Teleostei
| Teleosten | ||
|---|---|---|
| Zeitbereich : Frühe Trias - Gegenwart [ 1 ] [ 2 ] | ||
.jpg) Illustration aus Castelnau (1856). Von links nach rechts und von oben nach unten: Fistularia tabacaria , Mylossoma duriventre , Mesonauta acora , Brochis splendens , Pseudacanthicus spinosus , Acanthurus coeruleus , Stegasters pictus | ||
| Taxonomie | ||
| Königreich : | animalia | |
| Filo : | Chordaten | |
| Klasse : | Actinopterygii | |
| Unterklasse: | Neopterygii | |
| Unterschicht: |
Teleostei Müller , 1845 | |
| Unterteilungen | ||
siehe Texte | ||
Knochenfische ( Teleostei ) sind eine Infraklasse der aktinopterygischen Knochenfische , die 96% aller vorhandenen Fischarten umfasst . Mehr als 26.000 Arten wurden beschrieben , organisiert in etwa 40 Ordnungen und etwa 450 Familien . Seine Größe reicht vom riesigen Riemenfisch ( Regalecus glesne ), der mehr als sieben Meter messen kann, über den Mondfisch ( Mola mola ), der zwei Tonnen erreichen kann, bis zum winzigen Männchen Photocorynus spiniceps mit nur sechs Millimetern Länge. Die meisten sind spindelförmig, können aber vertikal oder horizontal abgeflacht, schlangenförmig oder kugelförmig sein oder spezielle Formen wie Seeteufel oder Seepferdchen annehmen .
Einer der Hauptunterschiede zwischen Knochenfischen und anderen Knochenfischen liegt in den Kieferknochen; Knochenfische haben eine sehr bewegliche Prämaxillare , die unabhängig vom Schädel ist, was es ihnen ermöglicht, ihre Kiefer hervorzustrecken und es ihnen erleichtert, Beute festzuhalten und sie an ihren Mund zu locken. Bei den meisten abgeleiteten Teleosten ist ihre breite Prämaxillare der Hauptzahnträgerknochen, und die Oberkiefer, die am Unterkiefer befestigt ist, wirkt als Hebel, der die Prämaxillare beim Öffnen und Schließen des Mundes drückt und zieht. Knochen im hinteren Teil des Mundes werden verwendet, um Nahrung zu zerkleinern und zu schlucken. Ein weiterer Unterschied besteht darin, dass die oberen und unteren Lappen der Schwanzflosse nahezu gleich groß sind. Die Wirbelsäule endet am Schwanzstiel, was diese Gruppe von anderen Fischen unterscheidet, bei denen sich die Wirbelsäule bis zum oberen Lappen der Schwanzflosse erstreckt.
Sie haben verschiedene Fortpflanzungsstrategien angenommen. Die meisten verwenden externe Befruchtung: Das Weibchen legt eine Gruppe von Eiern, das Männchen befruchtet sie und die Larven entwickeln sich ohne weitere elterliche Beteiligung. Einige sind sequentielle Hermaphroditen , die ihr Leben als Weibchen beginnen und irgendwann Männchen werden, und einige Arten kehren diesen Prozess um. Ein kleiner Prozentsatz der Arten ist vivipar [ 3 ] und einige sorgen für die elterliche Fürsorge, normalerweise bewacht der männliche Fisch das Nest und fächert die Eier auf, um sie gut mit Sauerstoff zu versorgen.
Sie stellen eine wichtige wirtschaftliche Ressource für den Menschen dar; Sie werden als Nahrungsquelle oder zum Sport gefangen . Einige Arten sind in der Fischzucht weit verbreitet und es wird erwartet, dass diese Produktionsmethode in Zukunft immer wichtiger wird. Andere werden in Aquarien gehalten oder in der Forschung eingesetzt, insbesondere in den Bereichen Genetik und Entwicklungsbiologie .
Anatomie
Knochenfische sind durch eine bewegliche Prämaxillare , langgestreckte Neuralbögen [ n 1 ] an der Spitze der Schwanzflosse und unpaarige basibranchiale Zahnplatten gekennzeichnet. [ n 2 ] [ 6 ] Die Prämaxillare ist nicht mit dem Neurocranium (Hirnbox) verbunden; Es spielt eine Rolle beim Vorstehen des Mundes und beim Erzeugen einer kreisförmigen Öffnung, die den Druck im Mund verringert und die Beute hineinsaugt. Dann ziehen sich der Unterkiefer und der Oberkiefer zurück, um das Maul zu schließen, und der Fisch kann die Beute halten. Wenn nur die Kiefer geschlossen sind, besteht die Gefahr, dass die Nahrung aus dem Mund kommt. Bei den am weitesten fortgeschrittenen Knochenfischen ist die Prämaxillare größer und hat Zähne, während sie der Oberkiefer fehlen. Der Oberkiefer dient dazu, sowohl die Prämaxillare als auch den Unterkiefer nach vorne zu schieben. Um den Mund zu öffnen, zieht ein Adduktorenmuskel den oberen Teil des Oberkiefers nach hinten und drückt den Unterkiefer nach vorne. Außerdem dreht sich der Oberkiefer leicht, wodurch ein knöcherner Vorsprung nach vorne geschoben wird, der in den Prämaxillare passt. [ 7 ]
Die Rachenkiefer von Knochenfischen, ein zweiter Satz Kiefer, der sich im Rachen befindet, bestehen aus fünf Kiemenbögen , einer Reihe von knöchernen „Schlaufen“, die bei Fischen vorhanden sind und die Kiemen stützen . Die ersten drei Bögen umfassen einen einzelnen Basibranchialknochen, der von zwei Hypobranchials, Ceratobranchials, Epibranchials und Pharyngobranchials umgeben ist. Das mittlere Basibranchial wird von einer Zahnplatte bedeckt. Der vierte Bogen besteht aus Paaren von Ceratobranchials und Epibranchials und manchmal zusätzlich aus einigen Pharyngobranchials und einem Basibranchial. Die Basis der unteren Pharyngealkiefer wird von den fünften Ceratobranchialen gebildet, während die zweiten, dritten und vierten Pharyngobranchials die Basis der Oberkiefer bilden. Bei den basalsten Teleosten bestehen die Rachenkiefer aus dünnen, gut getrennten Teilen, die am Neurokranium, Schultergürtel und Zungenbein befestigt sind . Ihre Funktion beschränkt sich auf den Transport von Nahrung und sie hängen maßgeblich von der Aktivität des Unterkiefers ab. Bei stärker abgeleiteten Knochenfischen sind die Kiefer kräftiger und die linken und rechten Ceratobranchialien verschmelzen zu einem einzigen Unterkiefer. Die Pharyngobranchials verschmelzen zu einem großen Oberkiefer, der mit der Gehirnschale artikuliert. Sie haben auch einen Muskel entwickelt, der es den Rachen ermöglicht, sich neben dem Transport der Nahrung auch am Mahlen der Nahrung zu beteiligen. [ 8 ]
Die Schwanzflosse ist homozerkal, das heißt Ober- und Unterlappen sind fast gleich groß. Die Wirbelsäule endet am Schwanzstiel, der Basis der Schwanzflosse, was diese Gruppe von denen unterscheidet, bei denen sie sich bis zum oberen Lappen der Schwanzflosse erstreckt, wie bei den meisten paläozoischen Fischen . Die Neuralbögen verlängern sich und bilden die Uroneurale, die diesen Oberlappen stützen. [ 7 ] Darüber hinaus sind die Hypurals, Knochen, die am hinteren Ende der Wirbelsäule eine abgeflachte Platte bilden, vergrößert und bieten der Schwanzflosse mehr Halt. [ 9 ]
Im Allgemeinen neigen sie dazu, schneller und flexibler zu sein als die basaleren Knochenfische, und ihre Skelettstruktur hat sich zu größerer Leichtigkeit entwickelt. Obwohl Teleost-Knochen gut verkalkt sind, bestehen sie eher aus einem Gerüst aus Stützen als aus den dichten Spongiosa-Knochen [ n 3 ] von Holostean- Fischen . Darüber hinaus ist der Unterkiefer von Knochenfischen auf nur drei Knochen reduziert: den Zahnknochen, [ n 4 ] den Winkelknochen und den Gelenkknochen . [ 11 ]
Evolution und Phylogenie
Außenbeziehungen
Knochenfische wurden erstmals 1845 von dem deutschen Ichthyologen Johannes Peter Müller als eigenständige Gruppe anerkannt . [ 12 ] Ihr Name leitet sich vom griechischen τέλειος téleios 'ganz' und ὀστέον ostéon 'Knochen' ab, [ 13 ] Müller stützte diese Einteilung auf bestimmte Weichteile. Gewebemerkmale, was sich als problematisch erwies, da es die charakteristischen Merkmale fossiler Knochenfische nicht berücksichtigte, so dass 1966 Greenwood et al . eine konsistentere Klassifizierung angeboten. [ 14 ] [ 15 ] Die ältesten bekannten Teleost - Fossilien stammen aus der späten Trias und entwickelten sich aus Fischen , die mit Amyas in der Clade Holostei verwandt sind . Während des Mesozoikums und des Känozoikums diversifizierten sich Knochenfische und stellten schließlich die überwiegende Mehrheit der vorhandenen Fischarten dar . Das Kladogramm unten zeigt die Beziehung von Knochenfischen zu anderen Knochenfischen [ 16 ] und zu Landwirbeltieren ( Tetrapoden ), die sich aus einer verwandten Gruppe von Fischen entwickelt haben. [ 17 ] [ 18 ] Ungefähre Daten stammen von Near et al ., 2012. [ 16 ]
| Osteichthyes |
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Interne Beziehungen
Die Phylogenie der Knochenfische war Gegenstand einer langen Debatte, ohne einen Konsens über die Struktur ihres Stammbaums oder über den Zeitpunkt des Auftretens der Hauptgruppen bis zum Einsatz moderner kladistischer Analysesysteme auf der Grundlage der DNA zu erzielen . Nearet al . (2012) untersuchten die Phylogenie und Divergenzperioden jeder der Hauptlinien und analysierten die DNA-Sequenzen von neun nicht verwandten Genen in 232 Arten. Sie haben gut etablierte Phylogenien mit starker Unterstützung für Knoten, sodass das vorgeschlagene Verzweigungsmuster wahrscheinlich korrekt ist. Sie kalibrierten (bestimmten tatsächliche Werte) die Verzweigungsperioden in diesem Baum aus 36 zuverlässigen Messungen der absoluten Zeit aus dem Fossilienbestand. [ 16 ] Das folgende Kladogramm zeigt die Hauptgruppen der Knochenfische. [ 19 ] [ 16 ]
| Teleostei |
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| 310 Ma |
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Evolutionäre Merkmale
Die frühesten Fossilien , die dieser komplexen Gruppe zugeordnet werden können, stammen aus der frühen Trias , [ 20 ] danach haben Knochenfische während der ersten 150 Millionen Jahre ihrer Evolution im Allgemeinen allmählich neue Körperstrukturen angenommen. [ 20 ]
Die basalsten Knochenfische sind Elopomorpha (Aale und dergleichen) und Osteoglossomorpha (Elefantenfische und dergleichen). Etwa 800 Arten von Elopomorphen wurden klassifiziert, fast alle von ihnen Meerestiere, deren Larven leptozephal sind , die dadurch gekennzeichnet sind, dass sie dorsolateral abgeflacht sind und die morphologisch sehr unterschiedliche Erwachsene werden. Unter Elopomorphen haben Aale längliche Körper mit fehlenden Beckengürteln und Rippen und verschmolzenen Elementen im Oberkiefer. Die ungefähr 200 Arten von Osteoglossomorphen werden durch ein knöchernes Element in der Zunge definiert, das auf seinem Rücken ein Basibranchial hat, und beide Strukturen haben große Zähne, die sich mit denen des Parasphenoids am Gaumen paaren. Die Otocephala- Klade umfasst Clupeiformes (Hering) und Ostariophysi (Karpfen, Wels und Verbündete). Clupeiforme Knochenfische bestehen aus etwa 350 lebenden Arten von Hering und dergleichen. Diese Gruppe ist durch ein ungewöhnliches Abdominalschild [ n 5 ] und eine andere Anordnung der Hypuralen gekennzeichnet; Bei den meisten Arten erstreckt sich die Schwimmblase in die Gehirnhöhle und spielt eine Rolle beim Hören. Ostariophysi, das die meisten Süßwasserfische umfasst, umfasst Arten, die einige einzigartige Anpassungen entwickelt haben, [ 7 ] wie den Weberschen Apparat , eine Anordnung von Knochen (Weber-Knöchelchen), die die Schwimmblase mit dem Innenohr verbindet, was Ihr Gehör verbessert Schallwellen vibrieren die Blase und die Knochen tragen die Vibrationen zum Innenohr; [ 21 ] [ 22 ] Sie haben auch ein chemisches Alarmsystem, das, wenn ein Fisch verletzt wird, eine Warnsubstanz ins Wasser abgibt und Fische in der Nähe alarmiert. [ 23 ]
Die meisten Knochenfischarten gehören zur Euteleostei- Klade , die aus mehr als 17.000 Arten besteht, die in fast 3.000 Gattungen und etwa 350 Familien klassifiziert sind. [ 24 ] Zu den Merkmalen, die Euteleosten gemeinsam haben, gehören Ähnlichkeiten in der Embryonalentwicklung von knöchernen oder knorpeligen Strukturen zwischen Kopf und Rückenflosse (supraneurale Knochen), ein Auswuchs am esteguralen Knochen (ein Knochen in der Nähe der Neuralbögen des Schwanzes) und die mittleren kaudalen Knorpel, die sich zwischen den Hyuralen der kaudalen Basis befinden. Die meisten Arten in dieser Gruppe gehören zur Neoteleostei -Klade . Eine von Neoteleosten abgeleitete Eigenschaft ist ein Muskel, der die Rachenkiefer kontrolliert und ihnen die Funktion zum Zerkleinern von Nahrung verleiht. Mitglieder von Acanthopterygii haben eine stachelige Rückenflosse, die vor der Rückenflosse mit weichen Nerven liegt, die ihnen Schub bei der Fortbewegung verleiht und auch eine Rolle bei der Verteidigung spielen kann. [ 25 ] [ 26 ] Acanthomorphs haben stachelige Ctenoidschuppen (im Gegensatz zu den Zykloidenschuppen anderer Gruppen), gezahnte Prämaxillae und eine größere Anpassung an Hochgeschwindigkeitsschwimmen entwickelt. [ 7 ]
Es wurde angenommen, dass sich die Fettflosse , die in mehr als 6.000 Knochenfischarten vorhanden ist, einmal in ihrer Abstammungslinie entwickelt hat und aufgrund ihrer begrenzten Funktion mehrmals verloren gegangen ist; Eine Studie aus dem Jahr 2014 stellt diese Theorie in Frage und schlägt vor, dass die Fettflosse ein Beispiel für konvergente Evolution ist . Bei Characiformes entwickelt sich die Fettflosse aus einem Auswuchs nach Reduktion der Larvenflossenfalte, während bei Salmoniformes die Flosse ein Überbleibsel der Falte zu sein scheint. [ 27 ]
Vielfalt
Es gibt mehr als 26.000 Arten von Knochenfischen, verteilt auf etwa 40 Ordnungen und 448 Familien , [ 28 ] die 96 % aller vorhandenen Fischarten ausmachen . [ 29 ] Ungefähr 12.000 Arten kommen in Süßwasserlebensräumen vor, [ 30 ] obwohl Knochenfische in fast allen aquatischen Umgebungen zu finden sind. Sie haben mehrere Spezialisierungen entwickelt, um je nach Art zu füttern (Fleischfresser, Pflanzenfresser, Filtrierer und Parasiten ). [ 31 ] Der größte erhaltene Teleost ist der Riesen- Oarfish ( Regalecus glesne ), der eine Länge von mehr als 7 m erreichen kann, [ 32 ] [ 33 ] obwohl er vom ausgestorbenen Leedsichthys , von dem ein Exemplar berechnet wurde, in den Schatten gestellt wird es erreichte eine Länge von 27,6 m; [ 34 ] der schwerste ist der Mondfisch ( Mola mola ), wobei ein 2003 gefangenes Exemplar ein geschätztes Gewicht von 2,3 t hat, [ 35 ] [ 36 ] während das kleinste erwachsene Männchen das Männchen von Photocorynus spiniceps ist, das nur messen kann 6,2 mm, obwohl das viel größere Weibchen 50 mm erreichen kann. [ 37 ] [ 32 ] Der Jungfisch ( Schindleria brevipinguis ) ist das kleinste und schwerste, ja sogar das kleinste Wirbeltier der Welt: Das Weibchen misst 8,4 mm und das Männchen nur 7 mm. [ 38 ]
Open-Water-Arten nehmen oft hydrodynamische, sich verjüngende oder torpedoartige Formen an, um Turbulenzen zu minimieren, wenn sie sich durch das Wasser bewegen, und verwenden hauptsächlich ihre Schwanzflossen. Riffarten leben in einer relativ kleinen und komplexen Unterwasserumgebung, daher ist Manövrierfähigkeit wichtiger als Geschwindigkeit, und viele haben Körper entwickelt, die ihre Fähigkeit zum Starten und Richtungswechsel optimieren. Viele haben ihre Körper seitlich zusammengedrückt, was es ihnen ermöglicht, in Risse einzudringen und durch enge Lücken zu schwimmen; Einige verwenden Brustflossen zur Fortbewegung und andere wellen ihre Rücken- und Afterflossen. [ 39 ] Einige Arten haben Hautanhangsgebilde zur Tarnung entwickelt ; Chaetodermis penicilligerus ist sehr schwer zwischen den Algen zu unterscheiden, denen sie ähnelt, und Scorpaenopsis oxycephala lauert heimlich getarnt auf dem Meeresboden, bereit, ihre Beute zu überfallen. Andere, wie Chaetodon capistratus , haben augenähnliche Flecken, um zu erschrecken oder zu täuschen, während einige, wie Pterois spp., eine aposematische Färbung haben , um zu warnen, dass sie giftig sind oder giftige Stacheln haben. [ 40 ]
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Plattfische sind demersale Arten , die einen höheren Grad an Asymmetrie aufweisen als alle anderen Wirbeltiere. Die Larven sind zunächst beidseitig symmetrisch , machen aber im Laufe ihrer Entwicklung eine Metamorphose durch, bei der sich ein Auge auf die andere Seite des Kopfes bewegt und sie gleichzeitig beginnen, seitwärts, parallel zum Hintern, zu schwimmen der Vorteil, dass sich beide Augen, wenn sie auf dem Meeres- oder Seeboden sitzen, oben befinden, was ihnen ein weites Sichtfeld ermöglicht. Die oberen Teile sind normalerweise zur Tarnung gesprenkelt, während die unteren Teile normalerweise blass sind. [ 41 ]
Schiffshalter haben ihre vorderen Rückenflossen in große Saugnäpfe verwandelt, mit denen sie sich an ein Wirtstier wie Wale , Meeresschildkröten , Haie oder Rochen klammern , eine eher kommensale als parasitäre Beziehung , da sowohl Schiffshalter als auch Wirt von der Beseitigung von Ektoparasiten und abgelöster Haut profitieren Waage. [ 42 ] Einige Welse , wie die Unterfamilie Vandelliinae , sind schädlicher für ihren Wirt, da sie in die Kiemenkammern von Fischen eindringen und sich von deren Blut und Gewebe ernähren. [ 43 ] Simenchelys , eine Gattung von niedrigen Kiemenaalen , obwohl sie normalerweise Aasfresser sind , bohren sich manchmal in das Fleisch der Fische und wurden sogar im Herzen eines Mako - Hais gefunden . [ 44 ]
Einige Arten, wie Zitteraale oder Zitterwelse , können starke elektrische Ströme erzeugen, die stark genug sind, um Beute zu betäuben. Andere, wie Gymnotiformes spp., erzeugen schwache oszillierende elektrische Felder , um ihre Beute zu erkennen, für die sie mit geradem Rücken schwimmen, um diese Felder nicht zu verzerren. Die Erzeugung dieser elektrischen Ströme oder Bioelektrogenese wird von modifizierten Muskel- oder Nervenzellen produziert. [ 23 ]
Verteilung
Knochenfische kommen weltweit und in den meisten aquatischen Ökosystemen vor, darunter warme und kalte Meere, fließendes oder stehendes Süßwasser [ 45 ] und sogar, wie im Fall von Cyprinodon macularius , in isolierten Gewässern, manchmal heiß und salzhaltig, aus den Wüsten . [ 46 ] Ihre Diversität ist in extrem hohen Breiten reduziert; im Franz-Josef-Land , über 82°N, Eisbedeckung und Wassertemperaturen unter 0°C für einen Großteil des Jahres begrenzen die Artenzahlen; 75 % der dort vorkommenden Arten sind in der Arktis endemisch . [ 47 ]
Von den großen Teleost-Gruppen haben Elopomorpha , Clupeomorpha und Percomorpha eine weltweite Verbreitung und sind hauptsächlich ozeanisch; Ostariophysi und Osteoglossomorpha kommen ebenfalls weltweit vor, insbesondere in den Tropen, sind aber im Allgemeinen Süßwasser; Atherinomorpha hat eine weltweite Verbreitung, sowohl Süßwasser als auch Salzwasser, in Gebieten mit Oberflächengewässern. Esociformes sind auf die Süßwasser der nördlichen Hemisphäre beschränkt, während Salmoniformes in Süßwasser sowohl der nördlichen als auch der südlichen gemäßigten Zonen zu finden sind und einige Arten zum und vom Meer wandern. Paracanthopterygii sind Fische der nördlichen Hemisphäre mit sowohl Salzwasser- als auch Süßwasserarten. [ 45 ]
Einige Teleosten sind wandernd . Einige Süßwasserarten bewegen sich jährlich durch Flusssysteme; andere Arten sind anadrom, verbringen ihr Leben im Meer und ziehen ins Landesinnere, um zu laichen, wie Lachs oder Streifenbarsch , und andere, wie der Aal , sind katadrom und tun dies umgekehrt. [ 48 ] Der Europäische Aal ( Anguilla anguilla ) wandert als ausgewachsenes Tier über den Atlantik , um zwischen den Schwebealgen der Sargassosee zu brüten . Die Erwachsenen laichen dort und sterben dann, aber die sich entwickelnden Jungen werden vom Golfstrom nach Europa getragen; Wenn sie ankommen, sind sie bereits junge Fische und sie betreten Mündungen und Flüsse, überwinden Hindernisse auf ihrem Weg, um die Bäche und Teiche zu erreichen, in denen sie ihr Erwachsenenleben verbringen. [ 49 ]
Arten wie die Bachforelle ( Salmo trutta ) und Diptychus maculatus kommen in den Bergseen Kaschmirs in Höhen bis zu 3.819 m vor. [ 50 ] Einige Knochenfische werden in großen Meerestiefen gefunden; Pseudoliparis amblystomopsis wurde in einer Tiefe von 7.700 m lokalisiert und eine verwandte Art (nicht katalogisiert) wurde in 8.145 m gesichtet. [ 51 ] [ 52 ]
Physiologie
Atmung
Das primäre Atmungsmittel bei Knochenfischen ist, wie bei den meisten Fischen, die Übertragung von Gasen über die Oberfläche der Kiemen , wenn Wasser durch den Mund eingezogen und durch die Kiemen herausgepumpt wird. Abgesehen von der Schwimmblase , die eine kleine Menge Luft enthält, hat der Körper keine Sauerstoffreserven, und die Atmung muss während des gesamten Lebens des Fisches kontinuierlich sein. Einige Knochenfische leben in Umgebungen, in denen die Sauerstoffverfügbarkeit gering ist, wie z. B. in stehenden Gewässern oder nassem Schlamm. Daher haben sie akzessorische Gewebe und Organe entwickelt, um den Gasaustausch in diesen Lebensräumen zu erleichtern. [ 53 ]
Einige Gattungen haben unabhängig voneinander die Fähigkeit entwickelt, durch Luft zu atmen, und andere haben Amphibienmerkmale entwickelt. Einige Schleimfischarten tauchen auf, um sich an Land zu ernähren, und Süßwasseraale können Sauerstoff durch feuchte Haut aufnehmen. Oxudercinae spp. Sie können längere Zeit außerhalb des Wassers bleiben und Gase über die Haut und die Schleimhäute von Mund und Rachen austauschen. Schlammaale haben eine gut vaskularisierte Mundschleimhaut und können tagelang außerhalb des Wassers bleiben und oropharyngeal oder intestinal atmen und im Schlamm in einen Zustand der Erstarrung ( Ästhetisierung ) geraten . [ 54 ] Die Anabantiden oder Labyrinthiden haben am ersten Kiemenbogen ein akzessorisches Atmungsorgan entwickelt, das ihnen zum Einatmen von Luft dient; [ n 6 ] Clarids haben ein ähnliches suprabranchiales Organ, und andere Welse , wie z . B. Harnischwelse , können mithilfe der in ihrem Verdauungstrakt eingeschlossenen Luft atmen. [ 56 ]
Sensorische Systeme
Knochenfische haben hoch entwickelte Sinnesorgane. Fast alle tagaktiven Arten haben ein mindestens so gutes Farbsehen wie ein normaler Mensch. Viele haben auch Chemorezeptoren , die ihnen einen scharfen Geschmacks- und Geruchssinn ermöglichen. Die meisten haben sensorische Rezeptoren, die das Seitenliniensystem bilden , das Strömungen und sanfte Vibrationen erkennt und die Bewegung von Fischen und Beute in der Nähe wahrnimmt. [ 57 ] Sie nehmen Geräusche auf verschiedene Weise wahr: über die Seitenlinie, die Schwimmblase und bei einigen Arten über den Weberschen Apparat . Sie orientieren sich an Bezugspunkten und können auf Bezugspunkten oder mehreren Symbolen basierende mentale Karten verwenden; Mehrere Experimente, die mit Labyrinthen durchgeführt wurden, zeigen, dass Fische das räumliche Gedächtnis [ n 7 ] haben, das notwendig ist, um eine solche mentale Karte zu erstellen. [ 59 ]
Osmoregulation
Die Haut von Knochenfisch ist sehr wasserundurchlässig und die Hauptinteraktion zwischen dem Körper des Fisches und seiner Umgebung sind die Kiemen. Süßwasserarten gewinnen Wasser durch ihre Kiemen durch Osmose und geben es an Meerwasser ab; In ähnlicher Weise diffundieren Salze in Süßwasser durch die Kiemen nach außen und in Salzwasser nach innen. Europäische Flunder ( Platychthys flesus ) verbringen den größten Teil ihres Lebens im Meer, ziehen aber oft in Flussmündungen und Flüsse. Im Meer kann es in einer Stunde Natriumkationen (Na + ) aufnehmen, die 40 % seines gesamten Gehalts an freiem Natrium entsprechen, von denen 75 % durch die Kiemen und der Rest durch Trinken aufgenommen werden; Im Gegensatz dazu findet in Flüssen ein Austausch von nur 2 % des Körperinhalts an Na + pro Stunde statt . Neben der Fähigkeit, den Salz- und Wasseraustausch durch Diffusion selektiv zu begrenzen, gibt es einen aktiven Mechanismus durch die Kiemen für die Eliminierung von Salz im Meerwasser und seine Aufnahme im Süßwasser. [ 60 ]
Thermoregulation
Fische sind Kaltblüter und haben im Allgemeinen die gleiche Körpertemperatur wie ihre Umgebung. Sie gewinnen und verlieren Wärme durch ihre Haut und während der Atmung und können ihre Zirkulation als Reaktion auf Änderungen der Wassertemperatur regulieren, indem sie den Blutfluss zu den Kiemen erhöhen oder verringern. In den Muskeln oder im Darm erzeugte Stoffwechselwärme wird schnell durch die Kiemen abgeführt, und Blut wird bei Kälteeinwirkung von den Kiemen abgeleitet. [ 61 ] Aufgrund ihrer relativ schlechten Fähigkeit, die Bluttemperatur zu kontrollieren, können die meisten Fische nur in einem engen Bereich von Körpertemperaturen überleben. [ 62 ]
Knochenfischarten, die in kühleren Gewässern leben, haben im Vergleich zu Fischen aus wärmeren Gewässern einen höheren Anteil an ungesättigten Fettsäuren in ihren Gehirnzellmembranen, was es ihnen ermöglicht, in der Umgebung, in der sie leben, eine ausreichende Membranflüssigkeit ]n 8[ [ 64 ] Wenn Knochenfische an Kälte gewöhnt sind, zeigen sie physiologische Veränderungen in der Skelettmuskulatur, wie z. B. eine erhöhte Mitochondrien- und Kapillardichte; [ 65 ] Dies verringert die Diffusionsdistanzen und unterstützt die aerobe ATP -Produktion , was dazu beiträgt, den mit kühleren Temperaturen verbundenen Rückgang des Grundumsatzes auszugleichen.
Thunfisch und andere schnell schwimmende Meeresfische halten die Muskeln bei höheren Temperaturen als in ihrer Umgebung aufrecht, um sich effizient fortzubewegen. [ 66 ] Thunfische erreichen Muskeltemperaturen von 11 °C oder sogar höher als die der Umgebung dank eines Gegenstromaustauschs, bei dem die von den Muskeln produzierte und im venösen Blut vorhandene Stoffwechselwärme das arterielle Blut vorwärmt, bevor es zu den Muskeln gelangt. Andere Geschwindigkeitsanpassungen des Thunfischs umfassen einen hydrodynamischen Spindelkörper, Flossen zur Verringerung des Luftwiderstands [ 66 ] [ 67 ] und Muskeln mit einem höheren Myoglobingehalt , was ihnen ihre rötliche Farbe verleiht und eine effizientere Nutzung von Muskelsauerstoff ermöglicht. [ 68 ] In den Polarregionen und im tiefen Ozean, wo die Temperatur einige Grad über dem Gefrierpunkt liegt, haben einige große Fische, wie Schwertfisch , Marlin und Thunfisch, einen Heizmechanismus, der die Gehirn- und Augentemperatur erhöht, was ihnen erheblich erlaubt bessere Sicht als ihre kaltblütige Beute. [ 69 ]
Auftrieb
Ihr Körper ist dichter als Wasser, also müssen sie die Differenz ausgleichen oder sie würden sinken. Viele Knochenfische haben eine Schwimmblase , die ihren Auftrieb durch Gasregulierung anpasst, die es ihnen ermöglicht, in der erforderlichen Tiefe zu bleiben oder aufzu- oder abzusteigen, ohne Energie zum Schwimmen zu verbrauchen. Bei den primitivsten Gruppen, wie einigen Mitgliedern der Leuciscinae , mündet die Schwimmblase in die Speiseröhre und dient als Lunge. Schnell schwimmende Arten wie Thunfisch und Makrele haben es normalerweise nicht. Bei Fischen mit geschlossener Schwimmblase wird der Gasgehalt über die rete mirabile gesteuert , ein Netzwerk von Blutgefäßen, das als Gegenstrom-Gasaustauscher zwischen der Schwimmblase und dem Blut dient. [ 70 ] Chondrostea haben, wie Störe, auch Schwimmblasen, aber diese scheinen sich separat entwickelt zu haben: andere Actinopterygien , wie Amiiformes und Polypteridae , haben keine, also scheinen sich Schwimmblasen zweimal entwickelt zu haben, und die Schwimmblase von Knochenfischen ist es nicht homolog zu dem von Chondrosteanen. [ 71 ]
Fortbewegung
Die meisten Knochenfische haben einen stromlinienförmigen Körper, der es ihnen ermöglicht, schnell zu schwimmen und sich im Allgemeinen durch seitliche Wellenbewegungen der Rückseite des Rumpfes und des Schwanzes zu bewegen, wodurch der Fisch durch das Wasser getrieben wird. [ 72 ] Es gibt jedoch viele Ausnahmen von dieser Fortbewegungsmethode, insbesondere wenn Geschwindigkeit nicht das primäre Ziel ist, wie z. B. Arten, die sich zwischen Felsen und auf Korallenriffen bewegen, wo langsames Schwimmen mit großer Manövrierfähigkeit bevorzugt wird. [ 73 ] Aale bewegen sich, indem sie ihren ganzen Körper bewegen. Seepferdchen , die zwischen Algen und Meeresvegetation leben , nehmen eine aufrechte Haltung ein und bewegen sich, indem sie mit ihren Brustflossen schlagen, und die eng verwandten Seenadeln bewegen sich, indem sie mit ihrer langgestreckten Rückenflosse winken . Grundeln „hüpfen“ am Boden entlang, stützen sich ab und treiben sich mit ihren Brustflossen voran . [ 74 ] Die Arten der Unterfamilie Oxudercinae bewegen sich sehr ähnlich auf dem terrestrischen Boden. [ 75 ] Bei manchen Arten ermöglicht ihnen ein Beckensauger das Klettern, und Lentipes concolor erklimmt Wasserfälle während der Wanderung. [ 74 ] Bejeles haben drei Paar freier Strahlen auf ihren Brustflossen, die hauptsächlich eine sensorische Funktion haben, aber auch verwendet werden, um sich entlang des Bodens zu bewegen. [ 76 ] Fliegende Fische kombinieren Schwimmbewegungen mit der Fähigkeit, mit ihren großen Brustflossen hunderte Meter in der Luft zu gleiten. [ 77 ]
Schallemission
Um Partner anzulocken, erzeugen einige Knochenfische Geräusche, entweder durch Stridulation oder durch Vibration der Schwimmblase. Bei Sciaeniden bringen Muskeln, die mit der Schwimmblase verbunden sind, diese dazu, schnell zu oszillieren und trommelähnliche Geräusche zu erzeugen. Welse, Seepferdchen und [Hemuliiden (Haemulidae)] stridulieren, indem sie Skelettteile, Zähne oder Stacheln reiben; Bei diesen Fischen kann die Schwimmblase als Resonanzkörper wirken. Die Geräusche der Stridulation liegen meistens bei 1.000–4.000 Hz , obwohl Geräusche, die durch die Schwimmblase modifiziert werden, Frequenzen unter 1.000 Hz haben [ 78 ] [ 79 ] [ 80 ]
Reproduktion und Lebenszyklus
Die meisten Knochenfischarten sind eierlegend mit äußerer Befruchtung , bei der sowohl Eier als auch Spermien zur Befruchtung ins Wasser abgegeben werden. [ 81 ] Im Gegensatz zu Knorpelfischen , bei denen sie bei mehr als 50 % der Arten auftritt, tritt eine innere Befruchtung nur bei 2–3 % der Knochenfischarten auf; [ 81 ] In diesem Fall besamt das Männchen das Weibchen mit einem intromittierenden Organ. [ n 9 ] [ 85 ] Weniger als eines von einer Million extern befruchteter Eier überlebt, um ein erwachsener Fisch zu werden, aber es gibt eine viel bessere Überlebenschance unter den Nachkommen von einem Dutzend Familien, die vivipar sind , wo die Eier schlüpfen intern durch das Weibchen während der Entwicklung. Einige dieser Arten, wie die Aquarienfische der Familie Poeciliidae , sind ovovivipar : Jedes Ei hat einen Dottersack , der den sich entwickelnden Embryo ernährt, und wenn dieser aufgebraucht ist, schlüpft das Ei und die Larve wird ins Wasser ausgestoßen. Andere Arten, wie die der Familie Goodeidae , sind vollständig vivipar, wobei der sich entwickelnde Embryo durch eine plazentaähnliche Struktur, die sich im Uterus entwickelt, vom mütterlichen Blut ernährt wird. Einige Arten, wie Nomorhamphus ebrardtii , üben Oophagie aus ; Die Mutter legt unbefruchtete Eier, von denen sich die sich entwickelnden Larven im Uterus ernähren, und bei einigen Halbschnäbeln wurde intrauteriner Kannibalismus beschrieben . [ 86 ]
Die Fortpflanzungsstrategie der meisten Knochenfischarten ist Iteroparität , das heißt, ausgewachsene Individuen können sich während ihres ganzen Lebens mehrmals fortpflanzen, aber einige reproduzieren sich durch Semelparität, bei der sich ein Individuum nach der Paarung einmal fortpflanzt, die Reife erreicht und dann stirbt; Dies liegt daran, dass die physiologischen Veränderungen, die die Fortpflanzung mit sich bringt, letztendlich zum Tod führen. [ 87 ] Lachse der Gattung Oncorhynchus sind für diese Eigenschaft bekannt; Sie werden im Süßwasser geboren und wandern dann bis zu vier Jahre ins Meer, bevor sie an ihren Geburtsort zurückkehren, wo sie laichen und sterben. [ 88 ] [ 89 ] Semelparität kommt auch in einigen Aalen und Geistlichen vor . [ 90 ]
Identifizierung und Geschlechtsbestimmung
Ungefähr 90 % der Teleost-Arten sind gonochorisch , [ 91 ] wobei Individuen während ihres gesamten Erwachsenenlebens entweder männlich oder weiblich bleiben. Das Geschlecht kann genetisch wie bei Vögeln und Säugetieren oder umweltbedingt wie bei Reptilien bestimmt werden, und im Fall einiger Knochenfische spielen sowohl die Genetik als auch die Umwelt eine Rolle bei der Geschlechtsbestimmung. [ 92 ] Bei Arten, deren Geschlecht genetisch bestimmt ist, kann es sich auf drei Arten darstellen. Bei der monofaktoriellen Geschlechtsbestimmung bestimmt ein einzelner Locus die Vererbung des Geschlechts. Unter Knochenfischen existieren sowohl das XY- als auch das ZW -Geschlechtsbestimmungssystem, und einige Arten, wie beispielsweise Xiphophorus maculatus , haben beide Systeme, und ein Männchen kann je nach Population XY- oder ZZ-bestimmt sein. [ 93 ]
Multifaktorielle Geschlechtsbestimmung tritt bei vielen neotropischen Arten auf und umfasst die XY- und ZW-Systeme. Multifaktorielle Systeme beinhalten Umlagerungen der Geschlechtschromosomen und Autosomen . Apareiodon affinis hat ein multifaktorielles System ZW, in dem das Weibchen durch ZW 1 W 2 und das Männchen durch ZZ bestimmt wird, und Hoplias malabaricus hat ein multifaktorielles System XY, in dem die Weibchen durch X 1 X 1 X 2 X 2 und das Männchen durch X bestimmt werden 1 X 2 Y. [ 94 ] Einige Arten, wie der Zebrafisch ( Danio rerio ), haben ein polyfaktorielles System, bei dem mehrere Gene an der Geschlechtsbestimmung beteiligt sind. [ 95 ] Umgebungsabhängige Geschlechtsbestimmung wurde bei mindestens siebzig Arten von Knochenfischen dokumentiert, und in diesem Fall ist die Temperatur der Hauptfaktor, aber auch pH -Werte , Wachstumsrate, Dichte und soziale Umgebung können entscheidende Faktoren sein. Im Fall der Atlantischen Sardine ( Menidia menidia ) bringt das Laichen in kühleren Gewässern mehr Weibchen hervor, während in wärmeren Gewässern mehr Männchen entstehen. [ 95 ]
Hermaphroditismus
Einige Arten von Knochenfischen sind Hermaphroditen , entweder vom simultanen oder sequentiellen Typ. In ersterem sind sowohl Spermien als auch Eier in den Keimdrüsen vorhanden und haben während ihres gesamten fruchtbaren Lebens beide Geschlechter; Es tritt normalerweise bei Arten auf, bei denen potenzielle Partner verstreut sind. [ 96 ] [ 97 ] Selfing ist selten und wurde nur in zwei Arten aufgezeichnet, Kryptolebias marmoratus und Kryptolebias hermaphroditus . [ 97 ] Im Fall von sequentiellem Hermaphroditismus können Individuen früh in ihrem Erwachsenenleben nur ein Geschlecht haben und später wechseln. Arten dieser Art umfassen Papageienfische , Lippfische , Serraniden , Platifephaliden , Spariden und Glühwürmchenfische . [ 96 ]
Wenn ein Individuum männlich beginnt und weiblich wird, wird dies als Protandrie bezeichnet, während der umgekehrte Zustand als Protogynie bezeichnet wird und am häufigsten auftritt. Geschlechtsumwandlung kann unter verschiedenen Umständen auftreten. Im Fall von Labroides dimidiatus , wo die Männchen Zugang zu bis zu zehn Weibchen haben, entwickelt das größte und dominanteste Weibchen, wenn das Männchen verschwindet, ein ähnliches Verhalten wie die Männchen und schließlich männliche Organe; fehlt sie, nimmt die nächstwichtigste Frau ihren Platz ein. Anthias squamipinnis , wo sich Individuen in großen Gruppen versammeln und die Weibchen den Männchen weit überlegen sind, ändert die gleiche Anzahl Weibchen das Geschlecht und ersetzt sie, wenn eine bestimmte Anzahl Männchen in einer Gruppe fehlt. Clownfische leben in Gruppen und nur die zwei größten Individuen einer Gruppe vermehren sich: das größte Weibchen und das größte Männchen; Wenn das Weibchen stirbt, ändert das Männchen das Geschlecht und das nächstgrößere Männchen nimmt seinen Platz ein. [ 98 ]
Bei den Lophiiformes (Unterordnung Ceratioidei) schließt sich das viel kleinere Männchen dauerhaft dem Weibchen an und wird zu einer spermienproduzierenden Ergänzung; das Weibchen und das ihm angehängte Männchen bilden eine Art "halbhermaphroditische Einheit". [ 99 ]
Fortpflanzungsstrategien
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Knochenfische verwenden je nach Art mehrere Fortpflanzungsstrategien. Einige sind promiskuitiv , wobei sowohl Männchen als auch Weibchen mit mehreren Partnern brüten, und es gibt keine klare Partnerwahl, wie im Fall des Baltischen Herings , des Guppys , des gerippten Zackenbarschs , des schwarz-weißen Riffbarschs , des Clepticus parrae oder der Cichliden . Polygamie, bei der ein Geschlecht mehrere Partner haben kann, kann viele Formen annehmen. Polyandrie besteht aus einem erwachsenen Weibchen, das sich mit mehreren Männchen fortpflanzt, die sich ihrerseits nur mit diesem Weibchen fortpflanzen, was bei Knochenfischen und Fischen im Allgemeinen ungewöhnlich ist, aber bei Clownfischen und bis zu einem gewissen Grad bei den Lophiiformes vorkommt , wo einige Weibchen haben mehr als ein Männchen an sich. Polygynie, bei der ein Männchen mit mehreren Weibchen brütet, ist viel häufiger und kommt zum Beispiel bei Cottoidea , Sonnenbarsch , Etheostomatinae , Riffbarsch und Cichliden vor, wo mehrere Weibchen auf ein territoriales Männchen zurückgreifen können, das die Eier bewacht und pflegt und die Jungen. Polygynie kann auch beinhalten , dass ein Männchen einen Harem aus mehreren Weibchen unterhält , wie es bei einigen Korallenriffarten der Fall ist, wie z . [ 90 ]
Lek -förmige Ansammlungen , in denen sich Männchen versammeln, um sich zur Schau zu stellen und mit Weibchen zu konkurrieren, wurden bei mindestens einer Art, Cyrtocara eucinostomus , festgestellt . Bei monogamen Arten können Männchen und Weibchen Paare bilden und sich ausschließlich mit ihren Partnern vermehren, wie dies bei nordamerikanischen Süßwasserwelsen , vielen Falterfischen , Seepferdchen und anderen Arten der Fall ist. [ 90 ]
Balz spielt eine Rolle bei der Artenerkennung, der Stärkung der Paarbindungen, der Laichplatzposition und dem Zeitpunkt der Gametenfreisetzung. Beinhaltet Farbwechsel, Tonerzeugung und visuelle Darstellungen (Flapper-Erektion, schnelles Schwimmen, Springen), die häufig vom Männchen durchgeführt werden. Die Werbung kann von einer Frau durchgeführt werden, um sich einem territorialen Mann aufzuzwingen, der sie sonst verjagen würde. [ 100 ]
Bei manchen Arten gibt es Geschlechtsdimorphismus . Personen eines Geschlechts, in der Regel Männer, entwickeln sekundäre Geschlechtsmerkmale , die ihre Chancen auf Fortpflanzungserfolg erhöhen. Bei Coryphaena haben Männchen größere und stumpfere Köpfe als Weibchen. Bei mehreren Arten von Cypriniden entwickeln Männchen während der Brutzeit geschwollene Köpfe und kleine Beulen, die als reproduktive Tuberkel bekannt sind. [ 101 ] Das männliche Bolbometopon muricatum hat eine stärker entwickelte Stirn mit einem verknöcherten Kamm, den es verwendet, um rituelle Kopfstöße auszuführen. [ 102 ] Dimorphismus kann auch die Form von Unterschieden in der Färbung annehmen. Es sind im Allgemeinen die Männchen, die hell gefärbt sind, wie bei Cyprinodontiformes (Familien Aplocheilidae , Cyprinodontidae , Fundulidae , Profundulidae und Valenciidae ), Melanotaeniden und Lippfischen , bei denen die Farben dauerhaft sind, während bei Cypriniden, Stichlingen , Etheostomatinae und den Mondfischen , die Farbe ändert sich je nach Jahreszeit. Diese Färbung kann sehr auffällig sein und Raubtiere anziehen, was darauf hinweist, dass der Wunsch nach Fortpflanzung größer sein kann als der Wunsch, Raubtieren auszuweichen. [ 101 ]
Männer, die nicht in der Lage waren, eine Frau erfolgreich zu umwerben, versuchen möglicherweise, sich auf andere Weise fortzupflanzen. Bei einigen Mondfischarten, wie Lepomis macrochirus , bauen die größten und ältesten Männchen, bekannt als elterliche Männchen, die erfolgreich ein Weibchen umworben haben, Nester für die Eier, die sie befruchten, und die kleineren, sekundären Männchen ahmen das Verhalten und die Färbung des Nestes nach des Weibchens, das Nest zu betreten und die Eier zu befruchten. Kleine männliche Oncorhynchus -Lachse , die es nicht geschafft haben, sich zu einem Weibchen zu positionieren, tauchen und huschen davon, während das große dominante Männchen mit dem Weibchen laicht. [ 103 ]
Laichplätze
Knochenfische können in der Wassersäule oder häufiger am Boden laichen . Diejenigen, die in der Wassersäule laichen, sind meist auf Korallenriffe beschränkt. Die Fische steigen an die Oberfläche und setzen ihre Gameten frei, eine Aktion, die die Eier vor einigen Raubtieren zu schützen scheint und es ihnen ermöglicht, leicht durch Strömungen zerstreut zu werden, in diesem Fall erhalten sie keine elterliche Fürsorge . Arten, die die Wassersäule nutzen, laichen eher in Gruppen als solche am Boden. Das Laichen von Substraten erfolgt normalerweise in Nestern , Felsspalten oder sogar Höhlen . Einige Eier können an verschiedenen Oberflächen wie Steinen, Pflanzen, Holz oder Muscheln haften bleiben. [ 104 ]
Von den eierlegenden Knochenfischen bietet die überwiegende Mehrheit keine elterliche Fürsorge. [ 110 ] Die Fellpflege durch Männchen ist viel häufiger als die von Weibchen. [ 110 ] [ 111 ] Die männliche Territorialität „ passt “ die Spezies „voran“, um männliche elterliche Fürsorge zu entwickeln. [ 112 ] [ 113 ] Ein Beispiel für die elterliche Fürsorge durch Weibchen ist der Diskusfisch , der seine sich entwickelnden Jungen mit Nährstoffen in Form eines Schleims versorgt. [ 114 ] Einige Arten tragen die Eier oder Jungen am eigenen Körper. Bei Ariden , Apogoniden , Großmäulern und einigen anderen kann das Ei ausgebrütet oder im Maul getragen werden ( Maulbrut ), und bei einigen afrikanischen Cichliden können die Eier darin befruchtet werden. Bei Arten wie Bujurquina vittata werden die Jungen nach dem Schlüpfen von beiden Elternteilen versorgt. Bei maulbrütenden Arten variiert der Zeitpunkt der Freilassung der Jungen je nach Art; Einige lassen frisch geschlüpfte Junge frei, während andere sie behalten können, bis sie Jungtiere werden. Einige Knochenfische haben Strukturen entwickelt, um ihre Jungen zu transportieren. Männliche Ammenfische haben einen knöchernen Haken auf ihrer Stirn, um befruchtete Eier zu tragen, wo sie bleiben, bis sie schlüpfen. Bei Seepferdchen hat das Männchen einen Brutbeutel, in dem das Weibchen die befruchteten Eier ablegt und diese dort verbleiben, bis sie sich zu freischwimmenden Jungtieren entwickeln. Die Weibchen der Guitarrillos haben Strukturen im Bauch, an denen die Eier befestigt sind. [ 115 ]
Bei einigen elterlichen Arten können Jungtiere von einem früheren Laich bei ihren Eltern bleiben und helfen, sich um die neuen Jungen zu kümmern, wie im Fall von etwa neunzehn Arten von Buntbarschen aus dem Tanganjikasee ; Diese Helfer beteiligen sich an der Reinigung und Belüftung der Eier und Larven, der Reinigung des Brutlochs und dem Schutz des Territoriums. Sie haben eine reduzierte Wachstumsrate, erhalten aber Schutz vor Raubtieren. Unter Teleosten gibt es auch Laichparasitismus ; Leuciscinae spp. Sie können in den Nestern von Centrarchiden und anderen Arten von Leuciscinae laichen. Welse Synodontis multipunctata legen ihre Eier auf dem Substrat ab, während maulbrütende Cichliden ihre Eier sammeln und die jungen Welse die Cichlidenlarven fressen. Filialkannibalismus tritt in einigen Familien von Knochenfischen auf und hat sich möglicherweise entwickelt, um Hungersituationen zu bekämpfen. [ 116 ]
Entwicklung
Die Teleost-Entwicklung durchläuft vier Hauptstadien: Ei, Larve, Jungtier und Erwachsener. Sie können ihr Leben in einer pelagischen oder demersalen Umgebung beginnen . Die meisten Meeresarten legen ihre Eier im Pelago ab und sie sind leicht, transparent und schwimmfähig mit dünnen Schalen, die von Meeresströmungen abhängig sind, um sich zu verteilen, und keine elterliche Fürsorge erhalten. Wenn sie schlüpfen, sind die Larven planktonisch und können noch nicht schwimmen; Sie haben einen Dottersack angebracht , der sie mit den notwendigen Nährstoffen zum Überleben versorgt. Die meisten Süßwasserarten legen demersale Eier, die dick, pigmentiert, relativ schwer und in der Lage sind, an Substraten zu haften; Bei Süßwasserfischen ist die elterliche Fürsorge viel häufiger. Im Gegensatz zu pelagischen Arten können Grundlarven schwimmen und sich ernähren, sobald sie schlüpfen. [ 96 ] Teleost-Larven sehen oft ganz anders aus als Erwachsene, besonders bei marinen Arten. Die Larven haben hohe Sterblichkeitsraten; Die meisten sterben innerhalb ihrer ersten Woche an Hunger oder Raub. Wenn sie wachsen, steigen die Überlebensraten und es gibt eine größere physiologische Toleranz und Sensibilität sowie einen verhaltensbezogenen und ökologischen Wettbewerb. [ 117 ]
In der Jugendphase ähneln sie eher ihrer erwachsenen Form. In dieser Phase sind Achsenskelett, innere Organe, Schuppen, Pigmentierung und Flossen voll entwickelt. Der Übergang von der Larve zum Jungtier kann kurz und ziemlich einfach sein und Minuten oder Stunden dauern, wie bei einigen Riffbarschen , während bei anderen Arten, wie Lachs, Holocentrinae spp., Grundeln und Plattfischen , der Übergang komplexer ist und mehrere dauert Wochen abzuschließen. [ 118 ]
Im Erwachsenenstadium können sie bereits lebensfähige Gameten zur Fortpflanzung produzieren. Wie viele Fische wachsen Knochenfische ihr ganzes Leben lang weiter. Die Langlebigkeit hängt von der Art ab; Einige Barsche, wie Flussbarsch und Wolfsbarsch , leben bis zu 25 Jahre. Drachenköpfe [ n 11 ] scheinen die am längsten lebenden Knochenfische zu sein, wobei einige Arten mehr als 100 Jahre alt werden. [ 119 ]
Untiefen
Viele Knochenfische bilden Schwärme , die je nach Art unterschiedlichen Zwecken dienen. Die Bildung dieser Banken ist manchmal eine Anpassung, die als Abwehr gegen Raubtiere eingesetzt wird . Es ist auch oft effizienter, Lebensmittel zu sammeln, indem man in einer Gruppe arbeitet; Einzelne Fische optimieren ihre Strategien, indem sie sich entscheiden, einer Schule beizutreten oder sie zu verlassen. Wenn ein Raubtier bemerkt wird, reagieren Beutefische defensiv, was manchmal zu kollektivem Schulverhalten wie synchronisierten Bewegungen führt. Bei den Antworten geht es nicht nur darum, sich zu verstecken oder wegzulaufen; Zu den Taktiken gegen Raubtiere gehören beispielsweise auch die Zerstreuung und Umgruppierung. Sie können sich auch in Schulen zusammenschließen, um zu laichen. [ 120 ]
Beziehung zu Menschen
Knochenfische sind für den Menschen von großer wirtschaftlicher Bedeutung. Sie werden auf der ganzen Welt für Nahrung gefischt ; Einige Arten wie Hering, Kabeljau, Seelachs, Sardelle, Thunfisch und Makrele versorgen die Menschen jedes Jahr mit Millionen Tonnen Nahrung, während viele andere Arten in geringeren Mengen gefangen werden. [ 121 ] Sie machen auch einen großen Teil der Sportfischerei aus . [ 122 ] Kommerzielle und Freizeitfischerei bieten zusammen Arbeitsplätze für Millionen von Menschen. [ 123 ] Einige Arten, wie Karpfen, Lachs, [ 124 ] Tilapia und Wels, werden kommerziell gezüchtet und produzieren jedes Jahr Millionen Tonnen proteinreicher Nahrung; Schätzungen der Weltbank zufolge wird die Produktion bis 2030 erheblich zunehmen und vielleicht 62 % des Speisefischs aus Aquakultur stammen. [ 125 ]
Fisch kann frisch gegessen oder durch traditionelle Methoden wie Trocknen, Räuchern , Salzen oder Fermentieren [ 126 ] oder durch moderne Konservierungsmethoden wie Einfrieren, Gefriertrocknen oder Wärmebehandlung (wie beim Einmachen) konserviert werden. Fischmehl wird als Futterergänzung für Zuchtfische und Vieh verwendet. Fischöle werden aus der Leber von Fischen, die besonders reich an Vitamin A und D sind, oder aus dem Körper von fettem Fisch wie Sardinen und Hering gewonnen und dienen als Nahrungsergänzungsmittel und zur Behandlung von Vitaminmangel. [ 127 ]
Einige kleinwüchsige und farbenprächtige Arten dienen der Aquaristik als Belege . Anarricadidae werden in der Lederindustrie verwendet. [ 122 ]
Einige Knochenfische können für den Menschen gefährlich sein. Arten wie der Aalschwanzwels (Familie Plotosidae ), der Drachenkopf ( Scorpaenidae ) oder der Steinfisch ( Synanceiidae ) haben giftige Stacheln, die einen Menschen ernsthaft verletzen oder töten können. Zitteraal und Zitterwels können einen starken Stromschlag verursachen . Piranhas und Barrakudas haben einen starken Biss und haben manchmal Schwimmer und Taucher angegriffen. [ 122 ]
Der Medaka und der Zebrafisch werden als Versuchstiere in Studien der Genetik und Entwicklungsbiologie verwendet . Zebrafische sind die am häufigsten verwendeten Laborwirbeltiere, [ 122 ] aufgrund von Vorteilen wie ihrer genetischen Ähnlichkeit mit Säugetieren, ihrer geringen Größe, einfachen Umweltanforderungen, transparenten Larven, die eine nichtinvasive Bildgebung ermöglichen, reichlich Nachkommen, schnellem Wachstum und ihrer Fähigkeit, hinzugefügte Mutagene zu absorbieren Gießen. [ 128 ]
Menschliche Aktivitäten haben die Populationen vieler Knochenfischarten aufgrund von Überfischung , [ 129 ] Umweltverschmutzung und globaler Erwärmung beeinflusst . Unter den vielen registrierten Fällen verursachte die Überfischung 1992 einen vollständigen Zusammenbruch der Kabeljaupopulation im Atlantik vor Neufundland , was zur unbefristeten Schließung dieser Fischerei durch Kanada führte. [ 130 ] Umweltverschmutzung, insbesondere in Flüssen und entlang der Küsten, hat Knochenfische in Mitleidenschaft gezogen, da Abwässer, Pestizide und Herbizide ins Wasser gelangt sind und viele Schadstoffe wie Schwermetalle , Organochlor oder Carbamate ihre Fortpflanzung beeinträchtigen und oft ihre Fortpflanzung stören endokrine Systeme. Bei Rutilen hat die Flussverschmutzung Fälle von Intersexualität verursacht, bei denen die Gonaden eines Individuums sowohl Zellen enthalten, die männliche Gameten (wie Spermatogonien ) produzieren können, als auch Zellen, die weibliche Gameten produzieren können (wie Oogonia ). Da die endokrine Störung auch den Menschen betrifft, werden einige Arten verwendet, um das Vorhandensein dieser Chemikalien im Wasser anzuzeigen. Wasserverschmutzung führte in der zweiten Hälfte des 20. Jahrhunderts in vielen nordeuropäischen Seen zum lokalen Aussterben von Knochenfischpopulationen. [ 131 ]
Die Auswirkungen des Klimawandels auf Knochenfische könnten wichtig werden, obwohl ihre Bewertung komplex ist. Daher könnten erhöhte Winterniederschläge (Regen und Schnee) die Süßwasserfischpopulationen in Norwegen schädigen, während wärmere Sommer das Wachstum erwachsener Fische erhöhen könnten. [ 132 ] In den Ozeanen wird angenommen, dass Knochenfische mit der Erwärmung fertig werden könnten, da dies eine Erweiterung der natürlichen Klimaschwankungen wäre. [ 133 ] Es ist nicht bekannt, wie sich die Ozeanversauerung, verursacht durch den steigenden Kohlendioxidgehalt, auf sie auswirken könnte. [ 134 ]
Anmerkungen und Referenzen
- Noten
- ↑ Bogen der Rückenfläche der Wirbel , durch den der Kanal des Rückenmarks verläuft. [ 4 ]
- ↑ Basibralchial: zentraler, ventraler oder basaler, skelettierter Teil des Kiemenbogens . [ 5 ]
- ↑ Spongiosa, auch Trabekel oder Spongiosa genannt, ist das innere Gewebe des Knochenskeletts und ein poröses Netzwerk aus offenen Zellen. Spongiosa hat ein größeres Verhältnis von Oberfläche zu Volumen als kortikaler Knochen und ist weniger dicht.
- ↑ Bei Lappenflossenfischen und frühen fossilen Tetrapoden ist der homologe Säugetierkieferknochen lediglich der größte von mehreren Unterkieferknochen. Bei diesen Tieren wird es Zahnknochen oder Os dentale genannt und bildet den Körper der äußeren Oberfläche des Kiefers. [ 10 ]
- ↑ In der Biologie ist ein Schild (vom lateinischen scutum ) eine äußere Chitinplatte oder -schuppe, wie im Panzer von Schildkröten, der Haut von Krokodilen oder den Füßen von Vögeln. Der Begriff wird auch verwendet, um den vorderen Teil des Mesonotums bei Insekten und einigen Spinnentieren zu beschreiben .
- ↑ Das labyrinthische Organ, ein charakteristisches Merkmal von Fischen der Unterordnung Anabantoidei, ist ein akzessorisches Atmungsorgan mit zahlreichen Falten über den Zweigen. Es entsteht durch eine stark vaskularisierte Erweiterung des Epibranchialknochens des ersten Kiemenbogens, der unter dem Operculum liegt und der Luftatmung dient. [ 55 ]
- ↑ In der Kognitionspsychologie und den Neurowissenschaften ist das räumliche Gedächtnis eine Form des Gedächtnisses, die für das Aufzeichnen und Abrufen der Informationen verantwortlich ist, die erforderlich sind, um eine Route zu einem Ort zu planen und sich an den Ort eines Objekts oder das Eintreten eines Ereignisses zu erinnern. [ 58 ]
- ↑ Membranfluidität bezeichnet in der Biologie die Viskosität der Lipiddoppelschicht einer Zellmembran oder einer synthetischen Lipidmembran. Die Membranviskosität kann den Umsatz und die Diffusion von Proteinen und anderen Biomolekülen innerhalb der Membran beeinflussen und somit ihre Funktionen beeinträchtigen. [ 63 ]
- ↑ Intromittent-Organ ist ein Begriff, der verwendet wird, um sich auf ein externes Organ eines männlichen Organismus zu beziehen, das auf die Übertragung von Spermien während der Kopulation spezialisiert ist. [ 82 ] [ 83 ] Sie werden am häufigsten bei terrestrischen Arten gefunden, da die meisten aquatischen Arten, die keine Säugetiere sind, ihre Eier extern befruchten. Für viele Arten des Tierreichs ist das männliche Intromittensorgan ein charakteristisches Merkmal der inneren Befruchtung. [ 84 ]
- ^ Der Begriff "Schwangerschaft" wird traditionell als die Inkubationszeit von Eizellen im Körper nach der Vereinigung von Spermien und Eizellen definiert. [ 105 ] Obwohl der Begriff oft in Bezug auf plazentare Säugetiere verwendet wird, wurde er auch in zahlreichen wissenschaftlichen Arbeiten über Fische verwendet. [ 106 ] [ 107 ] [ 108 ] [ 109 ]
- ↑ Rockfish ist ein Begriff, der verwendet wird, um sich auf verschiedene Fischarten zu beziehen, da sie dazu neigen, sich zwischen Felsen zu verstecken. Dieser gemeinsame Name wird für verschiedene Gruppen verwendet, die nicht eng miteinander verwandt sind und willkürlich sein können.
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