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Pinnipède

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pinnipèdes
Collage de pinnipèdes.png
Éléphant de mer du Sud (en haut à gauche), otarie à fourrure de Nouvelle-Zélande (en haut à droite), phoque gris (au centre à gauche), otaries de Steller (en bas à droite) et morse (en bas à gauche)
taxonomie
Royaume : animalier
Filo : Chordonnées
Subphylum: Vertébré
classe : mammifères
Sous-classe : Théria
Sous-classe : placentaire
Commande : carnivore
Sous-commande : Caniformia
Super famille : Pinnipède
familles

Les pinnipèdes ( Pinnipedia ) sont une superfamille de mammifères carnivores du sous - ordre des Caniformia ; avec les cétacés et les siréniens , seuls mammifères adaptés à la vie aquatique marine. Ils ont un corps allongé et fusiforme, des pattes courtes avec des extrémités palmées en forme de nageoire. Ils sont généralement grégaires et se nourrissent de poissons , de mollusques et de crustacés . Ils sont présents dans toutes les mers, sauf la mer des Caraïbes , où abondait une espèce déjà éteinte : le phoque moine des Caraïbes , qui s'est probablement éteint au milieu du XXe siècle. Ils sont divisés en trois familles , les otariidés (ours, lions de mer et lions de mer), les phocids (phoques) et les odobenids ( morses ).

Le plus grand pinnipède est l' éléphant de mer , de la famille Phocide, qui peut mesurer jusqu'à 7 mètres.

Les phoques varient en taille de l' otarie à fourrure du Baïkal de 1 m (1,1 yd) et 45 kg (99,2 lb) au mâle de 5 m (5,5 yd) et de 3200 kg (7054,8 lb) d'éléphant de mer mâle du sud, qui est également le plus grand membre de l'ordre des Carnivores. Plusieurs espèces présentent un dimorphisme sexuel . Ils ont des corps profilés et quatre membres modifiés en nageoires. Bien qu'ils ne soient pas aussi rapides dans l'eau que les dauphins , les phoques sont plus souples et agiles. Les otariidés utilisent leurs membres antérieurs principalement pour se propulser dans l'eau, tandis que les phocidés et les morses utilisent leurs membres postérieurs. Les otariidés et les morses ont des membres postérieurs qui peuvent être traînés sous le corps et utilisés comme pattes sur terre. En comparaison, la locomotion terrestre des phocidés est plus lourde. Les otariidés ont des oreilles externes visibles, contrairement aux phocidés et aux morses. Les pinnipèdes ont des sens bien développés : leur vue et leur ouïe sont adaptées à la fois à l'air et à l'eau, et ils ont un système tactile avancé dans leurs moustaches, ou vibrisses. Certaines espèces sont bien adaptées à la plongée à de grandes profondeurs. Ils ont une couche de graisse sous la peau pour les garder au chaud dans l'eau froide et, à l'exception du morse, toutes les espèces sont recouvertes de fourrure.

Bien que les pinnipèdes soient répandus, la plupart des espèces préfèrent les eaux plus fraîches des hémisphères nord et sud. Ils passent la majeure partie de leur vie dans l'eau, mais s'approchent du rivage pour s'accoupler, donner naissance, se débarrasser de leur peau ou échapper à des prédateurs tels que les requins et les épaulards . Les phoques vivent principalement dans les milieux marins, mais peuvent également être trouvés en eau douce. Ils se nourrissent principalement de poissons et d'invertébrés marins ; certains, comme le léopard de mer , se nourrissent de grands vertébrés, comme les pingouins et autres phoques. Les morses sont spécialisés pour se nourrir de mollusques de fond . Les pinnipèdes mâles s'accouplent généralement avec plus d'une femelle ( polygynie ), bien que le degré de polygamie varie selon les espèces. Les mâles des espèces qui se reproduisent sur terre ont tendance à s'accoupler avec un plus grand nombre de femelles que ceux des espèces qui se reproduisent sur la glace. Les stratégies des pinnipèdes mâles pour le succès de la reproduction varient entre la défense des femelles, la défense des territoires qui attirent les femelles et la parade nuptiale ou l' accouplement lek . Les jeunes naissent généralement au printemps et en été et les femelles assument presque toute la responsabilité de leur éducation. Les mères de certaines espèces jeûnent et allaitent leurs petits pendant une période de temps relativement courte, tandis que d'autres font des voyages de recherche de nourriture en mer entre les séances d'allaitement. Les morses sont connus pour allaiter leurs petits en mer. Les phoques produisent un certain nombre de vocalisations , notamment les aboiements des otaries de Californie , les cris de gong des morses et les chants complexes des phoques de Weddell .

La viande, la graisse et les peaux de pinnipèdes sont traditionnellement utilisées par les peuples autochtones de l'Arctique. Les phoques ont été représentés dans diverses cultures à travers le monde. Ils sont généralement gardés en captivité et sont parfois même formés pour effectuer des tours et des tâches. Autrefois chassés sans relâche par les industries commerciales pour leurs produits, les phoques et les morses sont désormais protégés par le droit international. L' otarie japonaise et le phoque moine des Caraïbes se sont éteints au siècle dernier, tandis que le phoque moine méditerranéen et le phoque moine hawaïen sont classés en voie de disparition par l' Union internationale pour la conservation de la nature . En plus de la chasse, les pinnipèdes sont également menacés par le piégeage accidentel , la pollution marine et les conflits avec les populations locales.

Descriptif

Le pavillon auditif n'existe pas ou est très petit (otariidés). Les yeux sont adaptés à la vision sous-marine. Fourrure peu dense. Ils possèdent une couche adipeuse sous la peau, avec des fonctions d'isolation thermique, de réserve d'énergie et de flottaison.

Les dents sont généralement petites, sauf chez le morse et le léopard de mer , qui en ont de plus grandes, plus pour creuser dans le fond que comme défense. L' appareil respiratoire est adapté aux immersions prolongées.

Contrairement aux cétacés, ils peuvent se déplacer sur terre, quoique maladroitement. Ils ne peuvent accoucher que sur terre. À la naissance, un veau naît généralement, dont la mère s'occupe pendant quatre à cinq mois, après quoi le jeune veau est laissé à lui-même.

Anatomie et physiologie

Les pinnipèdes ont des corps profilés en forme de fuseau avec des oreillettes externes réduites ou inexistantes, des têtes arrondies, des cous flexibles, des membres modifiés en nageoires et de petites queues. [ 1 ] [ 2 ] Les crânes de pinnipèdes ont de grandes orbites, un museau court et une région interorbitaire resserrée. [ 3 ] ​. Ils sont uniques parmi les carnivores en ce que leurs parois orbitales sont formées en grande partie par le maxillaire, qui n'est pas contenu par certains os du visage. Par rapport aux autres carnivores, leurs dents ont tendance à être moins nombreuses (en particulier les incisives postérieures et les molaires ), sont pointues et en forme de cône, et manquent de carnassiers . [ 4 ] Le morse a des canines supérieures uniques qui s'allongent en défenses. [ 5 ] Les glandes mammaires et les organes génitaux des pinnipèdes peuvent être rétractés dans le corps. [ 1 ]

Les pinnipèdes varient en taille de 1 m et 45 kg chez le phoque du Baïkal à 5 ​​m et 3200 kg chez l'éléphant de mer du sud. En général, ils ont tendance à être plus gros que les autres carnivores; l'éléphant de mer du sud est le plus grand carnivore. [ 1 ] Plusieurs espèces ont un dimorphisme sexuel biaisé par les mâles qui est en corrélation avec le degré de polygynie d'une espèce : les espèces hautement polygynes telles que les éléphants de mer sont extrêmement dimorphes sexuellement, tandis que les espèces moins polygynes ont des mâles et des femelles qui sont sexuellement dimorphes. . Chez les phoques lobodontins, les femelles sont légèrement plus grandes que les mâles. Les mâles des espèces sexuellement dimorphes ont également tendance à avoir des caractéristiques sexuelles secondaires , telles que la trompe proéminente des éléphants de mer, la membrane nasale rouge gonflable des phoques à capuchon et les cous et crinières épais des otariidés. [ 6 ] [ 7 ] En dépit de la corrélation entre le dimorphisme de taille et le degré de polygamie, certaines preuves suggèrent que les différences de taille entre les sexes sont apparues en raison de différences écologiques et avant le développement de la polygynie. [ 8 ]

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Lions de mer sud-américains mâles et femelles, montrant un dimorphisme sexuel .

Presque tous les pinnipèdes ont de la fourrure, à l'exception du morse, qui n'est que peu couvert. Même certaines espèces à fourrure complète (en particulier les lions de mer) ont moins de fourrure que la plupart des mammifères terrestres. [ 9 ] Chez les espèces vivant dans la glace, les nouveau-nés ont une fourrure plus épaisse que les adultes. Les poils individuels du pelage, connus collectivement sous le nom de lanugo , peuvent piéger la chaleur du soleil et garder le chiot au chaud. [ 10 ] Les pinnipèdes sont généralement contre- ombragés , ayant un dos de couleur plus foncée et un ventre de couleur plus claire , ce qui sert à éliminer les ombres causées par la lumière qui brille sur l'eau de l'océan. La fourrure blanche pure des bébés phoques du Groenland les cache dans leur environnement arctique. [ 11 ] Certaines espèces, telles que les phoques rubans, les phoques annelés et les phoques léopards, ont des motifs contrastés de coloration claire et foncée. Toutes les espèces à mue complète ; les phocidés muent une fois par an, tandis que les otariidés muent progressivement tout au long de l'année. [ 12 ] Les phoques ont une couche de graisse sous-cutanée particulièrement épaisse chez les phocidés et les morses. [ 1 ] La graisse sert à la fois à garder les animaux au chaud et à leur fournir de l'énergie et de la nourriture lorsqu'ils jeûnent. Il peut constituer jusqu'à 50% du poids corporel d'un pinnipède. Les jeunes naissent avec une fine couche de graisse, mais certaines espèces compensent avec des lanugos épais. [ 10 ]

Les pinnipèdes ont un estomac simple dont la structure est similaire à celle des carnivores terrestres. La plupart des espèces n'ont pas de caecum ou de démarcation nette entre l' intestin grêle et le gros intestin ; le gros intestin est relativement court et à peine plus large que l'intestin grêle. La longueur de l'intestin grêle varie entre 8 fois (otarie de Californie) et 25 fois (éléphant de mer) la longueur du corps. La longueur de l'intestin peut être une adaptation aux plongées profondes fréquentes, car le volume accru du tube digestif sert de compartiment de stockage agrandi pour les aliments partiellement digérés pendant la plongée. Les pinnipèdes n'ont pas d' appendice . [ 13 ] Comme chez la plupart des mammifères marins, les reins sont divisés en petits lobes et peuvent efficacement absorber l'eau et filtrer l'excès de sel. [ 14 ]

Locomotion

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Phoque commun (en haut) et otarie de Californie nageant. Le premier nage avec ses nageoires arrière et le second avec ses nageoires avant.

Les pinnipèdes ont deux paires de nageoires devant et derrière, devant et derrière. Les coudes et les chevilles sont verrouillés dans le corps. [ 15 ] Les pinnipèdes ont tendance à nager plus lentement que les cétacés , nageant généralement à une vitesse de 5 à 15 nœuds contre environ 20 nœuds pour plusieurs espèces de dauphins . Les phoques sont plus agiles et flexibles [ 9 ] et certains otariidés, comme l'otarie de Californie, sont capables de plier leur cou suffisamment en arrière pour atteindre leurs nageoires arrière, ce qui leur permet d'effectuer des virages dorsaux. [ 16 ] Les pinnipèdes ont plusieurs adaptations pour réduire la traînée. En plus de leur corps profilé, ils ont des réseaux lisses de faisceaux musculaires sur leur peau qui peuvent augmenter le flux laminaire et faciliter leur glissement dans l'eau. Ils n'ont pas non plus de pili arrecteur , de sorte que leur fourrure peut être profilée tout en nageant. [ 9 ]

Lorsqu'ils nagent, les otariidés comptent sur leurs nageoires avant pour une locomotion similaire à celle des pingouins et des tortues marines . [ 17 ] Le mouvement de la nageoire avant n'est pas continu, et l'animal glisse entre chaque coup. [ 16 ] Par rapport aux carnivores terrestres, les membres antérieurs des otariidés sont réduits en longueur, ce qui confère aux muscles locomoteurs des articulations de l'épaule et du coude un plus grand avantage mécanique ; [ 15 ] Les nageoires postérieures servent de stabilisateurs. [ 9 ] Les phocidés et les morses nagent en déplaçant leurs nageoires postérieures et le bas du corps d'un côté à l'autre, [ 17 ] tandis que leurs nageoires avant sont principalement utilisées pour la direction. [ 15 ] Certaines espèces sortent de l'eau, ce qui peut leur permettre de voyager plus vite. De plus, les lions de mer sont connus pour "surfer" sur les vagues, ce qui les aide probablement à diminuer leur consommation d'énergie. [ 9 ]

Les pinnipèdes peuvent se déplacer sur terre, mais pas aussi bien que les animaux terrestres. Les otariidés et les morses sont capables de tourner leurs nageoires postérieures vers l'avant et sous leur corps pour pouvoir "marcher" à quatre pattes. [ 18 ] Les nageoires antérieures se déplacent transversalement plutôt que sagittalement . Les otariides s'appuient sur les mouvements de la tête et du cou plutôt que sur les nageoires postérieures pendant la locomotion terrestre. [ 19 ] En balançant la tête et le cou, les otariides créent un élan lorsqu'ils se déplacent. Des lions de mer ont été enregistrés en train de monter des escaliers. Les phocidés sont moins agiles sur terre. Ils ne peuvent pas tirer leurs nageoires arrière vers l'avant et ils se déplacent sur terre en vacillant, en rebondissant et en se dandinant tandis que leurs nageoires avant les maintiennent en équilibre. Certaines espèces utilisent leurs nageoires avant pour se propulser. La locomotion terrestre est plus facile pour les phocidés sur glace, car ils peuvent se déplacer en traîneau. [ 18 ]

Sens

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Reflet de la lumière dans l'oeil d'un éléphant de mer

Les yeux des pinnipèdes sont relativement grands pour leur taille et sont situés près de l'avant de la tête. Une exception est le morse, dont les yeux plus petits sont situés sur les côtés de la tête. [ 20 ] [ 21 ] C'est parce qu'il se nourrit de mollusques stationnaires vivant sur le fond et ne nécessite donc pas une vision nette. [ 20 ] L'œil d'un phoque est adapté pour voir à la fois sous l'eau et dans les airs. Le cristallin est principalement sphérique et une grande partie de la rétine est à égale distance du centre du cristallin. La cornée a un centre aplati où la réfraction est à peu près la même dans l'eau et dans l'air. Les pinnipèdes ont également des iris très musclés et vasculaires . Le muscle dilatateur bien développé donne aux animaux une grande plage de dilatation de la pupille. Lorsqu'elle est contractée, la pupille est généralement en forme de poire, bien que celle du phoque barbu soit plutôt diagonale . Chez les espèces qui vivent dans des eaux peu profondes, telles que les phoques communs et les otaries de Californie, la dilatation varie peu, tandis que les éléphants de mer qui plongent en profondeur présentent des variations beaucoup plus importantes. [ 22 ]

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Vue de face de la tête d'une otarie à fourrure brune.

Sur terre, les pinnipèdes surveillent de près en basse lumière. Ceci est réduit en lumière vive, car la pupille rétractée réduit la capacité du cristallin et de la cornée à dévier la lumière. Ils ont également un tapetum lucidum bien développé , une couche réfléchissante qui augmente la sensibilité en réfléchissant la lumière à travers les bâtonnets . Cela les aide à voir dans des conditions de faible luminosité. [ 20 ] Les phoques qui vivent sur la glace, comme le phoque du Groenland, ont des cornées qui peuvent tolérer les niveaux élevés de rayonnement ultraviolet typiques des environnements lumineux et enneigés. Pour cette raison, ils ne souffrent pas de cécité des neiges . [ 23 ] Les pinnipèdes semblent avoir une vision des couleurs limitée, car ils manquent de cellules coniques S. [ 24 ] Des mouvements oculaires flexibles ont été documentés chez les phoques. [ 25 ] Les muscles extraoculaires du morse sont bien développés. Ceci et son absence de toit orbital lui permettent de faire saillie ses yeux et de voir dans les directions frontale et dorsale. [ 26 ] Les phoques libèrent de grandes quantités de mucus pour protéger leurs yeux. [ 9 ] L' épithélium cornéen est kératinisé et la sclérotique est suffisamment épaisse pour résister aux pressions de la plongée. Comme chez de nombreux mammifères et oiseaux, les pinnipèdes possèdent une membrane nictitante . [ 27 ]

L'audition du pinnipède est adaptée à l'audition sous l'eau, où il peut entendre des fréquences sonores jusqu'à 70 000  Hz . Dans les airs, l'ouïe est quelque peu réduite chez les pinnipèdes par rapport à de nombreux mammifères terrestres. Bien qu'ils soient capables d'entendre une large gamme de fréquences (par exemple, 500 à 32 000 Hz chez l' otarie à fourrure du Nord , contre 20 à 20 000 Hz chez l'homme), leur sensibilité auditive dans l'air est généralement plus faible. [ 28 ] Une étude de trois espèces - le phoque commun, l'otarie de Californie et l'éléphant de mer du Nord - a révélé que l'otarie était mieux adaptée pour entendre dans l'air, le phoque commun était également capable d'entendre dans l'air et dans l'eau, et l'éléphant de mer était mieux adapté à l'ouïe sous-marine. [ 29 ] Bien que les pinnipèdes aient un assez bon odorat sur terre, [ 30 ] il est inutile sous l'eau car leurs narines sont fermées. [ 31 ]

Photo d'une tête de morse de profil montrant un œil, un nez, des défenses et une "moustache".
vibrisses de morse

Les pinnipèdes ont un sens tactile bien développé . Leurs moustaches ont dix fois plus d' innervation que les mammifères terrestres, ce qui leur permet de détecter efficacement les vibrations dans l'eau. [ 32 ] Ces vibrations sont générées, par exemple, lorsqu'un poisson nage dans l'eau. La détection des vibrations est utile lorsque les animaux recherchent de la nourriture et peut compléter ou même remplacer la vision, en particulier dans l'obscurité. [ 33 ] Des phoques communs ont été observés suivant les trajectoires variables d'un autre phoque qui nageait devant lui plusieurs minutes plus tôt, semblable à un chien suivant une piste olfactive, [ 34 ] [ 35 ] et distinguant même l'espèce et la taille des poissons responsables de la Piste. [ 36 ] Des phoques annelés aveugles ont même été observés avec succès en train de chasser seuls dans le lac Saimaa , s'appuyant probablement sur leurs moustaches pour obtenir des informations sensorielles et capturer des proies. [ 37 ]

Contrairement aux mammifères terrestres tels que les rongeurs , les pinnipèdes ne déplacent pas leurs moustaches au-dessus d'un objet lorsqu'ils l'examinent, mais étendent plutôt leurs moustaches mobiles et les maintiennent dans la même position. [ 33 ] En gardant leurs moustaches fixes, les pinnipèdes sont capables de maximiser leur capacité de détection. [ 38 ] Les moustaches des phocidés sont ondulées et ondulées tandis que celles des otariidés et des morses sont lisses. [ 39 ] Des recherches sont en cours pour déterminer le rôle, le cas échéant, de ces formes dans la capacité de détection. Cependant, l'angle de la vibrisse par rapport au courant, et non la forme, semble être le facteur le plus important. [ 38 ] Les moustaches de certains otariidés sont assez longues ; ceux de l'otarie à fourrure de l'Antarctique peuvent atteindre 41 cm. [ 40 ] Les morses ont le plus de moustaches, avec 600 à 700 poils individuels. Ils sont importants pour détecter leurs proies sur le fond marin boueux. En plus de la recherche de nourriture, les moustaches peuvent également jouer un rôle dans la navigation; les phoques tachetés semblent les utiliser pour détecter des trous de respiration dans la glace. [ 41 ]

Adaptations à la plongée

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Phoque de Weddell submergé.

Avant de plonger, les pinnipèdes expirent généralement pour vider leurs poumons de la moitié de l'air [ 42 ] , puis ferment leurs narines et leur cartilage de la gorge pour protéger la trachée . [ 43 ] Leurs poumons uniques ont des voies respiratoires hautement renforcées avec des anneaux cartilagineux et des muscles lisses , et des alvéoles qui se dégonflent complètement lors de plongées plus profondes. [ 44 ] [ 45 ] Alors que les mammifères terrestres sont généralement incapables de vider leurs poumons, [ 46 ] les pinnipèdes peuvent regonfler leurs poumons même après un collapsus respiratoire complet. [ 47 ] L'oreille moyenne contient des sinus qui se remplissent probablement de sang lors des plongées, empêchant la compression de l'oreille moyenne. [ 48 ] Le cœur d'un phoque est modérément aplati pour permettre aux poumons de se dégonfler. La trachée est suffisamment flexible pour s'effondrer sous la pression. [ 42 ] Pendant les plongées profondes, l'air restant dans leur corps est stocké dans les bronchioles et la trachée, les empêchant de souffrir d'accident de décompression, de toxicité à l'oxygène et de narcose à l'azote. De plus, les phoques peuvent tolérer de grandes quantités d' acide lactique , ce qui réduit la fatigue des muscles squelettiques lors d'activités physiques intenses. [ 48 ]

Les principales adaptations du système circulatoire des pinnipèdes pour la plongée sont l'élargissement et la plus grande complexité des veines pour augmenter leur capacité. Retia mirabilia forme des blocs de tissu sur la paroi interne de la cavité thoracique et la périphérie du corps. Ces masses de tissus, qui contiennent de vastes bobines alambiquées d'artères et de veines à parois minces, agissent comme des réservoirs sanguins qui augmentent les réserves d'oxygène à utiliser pendant la plongée. [ 49 ] Comme d'autres mammifères plongeurs, les pinnipèdes ont de grandes quantités d' hémoglobine et de myoglobine stockées dans leur sang et leurs muscles. Cela leur permet de rester immergés pendant de longues périodes tout en ayant suffisamment d'oxygène. Les espèces qui plongent en profondeur comme les éléphants de mer ont un volume sanguin qui représente jusqu'à 20 % de leur poids corporel. Lorsqu'ils plongent, ils ralentissent leur rythme cardiaque et font circuler le sang uniquement vers le cœur, le cerveau et les poumons. Pour maintenir leur tension artérielle stable , les phocidés ont une aorte élastique qui dissipe une partie de l'énergie de chaque battement de cœur. [ 48 ]

Thermorégulation

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Éléphant de mer du Nord se reposant dans l'eau

Les pinnipèdes conservent la chaleur grâce à leur grande taille corporelle compacte, leur graisse et leur fourrure isolantes et leur métabolisme élevé. [ 50 ] De plus, les vaisseaux sanguins de leurs nageoires sont adaptés à l'échange à contre-courant. Les veines contenant du sang froid provenant des extrémités du corps entourent les artères, qui contiennent du sang chaud provenant du noyau du corps. La chaleur du sang artériel est transférée aux vaisseaux sanguins, qui font ensuite recirculer le sang vers le noyau. [ 51 ] Les mêmes adaptations qui conservent la chaleur dans l'eau ont tendance à inhiber la perte de chaleur lorsqu'elles sont hors de l'eau. Pour contrer la surchauffe, de nombreuses espèces se refroidissent en jetant du sable sur leur dos, en ajoutant une couche de sable frais et humide qui augmente la perte de chaleur. Les otaries à fourrure du Nord pantalons pour aider à rester au frais, tandis que les phoques moines creusent souvent des trous dans le sable pour exposer des couches plus fraîches sur lesquelles se reposer. [ 52 ]

dormir

Les pinnipèdes passent plusieurs mois d'affilée dans la mer, ils doivent donc dormir dans l'eau. Les scientifiques les ont enregistrés en train de dormir pendant des minutes tout en descendant lentement avec le ventre vers le haut. Comme les autres mammifères marins, les phoques dorment dans l'eau avec la moitié de leur cerveau éveillé afin de pouvoir détecter et échapper aux prédateurs. Lorsqu'ils dorment sur terre, les deux côtés de leur cerveau passent en mode veille. [ 53 ]

Familles

Les pinnipèdes sont divisés en trois familles actuelles et deux familles éteintes :

Note de classement

Les pinnipèdes étaient auparavant classés dans un ordre distinct des carnivores. Mais diverses études indiquent qu'ils partagent de nombreuses similitudes avec eux et ont été inclus dans ce groupe.

Références

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Voir aussi

  • Annexe : Carnivores par population

Liens externes

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