Sytoplasma

Sytoplasma
Kaaviopiirros eukaryoottisolusta vastaavilla organelleilla : 1. Tuma 2. Solun ydin 3. Ribosomi 4. Eritysrakkulat 5. Karkea endoplasminen verkkokalvo 6. Golgi-laitteisto 7. Sytoskeleto 8. Sileä endoplasminen verkkokalvo 9. Mitokondriot 10. Vakuoli 11. Sytoplasma 12. Lysosomi13 . ----
Nimi ja luokitus
latinan kieli	sytoplasma
TH	H1.00.01.0.00004
TH	H1.00.01.0.00004
lääketieteellinen huomautus

Sytoplasma on osa protoplasmaa eukaryoottisessa ja prokaryoottisessa solussa , joka sijaitsee solun ytimen ja plasmakalvon välissä . ​ Se koostuu erittäin hienosta kolloidisesta dispersiosta , jolla on rakeinen ulkonäkö, sytosolista tai hyaloplasmasta ja useista soluorganelleista , jotka suorittavat erilaisia ​​toimintoja. ]

Sen tehtävänä on sijoittaa soluorganelleja ja edistää niiden liikkumista. Sytosoli on monien soluissa tapahtuvien aineenvaihduntaprosessien paikka .

Sytoplasma on joskus jaettu hyytelömäiseen ulkoalueeseen, joka on lähellä kalvoa ja osallistuu solujen liikkeisiin, jota kutsutaan ektoplasmaksi ; ja nestemäisempi sisäosa, joka saa nimen endoplasma ja josta suurin osa organelleista löytyy. Sytoplasmaa löytyy sekä prokaryoottisoluista että eukaryooteista, ja siitä löytyy useita ravintoaineita, jotka onnistuivat läpäisemään plasmakalvon ja pääsemään siten solun organelleihin.

Eukaryoottisolujen sytoplasma on jaettu kalvoverkostoon ( sileä endoplasminen retikulumi ja karkea endoplasminen retikulumi ), jotka toimivat työpintana monille niiden biokemiallisille toiminnoille .

Karkea endoplasminen verkkokalvo on läsnä kaikissa eukaryoottisoluissa (ei ole olemassa prokaryooteissa ) ja hallitsee niitä, jotka valmistavat suuria määriä proteiineja vientiin. Se on jatkuva ydinvaipan ulkokalvon kanssa , johon on myös kiinnittynyt ribosomeja .

Sytoskeleton

Sytoplasmassa on ytimen proteiinifilamenttien verkosto, joka antaa solulle muodon ja sisäisen järjestyksen sekä mahdollistaa sen liikkeen. Nämä filamentit muodostavat sytoskeleton , joka on kuituelementtien verkosto, joka tukee ja muotoilee solua ja mahdollistaa sen liikkeen ohjaamisen. Filamentteja on useita tyyppejä:

• Lihassoluille tyypilliset mikrofilamentti- tai aktiinifilamentit .
• Mikrotubulukset , jotka näkyvät hajallaan hyaloplasmassa tai muodostavat monimutkaisempia rakenteita, kuten karan .
• Välissä olevat filamentit , kuten epidermaalisille soluille tyypilliset keratiinifilamentit .

Nämä rakenteet puolestaan ​​liittyvät proteiinipolymeereihin ja synnyttävät muita monimutkaisempia ja vakaampia rakenteita, kuten sarkomeerejä . Ne ovat myös vastuussa solujen liikkeestä.

Hiiren alkiosta peräisin olevien fibroblastien sytoskeletoni.

Sytosoli

Solunsisäinen väliaine koostuu nestemäisestä liuoksesta, jota kutsutaan hyaloplasmiksi tai sytosoliksi . Organellit sisältyvät sytoplasmiseen matriisiin . Tätä matriisia kutsutaan sytosoliksi tai hyaloplasmiksi. Se on vesipitoinen materiaali, joka on elintärkeiden solujen biomolekyylien liuos tai suspensio. Sytosolissa tapahtuu monia biokemiallisia prosesseja, mukaan lukien glykolyysi .

Eukaryoottisolussa se voi miehittää 50-80 % solutilavuudesta. Se koostuu noin 70 % vedestä , kun taas muut sen komponentit ovat molekyylejä , jotka muodostavat kolloidisen liuoksen. Nämä molekyylit ovat yleensä makromolekyylejä .

Vesipitoisena nesteenä sytosolilta puuttuu stabiili muoto tai rakenne, vaikka se voi tilapäisesti saada kahdenlaisia ​​muotoja:

• Geelimäinen muoto
• Aurinkotila , nestemäinen koostumus .

Sytosolin muodon muutokset johtuvat solun tilapäisistä aineenvaihdunnan tarpeista ja sillä on tärkeä rooli solun liikkumisessa . ]

Organellit

Sytoplasma koostuu organelleista (tai "organelleista"), joilla on erilaisia ​​toimintoja. Tärkeimpiä organelleja ovat ribosomit , vakuolit ja mitokondriot . Jokaisella organellilla on erityinen tehtävä solussa ja sytoplasmassa. Sytoplasma sisältää osan organismin genomista . Vaikka suurin osa siitä löytyy ytimestä , joillakin organelleilla, mukaan lukien mitokondriot tai kloroplastit , on tietty määrä DNA :ta . ]

Ribosomit

Ribosomin rakenne. Pääalayksikkö (1) ja alayksikkö (2) yhdistetään.

Ribosomit ovat sytoplasmisia rakeita , joita löytyy kaikista soluista, ja niiden mitat ovat noin 20 nm . Ne ovat myös ribosomaalisen RNA :n kantajia .

Proteiinisynteesi tapahtuu sytoplasman ribosomeissa. Viesti- RNA :t (mRNA:t) ja siirto-RNA:t (tRNA:t) syntetisoidaan tumassa ja siirretään sitten sytoplasmaan erillisinä molekyyleinä. Ribosomaalinen RNA (rRNA) tulee sytoplasmaan ribosomaalisen alayksikön muodossa. Koska alayksiköitä on kahta tyyppiä, sytoplasmassa nämä kaksi alayksikköä ovat liittyneet mRNA-molekyyleihin muodostaen täydellisiä aktiivisia ribosomeja. ]

Aktiiviset ribosomit voivat olla suspendoituneita sytoplasmaan tai kiinnittyneinä karkeaan endoplasmiseen retikulumiin . Sytoplasmaan suspendoituneiden ribosomien päätehtävä on syntetisoida seuraavat proteiinit :

1. Proteiinit, jotka ovat osa sytosolia.
2. Proteiinit, jotka rakentavat rakenneosia.
3. Proteiinit, jotka muodostavat liikkuvia elementtejä sytoplasmassa.

Ribosomi koostuu kahdesta osasta, suuremmasta ja pienemmästä alayksiköstä; nämä jättävät solun ytimestä erikseen. Kokeilun avulla voidaan saada aikaan, että varaukset pitävät niitä yhdessä, koska kun Mg +2 -pitoisuutta alennetaan, alayksiköillä on taipumus erota.

Lysosomit

Lysosomit ovat pallomaisia ​​rakkuloita , halkaisijaltaan 0,1-1 μm . _ Ne sisältävät noin 50 entsyymiä , yleensä hydrolyyttisiä , happamassa liuoksessa ; Entsyymit tarvitsevat tätä happoliuosta optimaaliseen toimintaan. Lysosomit pitävät nämä entsyymit erillään muusta solusta, mikä estää niitä reagoimasta kemiallisesti soluelementtien ja organellien kanssa.

Lysosomit käyttävät entsyymejä kierrättääkseen solun eri organelleja sulkemalla ne, sulattaen ne ja vapauttaen niiden komponentit sytosoliin. Tätä prosessia kutsutaan autofagiaksi , ja solu pilkkoo omia rakenteitaan, joita ei tarvita. Materiaalia ympäröivät rakkulat, jotka tulevat endoplasmisesta retikulumista ja Golgin laitteesta, muodostaen autofagosomin. Liittyessään primaariseen lysosomiin se muodostaa autofagolysosomin ja noudattaa samaa prosessia kuin edellisessä tapauksessa.

Endosytoosissa materiaalit kerätään solun ulkopuolelta ja endosytoosi imee ne plasmamembraaniin muodostaen fagosomin . Lysosomi liittyy fagosomiin muodostaen fagolysosomin ja kaataa sen sisällön fagosomiin hajottaen fagosomissa olevat aineet. Hydrolysoitumisen jälkeen käyttökelpoiset molekyylit kulkeutuvat solun sisäosaan päästäkseen aineenvaihduntareitteihin, ja se, mikä ei ole solulle välttämätöntä, heitetään solun ulkopuolelle eksosytoosin avulla .

Lysosomit myös pudottavat entsyymejä ulos solusta (eksosytoosi) hajottaakseen myös muita materiaaleja. Sen toiminnot huomioon ottaen sen läsnäolo on runsaasti valkosoluja , koska niiden tehtävänä on hajottaa tunkeutuvia elimiä.

Vacuoles

Vakuoli on nestepussi, jota ympäröi kalvo. Kasvisolussa vakuoli on kooltaan yksi ja suurempi; sen sijaan eläinsolussa niitä on useita ja pienikokoisia. Ympäröivää kalvoa kutsutaan tonoplastiksi. Kasvisoluvakuolissa on liuos mineraalisuoloja , sokereita , aminohappoja ja joskus pigmenttejä, kuten antosyaania .

Kasvivakuolilla on useita toimintoja:

• Sokerit ja aminohapot voivat toimia väliaikaisina ruokavarastoja.
• Antosyaaneissa on pigmenttiä , joka antaa terälehdille väriä .
• Niillä on yleensä entsyymejä ja ne voivat ottaa haltuunsa lysosomien toiminnan.

Vakuolien tehtävänä eläinsolussa on toimia proteiinien varastointipaikkana; nämä proteiinit varastoidaan myöhempää käyttöä varten tai pikemminkin viedään ulos solusta eksosytoosiprosessin kautta. Tässä prosessissa vakuolit sulautuvat kalvoon ja niiden sisältö siirretään ulos kennosta. Vakuolia voidaan käyttää myös endosytoosiprosessiin; Tämä prosessi koostuu ulkoisten materiaalien kuljettamisesta solusta, jotka eivät pysty kulkemaan kalvon läpi, solun sisään. ]

Katso myös: Fagosytoosi ja pinosytoosi .

Endoplasminen verkkokalvo

Endoplasminen verkkokalvo on monimutkainen järjestelmä ja joukko toisiinsa liittyviä kalvoja, , joka muodostaa sytoplasmisen luuston. Ne muodostavat laajan kanavajärjestelmän ja pitävät ribosomit yhdessä. Sen muoto voi vaihdella, koska sen luonne riippuu solujen sijoittelusta, joka voidaan puristaa tai järjestää löyhästi.

Kuva ytimestä , endoplasmisesta retikulumista ja Golgin laitteesta .
(1) Tuma (2) Tumahuokos (3) Karkea endoplasminen verkkokalvo (RER) (4) Sileä endoplasminen verkkokalvo (SER) (5) Ribosomi RER:ssä (6) Kuljetettavat proteiinit (7) Vesikkeli (kuljetus) (8) Golgi-laite (9) Golgi-laitteen Cis -puoli (10) Golgi -laitteen poikkipuoli (11) Golgi-laitteen vesisäiliöt.

Se on joukko suljettuja onteloita, joilla on hyvin vaihteleva muoto: litistettyjä levyjä, pallomaisia ​​rakkuloita tai putkia, joilla on mutkainen ulkonäkö. Nämä kommunikoivat keskenään ja muodostavat jatkuvan verkon, jonka endoplasminen verkkokalvo erottaa hyaloplasmasta. Näin ollen sytoplasman nesteen sisältö on jaettu kahteen osaan: endoplasmisen retikulumin sisältämään luminaaliseen eli cisternaaliseen tilaan ja endoplasmisen retikulumin ulkopinnan muodostavaan sytosolitilaan. ]

Sen päätoimintoihin kuuluvat:

• Niiden aineiden kierto, jotka eivät vapaudu sytoplasmaan.
• Toimii kemiallisten reaktioiden alueena.
• Kalvoihinsa kiinnittyneiden ribosomien tuottamien proteiinien synteesi ja kuljetus (vain RER).
• Proteiinin glykosylaatio (vain RER).
• Lipidi- ja steroidituotanto ( vain REL).
• Tarjoa rakenteellisena luurankona solun muodon ylläpitämiseksi.

Karkea endoplasminen verkkokalvo

Kun kalvoa ympäröivät ribosomit, sitä kutsutaan karkeaksi endoplasmiseksi retikulumiksi (RER). RER:n päätehtävä on proteiinisynteesi, ja juuri tästä syystä sitä esiintyy enemmän kasvavissa soluissa tai soluissa, jotka erittävät entsyymejä. Samoin solun vaurioituminen voi johtaa lisääntyneeseen proteiinisynteesiin ja ER-muodostukseen, mikä ennustaa, että proteiineja tarvitaan vaurion korjaamiseen.

Proteiinit muuntuvat ja siirtyvät RER:n alueelle, Golgi-laitteistoon. Näissä kappaleissa syntetisoidaan myös makromolekyylejä, jotka eivät sisällä proteiineja.

Sileä endoplasminen verkkokalvo

Ribosomien puuttuessa sitä kutsutaan sileäksi endoplasmiseksi retikulumiksi (SER). Sen päätehtävänä on tuottaa solulipidejä, erityisesti fosfolipidejä ja kolesterolia , joista tulee sitten osa solukalvoja. Loput solun lipideistä (rasvahapot ja triglyseridit ) syntetisoituvat sytosolissa; juuri tästä syystä sitä on runsaammin soluissa, joilla on samankaltaisia ​​eritteitä, kuten esimerkiksi talirauhasessa . Sitä on kuitenkin niukasti useimmissa soluissa. ]

Golgi-laite

Golgi-laite , joka on nimetty sen löytäjän Camillo Golgin mukaan, on rakenteeltaan samanlainen kuin endoplasminen verkkokalvo; mutta se on kompaktimpi. Se koostuu kiekon muotoisista kalvopusseista ja sijaitsee lähellä solutumaa. ]

Sanakirja on jokaiselle säkkipinolle annettu nimi. Ne ovat halkaisijaltaan noin 1 µm ja ryhmittelevät noin 6 vesisäiliötä, vaikka alemmissa eukaryooteissa niiden lukumäärä voi nousta 30:een. Eukaryoottisoluissa Golgi-laitteisto on enemmän tai vähemmän kehittynyt sen suorittaman toiminnon mukaan. Kussakin tapauksessa diktyosomien lukumäärä vaihtelee muutamasta useaan.

Kaavio eukaryoottisolun endomembraanijärjestelmästä.

Golgi-laitteisto koostuu yhdestä tai useammasta sarjasta hieman kaarevia ja litistettyjä vesisäiliöitä , joita rajoittavat kalvot, ja tämä kokoonpano tunnetaan nimellä Golgi-pino tai diktyosomi. Kunkin säiliön päät ovat laajentuneet ja niitä ympäröivät rakkulat, jotka joko sulautuvat tähän käyttäytymiseen tai erottuvat siitä silmuttamalla. ]

Golgin laite on rakenteellisesti ja biokemiallisesti polarisoitunut. Sillä on kaksi erillistä puolta: cis eli muodostus, kasvot ja trans , eli kypsymisnaama. Cis-pinta sijaitsee lähellä ER-kalvoja. Niiden kalvot ovat ohuita ja niiden koostumus on samanlainen kuin verkkokalvon. Sitä ympäröivät Golgi-vesikkelit, joita kutsutaan myös siirtymävesikkeleiksi ja jotka ovat peräisin ER:stä. Transpinta on yleensä lähellä plasmakalvoa . Niiden kalvot ovat paksumpia ja muistuttavat plasmakalvoa. Suuremmat rakkulat, erittävät vesikkelit, sijaitsevat tällä sivulla. ]

Sen toiminnot ovat erilaisia:

• RER:ssä syntetisoitujen aineiden modifikaatio: Golgin laitteessa RER:stä tulevat aineet muuntuvat. Nämä transformaatiot voivat olla hiilihydraattitähteiden aggregaatioita lopullisen rakenteen saavuttamiseksi tai proteolysoitumiseksi ja siten aktiivisen konformaationsa saavuttamiseksi. Esimerkiksi haiman akinaaristen solujen RER:ssä syntetisoituu proinsuliinia , joka Golgi-laitteessa tapahtuvien muunnosten vuoksi saa insuliinin lopullisen muodon tai konformaation. Diktyosomien sisällä olevat entsyymit pystyvät modifioimaan makromolekyylejä glykosylaatiolla (hiilihydraattien lisäys) ja fosforylaatiolla ( fosfaattien lisäys ). Tätä varten Golgi-laite kuljettaa tiettyjä aineita, kuten nukleotideja ja sokereita, soluelimiin solulimasta. Proteiinit on myös merkitty signaalisekvensseillä, jotka määräävät niiden lopullisen kohtalon, kuten mannoosi-6-fosfaatilla, jota lisätään lysosomeille tarkoitettuihin proteiineihin.
• Tuottaa erityksessä tarvittavia glykoproteiineja lisäämällä proteiiniin hiilihydraattia.
• Tuottavat eritysentsyymejä, kuten haiman ruoansulatusentsyymejä: aineet kulkevat kaikkien Golgi-laitteiston pussien läpi ja kun ne saavuttavat diktyosomin trans-pinnan, eritysrakkuloiden muodossa, ne kuljetetaan määränpäähänsä solun ulkopuolelle, kalvon sytoplasman ylittäminen eksosytoosin kautta. Esimerkki tästä ovat proteoglykaanit, jotka muodostavat eläinten solunulkoisen matriisin. Golgi-laitteisto on organelli, joka syntetisoi eniten hiilihydraatteja. Golgi-entsyymit huolehtivat tästä ksyloosijäännöksen avulla. Toinen tapa leimata proteiini voi olla sulfatointi sulfotransferaasilla, joka saa rikkimolekyylin luovuttajalta nimeltä PAPS . Tämä prosessi tapahtuu proteoglykaanien GAG:issa sekä proteiinien ytimissä. Tämä sulfatoitumistaso on erittäin tärkeä proteoglykaanin merkintätoiminnoille ja negatiivisen nettovarauksen antamiseksi proteoglykaanille.
• Erittää hiilihydraatteja, kuten niitä, joita käytetään soluseinän palauttamiseen.
• Kuljeta ja varastoi lipidejä.
• muodostavat primaarisia lysosomeja.

Kaavio mitokondrioista. (1) sisäkalvo (2) ulkokalvo (3) kalvojen välinen tila (4) matriisi.

mitokondriot

Mitokondrio on organelli , joka löytyy kaikista eukaryoottisoluista, vaikkakin pitkälle erikoistuneissa soluissa ne saattavat puuttua. Mitokondrioiden määrä vaihtelee solutyypeittäin ja niiden koko on yleensä 5 μm pitkä ja 0,2 μm leveä.

Niitä ympäröi kaksoiskalvo. Uloin on se, joka ohjaa aineiden pääsyä soluun ja sieltä pois ja erottaa organellin hyaloplasmasta . Ulkokalvo sisältää erikoistuneita kuljetusproteiineja, jotka mahdollistavat molekyylien kulkeutumisen sytosolista kalvojen väliseen tilaan. ]

Mitokondrioiden kalvot koostuvat fosfolipideistä ja proteiineista. Molemmat materiaalit liittyvät yhteen muodostaen lipidi-proteiiniverkoston. Mitokondrioilla on erilaisia ​​tehtäviä:

• Pyruvaatin hapettuminen CO2m:ksi yhdistettynä elektronin kantajien nad+ ja fad (nadh ja fadh2) pelkistämiseen
• Elektronien siirto nadh:sta ja fadh2:sta o2:een yhdistettynä protoni -moottorivoiman muodostukseen
• Protonien sähkökemialliseen gradienttiin varastoidun energian hyödyntäminen ATP:n synteesiä varten f1 f0 -kompleksin toimesta.

Sisäkalvo on taittunut keskustaa kohti, jolloin syntyy laajennuksia, joita kutsutaan cristaeiksi, joista osa ulottuu organellin koko pituudelle. Sen päätehtävä on olla ensisijaisesti alue, jossa hengitysprosessit tapahtuvat. Näiden kiteiden pinnalla on rakeita niiden pituudella.

Molempien kalvojen välinen tila on kalvojen välinen tila. Loput mitokondrioista ovat matriisi. Se on puolijäykkä materiaali, joka sisältää proteiineja, lipidejä ja vähän DNA :ta .

Matrix

Matriisi koostuu puolinestemäisestä materiaalikoostumuksesta. Se on geelimäinen, koska siinä on korkea vesiliukoisten proteiinien pitoisuus, ja se koostuu 50 % vedestä ja sisältää:

• DNA-molekyylit ( mitokondriaalinen DNA ), kaksois- ja pyöreät, sisältävät tietoa suuren määrän mitokondrioproteiinien syntetisoimiseksi.
• Mitokondrioiden RNA - molekyylit , jotka muodostavat mitoribosomit, jotka eroavat muista solun ribosomeista.
• Ribosomit (mitoribosomit), jotka sijaitsevat sekä vapaana että kiinnittyneenä mitokondrion sisäiseen kalvoon. Ne ovat samanlaisia ​​kuin bakteerien ribosomit.
• Ionit , kalsium ja fosfaatti , ADP , ATP , koentsyymi -A ja suuri määrä entsyymejä. ]

Sisäkalvo

Tällä mitokondriaalisella kalvolla on suurempi pinta-ala mitokondrioiden kideestä johtuen. Siinä on korkeampi proteiinipitoisuus kuin muissa solukalvoissa. Sen lipideissä ei ole kolesterolia , ja se sisältää runsaasti harvinaista fosfolipidiä , kardiolipiiniä. ]

Sen proteiinit ovat erilaisia, mutta ne eroavat toisistaan:

• Proteiinit, jotka muodostavat ketjun, joka kuljettaa elektroneja molekyylihapelle (hengitysketju )
• Entsyymikompleksi, ATP-syntaasi , joka katalysoi ATP:n synteesiä ja koostuu kolmesta osasta: Pallo, jonka halkaisija on noin 9 nm. Se on kompleksin katalyyttinen osa ja sitä kutsutaan F-tekijäksi.
• Kantajaproteiinit, jotka mahdollistavat ionien ja molekyylien kulkemisen mitokondrioiden sisäisen kalvon läpi, joka on melko läpäisemätön ionien läpikulkua vastaan.

Ulkokalvo

Mitokondrioiden ulkokalvo muistuttaa muita solukalvoja, erityisesti endoplasmisen retikulumin kalvoa . Sen komponenteista erottuvat: ]

• Proteiinit, jotka muodostavat suuria "vesikanavia tai poriineja", mikä tekee siitä erittäin läpäisevän , toisin kuin mitokondrioiden sisäisessä kalvossa.
• Entsyymit, kuten ne, jotka aktivoivat rasvahapot hapettumaan matriisissa .

Välikalvo

Sen koostumus on samanlainen kuin hyaloplasman. Sen tehtäviin kuuluu: ]

• hengitysteiden hapettumista.
• Mitokondrioiden proteiinien synteesi. Tämä toiminto suoritetaan samalla tavalla kuin proteiinisynteesi hyaloplasmassa.

Peroksisomit

Peroksisomin perusrakenne .

Peroksisomit (tai mikrobit) ovat pallomaisia, kalvoon sitoutuneita kappaleita, joiden halkaisija on 0,5–1,5 μm. Ne muodostuvat silmujen muodostuessa sileästä endoplasmisesta retikulumista . Sen lisäksi, että ne ovat rakeita , niillä ei ole sisäistä rakennetta. Niissä on useita metabolisesti tärkeitä entsyymejä , erityisesti katalaasientsyymi , joka katabolisoi vetyperoksidin hajoamista . Tästä syystä niille annetaan nimi peroksisomit. Vetyperoksidin hajoaminen on esitetty yhtälössä.

$H_2O_2 + R'H_2? R' + 2H_2O$

Ne suorittavat hapettumisreaktioita , jotka eivät suoraan tuota käyttökelpoista energiaa muulle solulle (ne eivät tuota ATP :tä ). Puriinit hajoavat myös peroksisomeissa , ja kasveissa ne osallistuvat valohengitykseen . Myös vetyperoksidi (H ₂ O ₂ ) syntetisoituu ja metaboloituu peroksisomissa.

Bibliografia

• Clegg, CJ ja D. G. Mackean (2000). Advanced Biology: periaatteet ja sovellukset . Cheltenham: Stanley Thornes Publishers Ltd. ISBN  978-0-7195-7670-6 . 
• Toole, Glenn ja Susan Toole (1999). Biologia edistyneelle tasolle . Cheltenham: Stanley Thornes Publishers Ltd. ISBN  0-7487-3957-2 . 

Ulkoiset linkit

• Wikisanakirjassa on määritelmiä ja muuta tietoa sytoplasmasta .