelo, produciendo bucles de trabajo en sentido antihorario. Sin embargo, al aterrizar, los mismos músculos absorben el trabajo para disminuir la velocidad del cuerpo, lo que produce bucles de trabajo en el sentido de las agujas del reloj. Además, un músculo puede producir un trabajo positivo seguido de un trabajo negativo (o viceversa) dentro de un ciclo de acortamiento-alargamiento, lo que genera una forma de bucle de trabajo en "figura de 8" que contiene segmentos en sentido horario y antihorario.
Dado que el trabajo se define como la fuerza multiplicada por el desplazamiento, el área del gráfico muestra la producción de trabajo mecánico del músculo. En un caso típico de generación de trabajo, el músculo muestra un rápido aumento curvilíneo de la fuerza a medida que se acorta, seguido de una disminución más lenta durante o poco antes de que el músculo comience la fase de alargamiento del ciclo. El área debajo de la curva de acortamiento (curva superior) da el trabajo total realizado por el músculo de acortamiento, mientras que el área debajo de la curva de alargamiento (curva inferior) representa el trabajo absorbido por el músculo y convertido en calor (realizado por fuerzas ambientales o antagonistas músculos). Restar el último del primero da la producción neta de trabajo mecánico del ciclo muscular, y dividir eso por la duración del ciclo da la producción neta de potencia mecánica.
Inferir la función muscular a partir de la forma del bucle de trabajo
Hipotéticamente, un ciclo de trabajo cuadrado (área = fuerza máxima x desplazamiento máximo) representaría la producción máxima de trabajo de un músculo que opera dentro de un rango de fuerza y longitud dado. Por el contrario, una línea plana (área = 0) representaría la producción mínima de trabajo. Por ejemplo, un músculo que genera fuerza sin cambiar de longitud ( contracción isométrica ) mostrará una línea vertical "bucle de trabajo". Recíprocamente, un músculo que se acorta sin cambiar la fuerza ( contracción isotónica ) mostrará una línea horizontal "bucle de trabajo". Finalmente, un músculo puede comportarse como un resorte que se extiende linealmente cuando se aplica una fuerza. Este último caso produciría un 'bucle de trabajo' en línea recta inclinada donde la pendiente de la línea es la rigidez del resorte .
Enfoque experimental del ciclo de trabajo
Los experimentos de ciclos de trabajo se realizan con mayor frecuencia en tejido muscular aislado de invertebrados (por ejemplo, insectos y crustáceos ) o de pequeños vertebrados (por ejemplo , peces , ranas , roedores ). La técnica experimental descrita a continuación se aplica tanto a enfoques in vitro como in situ .
Configuración experimental
Siguiendo procedimientos humanitarios aprobados por IACUC , el músculo se aísla del animal (o se prepara in situ), se fija al aparato de prueba muscular y se baña en solución de Ringer oxigenada o solución de Krebs-Henseleit mantenida a temperatura constante. Mientras el músculo aislado aún está vivo, el experimentador aplica dos manipulaciones para probar la función muscular: 1) Estimulación eléctrica para imitar la acción de una neurona motora y 2) tensión (cambio de longitud muscular) para imitar el movimiento rítmico de una extremidad. Para provocar la contracción muscular, el músculo es estimulado por una serie de pulsos eléctricos suministrados por un electrodo para estimular el nervio motor o el tejido muscular en sí. Simultáneamente, un servomotor controlado por computadora en el aparato de prueba hace oscilar el músculo mientras mide la fuerza generada por el músculo estimulado. El experimentador modula los siguientes parámetros para influir en la fuerza muscular, el trabajo y la producción de potencia:
- Duración de la estimulación: el período de tiempo durante el cual el músculo recibe estimulación eléctrica.
- Frecuencia de pulso de estimulación: el número de pulsos de estimulación por duración de estimulación
- Fase de estimulación: el tiempo de retraso entre el inicio de la estimulación y el cambio de longitud muscular.
- Amplitud de deformación: la diferencia entre los valores máximo y mínimo del patrón de oscilación de longitud
- Frecuencia de deformación / ciclo: el número de períodos de acortamiento-alargamiento por período de tiempo
Calcular el trabajo muscular y la potencia a partir de datos experimentales.
El cálculo del trabajo muscular o de la potencia requiere la recopilación de datos de fuerza y longitud (o velocidad) de los músculos a una frecuencia de muestreo conocida. El trabajo neto se calcula típicamente a partir de la potencia instantánea (fuerza muscular x velocidad muscular) o del área encerrada por el ciclo de trabajo en un gráfico de fuerza frente a longitud. Ambos métodos son matemáticamente equivalentes y altamente precisos, sin embargo, el método del 'área dentro del ciclo' (a pesar de su simplicidad) puede ser tedioso de realizar para grandes conjuntos de datos.
Método 1: método de potencia instantánea
Paso 1) Obtenga la velocidad muscular mediante la diferenciación numérica de los datos de longitud muscular. Paso 2) Obtenga potencia muscular instantánea multiplicando los datos de fuerza muscular por los datos de velocidad muscular para cada muestra de tiempo. Paso 3) Obtenga el trabajo neto (un solo número) mediante la integración numérica de los datos de potencia muscular. Paso 4) Obtenga la potencia neta (un solo número) dividiendo el trabajo neto por el tiempo de duración del ciclo.
Método 2: Área dentro del método de bucle
El área dentro del ciclo de trabajo se puede cuantificar 1) digitalmente importando una imagen de ciclo de trabajo en ImageJ , trazando la forma del ciclo de trabajo y cuantificando su área. O, 2) manualmente imprimiendo una copia impresa del gráfico del ciclo de trabajo, cortando el área interior y pesándola en una balanza analítica . Luego, el trabajo neto se divide por la duración del ciclo para obtener la potencia neta.
Aplicaciones a la fisiología del músculo esquelético
Una ventaja significativa de la técnica del ciclo de trabajo sobre las evaluaciones de la potencia del músculo esquelético en humanos es que los factores de confusión asociados con la función del músculo esquelético enmascaran la verdadera producción de potencia a nivel del músculo esquelético. Los factores de confusión más notables incluyen la influencia del sistema nervioso central que limita la capacidad de generar la máxima producción de potencia, exámenes de grupos musculares completos en lugar de músculos esqueléticos individuales, inercia corporal y aspectos motivacionales asociados con la actividad muscular sostenida. Además, las medidas de fatiga muscular no se ven afectadas por la fatiga del sistema nervioso central. Al adoptar la técnica del ciclo de trabajo en un modelo de músculo aislado, estos factores de confusión se eliminan, lo que permite un examen más detallado de los cambios específicos del músculo en la producción de potencia del ciclo de trabajo en respuesta a un estímulo. Además, el uso de la técnica del ciclo de trabajo en oposición a otros modos de contracción, como isométrica , isotónica e isovelocidad , permite una mejor representación de los cambios en el trabajo mecánico del músculo esquelético en respuesta a una variable independiente, como la directa. la aplicación de cafeína , bicarbonato de sodio y taurina a un músculo esquelético aislado, y los cambios en la producción de potencia del ciclo de trabajo y la resistencia a la fatiga durante el envejecimiento y en respuesta a una dieta obesogénica.
Aplicaciones a la locomoción animal
Identificar los roles funcionales de los músculos: motores, frenos, resortes o puntales
Como "motor", el músculo trabaja en el medio ambiente, lo que resulta en un trabajo positivo en el ciclo de trabajo en el sentido contrario a las agujas del reloj. Cuando ocurre un trabajo positivo, la longitud del músculo aumentará seguido de un aumento en la fuerza antes de alcanzar un pico. Cuando se alcanza el pico, el músculo se acorta junto con una disminución de la fuerza. Un ejemplo de trabajo positivo que se está realizando en el medio ambiente sería la natación de vieiras.
Como "freno", el músculo puede absorber energía del medio ambiente. Esto luego da como resultado un trabajo negativo en el ciclo de trabajo en el sentido de las agujas del reloj. El resultado es un acortamiento de los músculos y una disminución de la producción de fuerza. Una vez que el músculo termina de absorber la energía del entorno, la longitud del músculo vuelve a la normalidad con mayor fuerza. En las cucarachas , hay patas que actúan puramente como "frenos" para detener el movimiento del animal.
Como un “resorte” los músculos son capaces de alterar entre estados de movimiento, produciendo así un trabajo negativo. Este trabajo negativo resulta del movimiento y cambio de la posición de los músculos en el vuelo de las aves y las piernas humanas para producir más energía. Los "resortes" en estos músculos absorben la energía del medio ambiente y la redirigen, luego emiten esa energía absorbida para hacer que los movimientos repetidos sean más eficientes energéticamente.
Como un "puntal", el músculo puede generar una fuerza y luego mantener la longitud del músculo. En el movimiento de los peces , el cuerpo se mueve hacia adelante y hacia atrás para producir trabajo, pero a medida que el pez se mueve, los músculos mueven la energía a lo largo del pez. A medida que la energía pasa por el músculo, el músculo se mantiene como un "puntal". La longitud del músculo como "puntal" permanece constante.
Trayectorias asimétricas de longitud muscular
Originalmente, los bucles de trabajo imponían un cambio de longitud sinusoidal en el músculo, con el mismo tiempo de alargamiento y acortamiento. Sin embargo, el cambio de longitud muscular in vivo a menudo tiene más de la mitad de un acortamiento del ciclo y menos de la mitad de un alargamiento. La imposición de estos ciclos de estiramiento-acortamiento "asimétricos" puede resultar en una mayor producción de trabajo y potencia, como se muestra en los músculos que llaman a las ranas.
