close

Varidnaviria

Siirry navigointiin Siirry hakuun
Varidnaviria
Varidnaviria virions.jpg
Virusten luokitus
Verkkotunnus : Varidnaviria
valtakuntia

Varidnaviria on ICTV :n perustama DNA-virusten domeeni ,joka sisältää viruksia, joille on tunnusomaista, että kapsidissa onpystysuora gelatiinikierukkaproteiini , joka voi olla kaksoiskelattu ( DJR -MCP) tai yksikelainen (SJR-MCP). CCM). Tähän alueeseen kuuluvat jättiläiset virukset , virofagit , adenovirukset ja useat prokaryoottisten virusten perheet. Verkkoalue sisältää kaksi valtakuntaa ja kolme fylaa. [ 1 ] Tälle domeenille spesifinen proteiini on samanlainen kuin soluproteiini, jota kutsutaan nukleoplasmiiniksi . [ 2 ]

Lähes kaikkien sen jäsenten genomit ovat kaksijuosteista DNA :ta , vaikka yhdellä sen ehdotetuista suvuista Finnlakeviridae on yksijuosteinen DNA-genomi , mutta se on kehittynyt tämän domeenin kaksijuosteisista DNA-viruksista. [ 3 ]

Historia

Image
DJR-MCP-proteiini Bamfordviraesta .
Image
Helvetiavirae SJR-MCP -proteiini .

Poxvirusten aiheuttamat sairaudet ovat olleet tiedossa pitkän historian ajan . Erityisesti isorokko on ollut erittäin tärkeä nykyajan lääketieteessä ; ensimmäinen koskaan keksitty rokote oli suunnattu isorokkoa vastaan , ja siitä tuli myöhemmin ensimmäinen tauti, joka hävitettiin. [ 4 ] Ihmisen adenovirukset olivat ensimmäiset DJR-MCP-virukset tällä alueella, joiden MCP:t analysoitiin, ja niissä oli hyytelömäisiä laskoksia, jotka olivat kohtisuorassa kapsidin pintaan nähden yhdensuuntaisesti. Vuonna 1999 Pseudomonas - bakteriofagin PRD1 MCP:n rakenne selvitettiin , mikä osoitti, että DJR-MCP-linja sisälsi prokaryoottisia viruksia. Archaea Haloarculasta peräisin olevasta SH1-viruksesta tuli myöhemmin, vuonna 2003, ensimmäinen löydetty SJR-MCP. [ 1 ]

Ajan mittaan metagenomiikan käyttö on mahdollistanut virusten tunnistamisen ympäristöstä jopa ilman isännän tunnistamista tai laboratorionäytteistä , mikä on johtanut monien muiden alueen jäsenten löytämiseen. Merinäytteiden morfologiset tutkimukset viittaavat siihen, että hännänttömiä prokaryoottiviruksia voi olla enemmän kuin pyrstöjä prokaryoottisia viruksia. [ 1 ]

Ominaisuudet

Image
Mavirus virofagin infektoitunut jättiläinen virus Mamavirus .

Useimmat Varidnaviria- virukset sisältävät kapsidin , joka koostuu tärkeimmistä kapsidiproteiineista, jotka sisältävät yksittäisiä pystypoimuja (SJR) tai kaksinkertaisia ​​pystysuoraa hyytelörullaa (DJR). Tärkeimmät kapsidiproteiinit on nimetty näin, koska ne ovat ensisijaisia ​​proteiineja, joista kapsidi valmistetaan. Jelly roll laskos on eräänlainen taitettu rakenne proteiinissa , jossa kahdeksan antirinnakkaista beeta-säikettä on järjestetty neljäksi antirinnakkaiseksi beetalevyksi mallilla, joka muistuttaa hyytelörullaa, jota kutsutaan myös Sveitsin rullaksi. Jokainen beeta-juoste on spesifinen aminohapposekvenssi, ja nämä juosteet on liitetty antirinnakkaisjuosteisiinsa vetysidoksilla . Ero SJR- ja DJR-laskosten välillä on, että DJR-laskos on yksinkertaisesti kaksi SJR-laskostusta yhdessä proteiinissa. Pystysuorat taitokset ovat kohtisuorassa kapsidin pintaan nähden, toisin kuin vaakasuorat taitokset, jotka ovat yhdensuuntaisia ​​kapsidin pinnan kanssa. [ 1 ] [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ]

Viruksen kapsidin kokoamisprosessin aikana MCP:t kokoontuvat itse kuusikulmaisiksi rakenteiksi, joita kutsutaan heksoneiksi ja jotka sisältävät useita kopioita MCP:stä. Heksonit liittyvät sitten yhteen muodostaen ikosaedrisen kapsidin suhteellisen tasaiset kolmiomaiset sivut. Kaikki DJR -MCP:tä koodaavat Varidnaviria-virukset, jotka on analysoitu korkealla resoluutiolla, koodaavat myös vähäistä kapsidiproteiinia (mCP), joka sisältää SJR-laskoksen. Nämä mCP:t kokoontuvat viisikulmaisiksi rakenteiksi, joita kutsutaan pentoneiksi ja jotka muodostavat ikosaedrisen kapsidin viisikulmaiset kärjet. [ 1 ] [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ]

Useimmat domeenin jäsenet koodaavat myös FtsK -HerA-superperheen genominlaajuisia pakkaus-ATPAaseja. Varidnavirian ATPaasit ovat entsyymejä , jotka pakkaavat virus- DNA :ta kapsidiin virionin kokoamisprosessin aikana. FtsK on proteiiniperhe, joka sisältää transmembraanisen proteiinin, jossa on neljä kalvon ylittävää heliksiä proteiinin aminohapposekvenssin alussa ja ATPaasin, jossa on P-silmukkalaskos proteiinin aminohapposekvenssin lopussa ja La HerA -perhe on homologinen FtsK:lle. ATPaasin tarkka rooli joillekin Varidnavirian viruksille on epäselvä, sillä morfologiset piirteet, kuten Pseudoalteromonas -bakteriofagin PM2:n pyöreä superkierteinen genomi , ilmeisesti estävät DNA:n ATPaasi-translokaatiota kapsidin ulkopuolelta sisäpuolelle. Varidnaviriassa löydettyä FtsK-HerA-superperheen osajoukkoa kutsutaan usein A32-kladiksi, joka on nimetty Vaccinia -viruksen ATPaasia koodaavan A32(R)-geenin mukaan . [ 1 ] [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ]

Muita Varidnaviria- sukujen yleisiä tai ainutlaatuisia ominaisuuksia ovat: [ 1 ] ​[ 5 ] ​[ 6 ] ​[ 7 ] ​[ 8 ]

  • Ne kaikki säilyttävät ainutlaatuiset geenit , jotka ulottuvat viimeiseen yhteiseen esi-isään.
  • Lähes kaikki verkkotunnuksen jäsenet koodaavat FtsK-HerA-superperheen ATPaasin . Adenovirukset ovat poikkeus, vaan ne koodaavat oman erillisen ATPaasinsa, jolla on sama rooli kuin FtsK-HerA ATPaasilla.
  • DJR-MCP-virukset koodaavat myös vähäistä SJR-MCP-proteiinia toissijaisena komponenttina, kuten SJR-MCP-virukset.
  • Kaikki domeenin jäsenet koodaavat B-tyypin DNA-polymeraasia , joka kopioi virus-DNA:ta ja usein muita DNA-polymeraasikomponentteja , kuten superheimon 3 helikaaseja tai replikaation aloitusproteiineja Corticoviridae -heimon tapauksessa .
  • Lähes kaikilla Varidnavirian jäsenillä on kaksijuosteiset DNA- genomit . Poikkeuksena Finnlakeviridae , jolla on yksijuosteinen DNA-genomi .
  • Useimmissa viruksissa kapsidin sisällä olevaa genomia ympäröi viruskuori .
  • Useimmilla alueen jäsenillä on ikosaedriset kapsidit, jotka sisältävät 20 kolmiopintaa ja 12 kärkeä. Vaikka joissakin jättiläisvirusperheissä ja ehdotetussa Naldaviricetes -luokassa esi-isien ikosaedrinen muoto on kadonnut ja korvattu epätavallisilla muodoilla, kuten munamainen tai sauva.
  • Epätavallisen muotoiset virukset koodaavat tukiproteiinia , joka ohjaa viruskapsidin geometrista rakennetta, joka myös laskostuu DJR-MCP-pseudoheksameereiksi .
  • Jotkut domeenin jäsenet koodaavat integraasia , entsyymiä , joka integroi viruksen DNA: n isäntägenomiin .
  • Monet DJR -MCP-virukset koodaavat kapsidin kypsymisproteaasia , joka osallistuu kapsidin kokoamiseen.
  • Joidenkin virusten ikosaedrisissä kapsideissa on erityisiä kulmia genomin kuljettamiseksi pois kapsidista ja virustehtaiden tekemiseksi.

Monet Varidnaviria- virukset koodaavat entsyymiintegraasia , jonka ansiosta ne voivat integroida DNA:nsa isäntään, jotta isäntä voi käyttäytyä transposoneina . Polynthonit ovat transposoneja , jotka ovat peräisin tämän alueen viruksista, ja niitä esiintyy lähes kaikissa eukaryooteissa paitsi kasveissa , viherleissä ja punalevissä . Polynthonit siirtyvät geneettisesti vanhemmilta lapsille. [ 1 ] [ 9 ]

Erityinen esimerkki endogenisaatiosta Varidnaviriassa ovat virofagit , satelliittivirukset , joiden replikoituminen riippuu jättimäisten virusten aiheuttamasta infektiosta . Virofagit replikoituvat kaappaamalla jättiläisten virusten replikaatiolaitteistot, mikä vähentää jättiläisten virusten tuottamien virionien määrää, mikä lisää isännän eloonjäämisen todennäköisyyttä. Jotkut virofagit voivat endogenisoitua, ja tätä endogenisaatiota voidaan pitää isännän mukautuvan immuniteetin muotona jättiläisvirusten aiheuttamia infektioita vastaan. [ 10 ]

Sairaudet ja syyt

Varidnaviria prokaryoottiset virukset , kuten Autolykiviridae -suku , ovat mahdollisesti yksi meren prokaryoottien johtavista kuolinsyistä. Tämä näkemys perustuu autolykiviruksiin, joilla on laajat isäntäalueet ja jotka infektoivat ja tappavat monia eri prokaryoottisten lajien erilaisia ​​kantoja , toisin kuin prokaryoottipyrstövirukset (caudovirukset), joilla on rajoitetummat isäntäalueet, sekä näennäisesti suuri määrä häntättömiä merieläimiä. prokaryoottiset virukset. [ 11 ] Phycodnaviridae -heimoon kuuluvilla protistiviruksilla on tärkeä rooli leväkukintojen hillitsemisessä, ja monien merivirusten kanssa yleensä ne myötävaikuttavat prosessiin, jota kutsutaan virusshuntingiksi, jolloin kuolleista organismeista peräisin oleva orgaaninen aines "shuntataan" viruksilla pois korkeammasta trofiasta. ja kierrättää kulutukseen alemmalla trofiatasolla. [ 12 ]

Varidnavirian merkittävimmät eläintautia aiheuttavat virukset ovat adenovirukset, poxvirukset ja afrikkalainen sikaruttovirus (ASFV). Adenovirukset aiheuttavat yleensä hengitystiesairauksia , maha-suolitulehdusta ja sidekalvotulehdusta , mutta joskus ne aiheuttavat vakavampiakin sairauksia, mukaan lukien verenvuotokystiitti , hepatiitti ja meningoenkefaliitti . [ 13 ] Poxvirukset tartuttavat monia eläimiä ja aiheuttavat yleensä epäspesifisiä oireita sekä tyypillisen ihottuman nimeltä pox tai pox. Merkittäviä poxviruksia ovat muun muassa isorokkoa aiheuttanut Variola- virus , isorokkorokotteena käytetty Vaccinia - virus ja taudin molluscum contagiosum -tautia aiheuttava Molluscipoxvirus . [ 4 ] Afrikkalainen sikaruttovirus on yleensä oireeton luonnollisissa varastoissaan, mutta se aiheuttaa kotisioille kuolemaan johtavan verenvuotokuumeen , joka on huolestuttava maataloustuotannon kannalta. [ 14 ] [ 1 ]

Alkuperä ja evoluutio

Image
Geneettinen verkosto, joka näyttää suhteita Varidnaviria-virusten, polynthonien ja transpovironien välillä.
Image
Yleinen skenaario virusten alkuperästä. DNA-virukset ovat peräisin RNA-maailman viimeisestä vaiheesta, jota kuvataan DNA-maailmaksi.

Tämän alueen virusten on oletettu syntyneen ennen protobiontien viimeistä yleistä yhteistä esi - isää RNA-maailman viimeisessä vaiheessa, joka tunnetaan nimellä "DNA-maailma". Joidenkin Varidnaviria- virusten (pääasiassa prokaryoottisten virusten) DNA:ssa on urasiilia nimeltään U-DNA, urasiilia pidetään tyypillisenä RNA-nukleotidina. Tämän tyyppistä DNA:ta puuttuu soluista, joten nämä virukset voisivat edustaa jäännettä siirtymisestä RNA:sta DNA:han tässä maailmassa. Replikonin fuusio DNA-polymeraasi- ja kupiinidomeeniproteiinien, TNF:n, Pro-PD:n, CBM:n, nukleoplasmiinien ja pystysuoran SJR-MCP:n kanssa johti Varidnaviria- virionien muodostumiseen . [ 3 ] [ 15 ] Domeeni on evoluutionaalisesti jaettu kahteen kuningaskuntaan : Bamfordvirae , joka sisältää kaksoislaskostuneet virukset (DJR-MCP) ja Helvetiavirae , jotka sisältävät kaksinkertaisesti laskostuneet virukset (SJR-MCP). DJR-MCP-laskosvirukset ovat peräisin SJR-MCP-laskosviruksista kahden SJR-MCP-laskoksen fuusion jälkeen autenttisen (DJR-MCP) muodostamiseksi. [ 3 ] DJR-MCP (kuningaskunta Bamfordvirae ) -virukset ovat saattaneet synnyttää DNA -transposonien polynthon-superperheen ( eukaryoottigenomeista löydetyt transposonit), mitokondrioplasmidit (mitokondrioista löytyvät inaktiiviset plasmidit) ja hiivan plasmidit (kutsutaan myös ns. ). Nämä liikkuvat geneettiset elementit ovat peräisin Tectiviridae -heimoon liittyvistä bakteriofageista virusinfektion kautta. Uskotaan, että Tectiviridae-heimoon liittyvät bakteriofagit saivat alkunsa polyntoneista, joita kutsutaan myös "polintoviruksiksi", jotka olisivat ensimmäiset eukaryoottivirukset, ja ennen kuin ne integroituivat eukaryoottigenomiin, ne saisivat alkunsa adenoviruksista , virofageista , jättiläisviruksista ja mitokondrioista. plasmidit, hiivojen plasmidit, joita kutsutaan myös "sytoplasmisiksi" ja transpovironeiksi (DNA-transposonit, joita löytyy jättiläisten virusten genomeista). Polintovirukset päätyisivät endogenisoimaan itsensä eukaryoottien genomissa, jolloin niistä tulee polynthon-transposoneja . [ 1 ] ​[ 6 ] ​[ 16 ] ​[ 17 ]​ jättiläisvirukset näyttävät kehittyneen polyntoviruksista peräisin olevista pienistä viruksista, jotka lisäsivät genominsa ja virioniensa kokoa geenien monistumisen ja deleetioiden, liikkuvien geneettisten elementtien ja massiivisen geenien hankkiminen isännästä ja sen endosymbioottisista bakteereista , mukaan lukien geenit translaatioon ja geenien laskemiseen, joita pidetään kaikkein vastustuskykyisimpinä horisontaaliselle siirrolle. [ 18 ] ​[ 19 ] ​[ 20 ] ​[ 21 ] ​[ 22 ]​ jättiläisvirukset ovat saattaneet synnyttää Naldaviricetes- luokan viruksia tai olla peräisin yhteisestä esi-isästä. [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ]

Jättiläiset virukset ovat yksi niistä virusryhmistä , jotka ovat lähimpänä solueliöitä proteiinitutkimusten mukaan. Tämä viittaa siihen, että tämä alue voi olla parafyleettinen ja sillä on saattanut olla hyvin muinaisia ​​sukupolvia, jotka ovat nyt kuolleet sukupuuttoon. [ 26 ]

Taksonomia

Seuraavat taksonit on karkeasti määritelty: [ 27 ]

  • Helvetiaviraen kuningaskunta

    • Fylogeny

    DNA-polymeraasia koodaavien proteiinien analyysi on antanut seuraavan tuloksen, ja polyntonitransposonit, mitokondrioplasmidit ja hiivan (sytoplasmidit) plasmidit ovat myös mukana: [ 3 ] [ 23 ] ​[ 11 ]

    Varidnaviria
     

    Portogloboviridae

     
     
    Halopanivirukset
     

    Sphaerolipoviridae

     
     
     

    Simuloviridae

     
     

    Matshushitaviridae

     
     
     
    Bamfordvirae
     

    Finnlakeviridae

     
     
     
     

    Turriviridae

     
    Vinviraalit
     

    Autolykiviridae

     
     

    Corticoviridae

     
     
     
     
     

    Tectiviridae

     
     
     
     

    polynthon-transposonit / polyntovirukset

     
     
     

    mitokondrioplasmidit _

     
     
     

    Lavidaviridae

     
     
     
     

    Adintoviridae

     
     

    Adenoviridae

     
     
     
     

    transpovironit

     
     
     

    hiivaplasmidit ( sytoplasmiset ) _ _

     
     
    naldaviricetes
     

    Nimaviridae

     
    Lefavirales
     

    Hytrosaviridae

     
     
     

    Baculoviridae

     
     
     

    Nudiviridae

     
     

    Polydnaviridae

     
     
     
     
     
    Nucleocytoviricota  (NCLDV)
    Pokkesviricetes
     

    Asfarviridae

     
     

    Poxviridae

     
     
    Megaviricetes
     

    Mimiviridae

     
     
    Algavirales
     

    Phycodnaviridae

     
     

    Yaraviridae

     
     
    Pimascovirales
     

    Pithoviridae

     
     
     

    Marseilleviridae

     
     
     

    Ascoviridae

     
     

    Iridoviridae

     
     
     
     
     
     
     
     
     
     
     
     
     
     
     
     
     
     
     
     

    Muut proteiinifylogeniat, jotka perustuvat kaikkiin proteiineihin ilman liikkuvia geneettisiä elementtejä . Mutta soluorganismien ja RNA-virusten sisällyttäminen mukaan on antanut hieman erilaisen tuloksen: [ 29 ] [ 30 ]

    eliöstö
     

    Riboviria (P)

     
     
     

    monodnaviria

     
     
     

    Adnaviria

     
     
     

    Duplodnaviria

     
    Varidnaviria
    Helvetiavirae
     

    Portogloboviridae

     
     

    Sphaerolipoviridae

     
     
     
     
     

    Turriviridae

     
     
     

    Corticoviridae

     
     

    Finnlakeviridae

     
     
     
     
     
     

    Tectiviridae

     
     
     

    Adenoviridae

     
     

    Lavidaviridae

     
     
     
    Nucleocytoviricota  (NCLDV)
     
    Pokkesviricetes
     

    Asfarviridae

     
     

    Poxviridae

     
     
    naldaviricetes
     

    Nimaviridae

     
    Lefavirales
     

    Hytrosaviridae

     
     
     

    Baculoviridae

     
     
     

    Nudiviridae

     
     

    Polydnaviridae

     
     
     
     
     
     
    Megaviricetes
     
     
    Algavirales
     

    Phycodnaviridae

     
     

    Yaraviridae

     
     
    Pimascovirales
     

    Pithoviridae

     
     
     

    Marseilleviridae

     
     
     

    Ascoviridae

     
     

    Iridoviridae

     
     
     
     
     
     
     
     

    Mimiviridae

     
     

    sytootti

     
     
     
     
     
     
     
     
     
     
     

    Viitteet

    1. ↑ a b c d e f g h i j Koonin EV, Dolja VV, Krupovic M, Varsani A, Wolf YI, Yutin N, Zerbini M, Kuhn JH (18.10.2019). "Luo megataksonominen kehys, joka täyttää kaikki tärkeimmät taksonomiset arvot DNA-viruksille, jotka koodaavat vertikaalisia hyytelörullatyyppisiä pääkapsidiproteiineja" (docx) . Kansainvälinen virustaksonomiakomitea . Haettu 10.6.2020 . 
    2. ↑ Eugene Koonin, Valerian V Doljja (2014). Virusmaailma virusten ja kapsidittomien itsekkäiden elementtien evoluutionaarisena verkostona . Mikrobiologian ja molekyylibiologian arvostelut.
    3. ↑ abcdf Krupovic , M ; _ _ Dolja, VV; Koonin, E.V. (14.7.2020). "LUCA ja sen monimutkainen viromi." . Nat Rev Microbiol . PMID  32665595 . doi : 10.1038/s41579-020-0408-x . Haettu 16. elokuuta 2020 . 
    4. ↑ a b Meyer H, Ehmann R, Smith GL (helmikuu 2020). "Isorokko hävittämisen jälkeisellä aikakaudella" . Virukset 12 (2): 138. PMC  7077202 . PMID  31991671 . doi : 10.3390/v12020138 . Haettu 10.6.2020 . 
    5. ^ a b c d Klose T, Rossman MG (heinäkuu 2014). "Suurten dsDNA-virusten rakenne" . BiolChem 395 (0):711-719. PMC  4307781 . PMID  25003382 . doi : 10.1515/hsz-2014-0145 . Haettu 10.6.2020 . 
    6. ↑ a b c de San Martin J , van Raaij MJ (23.11.2018). "Toistaiseksi kaukaisimmat saavutukset Double Jelly Roll Capsid Protein Foldista" . Virol J 15 (1): 181. PMC  6260650 . PMID  30470230 . doi : 10.1186/s12985-018-1097-1 . Haettu 10.6.2020 . 
    7. ^ a b c d Iyer LM, Makarova KS, Koonin EV, Aravind L (2004). "FtsK-HerA-pumppaavien ATPaasien superperheen vertaileva genomiikka: vaikutukset kromosomien segregaation, solujen jakautumisen ja viruskapsidipakkauksen alkuperään" . Nucleic Acids Res 32 (17): 5260-5279. PMC  521647 . PMID  15466593 . doi : 10.1093/nar/gkh828 . Haettu 10.6.2020 . 
    8. ^ Koonin, EV, Krupovic M (elokuu 2017). "Polintonit, virofagit ja transpovironit: sotkeutunut verkko, joka yhdistää virukset, transposonit ja immuniteetin" . Curr Opin Virol 25 : 7-15. PMC  5610638 . PMID  28672161 . doi : 10.1016/j.coviro.2017.06.008 . Haettu 10.6.2020 . 
    9. ^ Campbell S, Aswad A, Katzourakis A (elokuu 2017). "Virofagien ja Polintonien alkuperän erottaminen" . Curr Opin Virol 25 :59-65. PMID  28802203 . doi : 10.1016/j.coviro.2017.07.011 . Haettu 10.6.2020 . 
    10. ^ Mougari S, Sahmi-Bounsiar D, Levasseur A, Colson P, La Scola B (elokuu 2019). "Jättiläisten virusten virofagit: päivitys yhdestätoista" . Virus 11 (8): 733. PMC 6723459 . PMID 31398856 . doi : 10.3390/v11080733 .   
    11. ^ a b Kauffman KM, Hussain FA, Yang J, Arevalo P, Brown JM, Chang WK, VanInsberghe D, Elshebini J, Sharma RS, Cutler MB, Kelly L, Polz MF (1. helmikuuta 2018). "Ei-pyrstöjen dsDNA-virusten päälinja meribakteerien tunnistamattomina tappajina". Nature 554 (7690): 118-122. PMID  29364876 . doi : 10.1038/luonto25474 . 
    12. ^ Van Etten JL, Dunigan DD (elokuu 2016). "Jättiläiset kloorivirukset: viisi helppoa kysymystä" . PLoS Pathog 12 (8): e1005751. PMC  4990331 . PMID  27536965 . doi : 10.1371/journal.ppat.1005751 . Haettu 10.6.2020 . 
    13. ↑ Lynch JP, Kajon AE (elokuu 2016). "Adenovirukset: epidemiologia, uusien serotyyppien maailmanlaajuinen leviäminen ja edistysaskeleet hoidossa ja ehkäisyssä" . Semin Respir Crit Care Med 37 (4): 586-602. PMC  7171713 . PMID  27486739 . doi : 10.1055/s-0036-1584923 . Haettu 10.6.2020 . 
    14. ↑ Galindo I, Alonso C (toukokuu 2017). "Afrikkalainen sikaruttovirus: katsaus" . Virukset 9 (5): 103. PMC  5454416 . PMID  28489063 . doi : 10.3390/v9050103 . Haettu 10.6.2020 . 
    15. ↑ Eugene V. Koonin, Mart Krupovic ja Vadim I. Agol, 2021. Baltimore virusten luokittelu 50 vuotta myöhemmin: miten se seisoo viruksen evoluution valossa? . American Society of Microbiology.
    16. ↑ Lainausvirhe: Virheellinen tunniste <ref>; kutsuttujen viitteiden sisältöä ei ole määriteltyyutin
    17. ^ Krupovic M, Bamford DH, Koonin EV (29.4.2014). "Suurten ja vähäisten hyytelörullakapsidiproteiinien säilyminen Polintonin (Maverick) transposoneissa viittaa siihen, että ne ovat vilpittömässä mielessä viruksia . " Biol Direct 9 :6 . PMC  4028283 . PMID  24773695 . doi : 10.1186/1745-6150-9-6 . Haettu 10.6.2020 . 
    18. ↑ Natalya Yutin, Eugene Koonin (2019). Luku 5 - Eukaryoottien suurten nukleosytoplasmisten DNA-virusten evoluutio ja viruksen gigantismin konvergentti alkuperä . ScienceDirect.
    19. ↑ Natalya Yutin, Juri I. Wolf, Eugene V. Koonin (2014). Jättiläisten virusten alkuperä pienemmistä DNA-viruksista, ei soluelämän neljännestä alueesta . ScienceDirect. https://doi.org/10.1016/j.virol.2014.06.032
    20. ↑ Jonathan Filee (2013). NCLDV:n evoluution reitti: genominen harmonikka . ScienceDirect.
    21. ↑ David Moreira, Céline Brochier-Armanet (2008). Jättiläiset virukset, jättiläiset kimeerat: Mimivirus-geenien moninaiset evoluutiohistoriat. NCBI.
    22. ↑ Tom Williams, T Martin Embley, Eva Heinz (2011). Informatiiviset geenifilogeneesit eivät tue neljättä elämänaluetta nukleosytoplasmisille suurille DNA-viruksille . Researchgate.
    23. ^ a b c Eugene V. Koonin, Valerian V. Dolja, Mart Krupovic (2015). Eukaryoottien virusten alkuperä ja kehitys: äärimmäinen modulaarisuus . Tieteet suoraan.
    24. ^ a b Eugene V. Koonin, Valerian V. Dolja, Mart Krupovic, Arvind Varsani, Juri I. Wolf, Natalya Yutin, F. Murilo Zerbini, Jens H. Kuhn (2020). Virusmaailman globaali organisaatio ja ehdotettu megataksonomia . American Society for Microbiology.
    25. ↑ Johannes Jehlea, Yongjie Wang (2012). Hytrosaviridaen fysiologia ja evoluutio . ScienceDirect.
    26. ↑ Arshan, Nasir; Caetano-Anollés, Gustavo (25. syyskuuta 2015). "Fylogenominen tietopohjainen tutkimus virusten alkuperästä ja kehityksestä" . Science Advances 1 (8): e1500527. Bibcode : 2015SciA....1E0527N . PMC  4643759 . PMID  26601271 . doi : 10.1126/sciadv.1500527 . 
    27. ^ "Taxonomy Virus: 2019 -julkaisu" (html) . Kansainvälinen virustaksonomiakomitea (ICTV ) . lokakuuta 2018 . Haettu 13.10.2019 . 
    28. ↑ Claire Bertelli, Linda Mueller, Vincent Thomas, Trestan Pillonel, Nicolas Jacquier, Gilbert Greub (2017). Cedratvirus lausannensis – kaivautuu Pithoviridae-lajiin . Verkkokirjasto.
    29. ↑ Arshan Nasir, Kyung Mo Kim, Gustavo Caetano-Anolles (2012). Jättiläiset virukset esiintyivät rinnakkain solujen esivanhempien kanssa ja edustivat erillistä superryhmää supervaltakuntien Archaea, Bacteria ja Eukarya ohella . BMC Evolutionary Biology.
    30. ↑ Rijja Hussain Bokhari, Nooreen Amirjan, Hyeonsoo Jeong, Kyung Mo Kim, Gustavo Caetano-Anollés, Arshan Nasir (2020). CPR Groupin bakteerialkuperä ja pelkistävä kehitys . Oxfordin akateeminen. https://doi.org/10.1093/gbe/evaa024
    Haettu osoitteesta « https://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Varidnaviria&oldid=145797266 »