Phylogenie

Stammbaum der Lebewesen nach neuerer Ribosomenanalyse . LUCA ist die Abkürzung für Last Universal Common Ancestor.

Phylogenie ist die Beziehung zwischen Arten oder Taxa im Allgemeinen. Obwohl der Begriff auch in der historischen Linguistik auftaucht , um sich auf die Klassifizierung menschlicher Sprachen nach ihrem gemeinsamen Ursprung zu beziehen, wird der Begriff hauptsächlich in seinem biologischen Sinne verwendet.

Phylogenetik ist eine Disziplin der Evolutionsbiologie , die sich mit dem Verständnis der historischen Beziehungen zwischen verschiedenen Gruppen von Organismen befasst, basierend auf der Verteilung der abgeleiteten Merkmale (Synapomorphien) eines gemeinsamen Vorfahren von zwei oder mehr Taxa, die diese plesiomorphen Merkmale enthalten, in einem Baum oder dichotomen Kladogramm gemeinsam.

Um die Phylogenie einer taxonomischen Gruppe (Familie, Gattung, Untergattung usw.) zu rekonstruieren, ist es unerlässlich, Matrizen basierend auf morphologischen und/oder molekularen Daten (DNA, RNA und Proteine) zu erstellen. ​ Die Matrizen werden mit bestimmten Algorithmen analysiert, die es ermöglichen, die kürzesten phylogenetischen Bäume nach dem Sparsamkeitsprinzip zu finden , das die geringste Menge an Änderungen unter der Annahme annimmt, dass die Evolution auf die einfachste Weise erfolgt, das heißt: die Bäume die als beste phylogenetische Option angesehen werden, sind diejenigen, die kürzer, dh sparsamer sind. Die Interpretation der erhaltenen Bäume impliziert die Verfolgung der Geschichte der Gruppe unter einem evolutionären Paradigma, das auf der Annahme eines gemeinsamen Vorfahren basiert, von dem jede der Kladen abstammt, wobei zu berücksichtigen ist, dass diese nur durch Homologien aufrechterhalten werden. Die Homologiebedingung ergibt sich aus der a priori Annahme der Existenz von Monophylie . Die Erklärung phylogenetischer Beziehungen auf der Grundlage der von Kladogrammen angebotenen Charakterkarte ermöglicht die Konstruktion natürlicherer Klassifikationen, eines der zentralen Ziele der Systematik , einer Disziplin, deren Ursprünge in akademischer Hinsicht auf die Beiträge von Linné zurückgehen .

Viele Klassifikationen hatten jedoch unterschiedliche Zwecke und entsprechen unterschiedlichen Methoden und Kriterien. Erstere waren künstlich und lediglich zweckmäßig; Andere basieren auf Kriterien, die die Wissenschaft derzeit festgelegt hat, und ersetzen die taxonomischen Kategorien oder Klassifizierungssysteme, die unter diesen Methoden erstellt wurden, durch andere, die von Wissenschaftlern legitimiert sind. Unter den relevantesten Strömungen in Bezug auf die durch die Methodik vermittelten biologischen Klassifikationen gibt es derzeit zwei Forschungsprogramme, die in ihren Anfängen als antagonistisch dargestellt wurden: Phenetik ​ und Kladismus ​ und die, obwohl sie den Zweck teilen, a System, das die Vielfalt der Arten und taxonomischen Kategorien ordnet, basiert auf diversen Postulaten, Annahmen und Hilfstheorien sowie auf unterschiedlichen Methodologien. Die phylogenetische Systematik hat sich im Laufe der Jahre durchgesetzt, weil die Homologie (die keine Prämisse der phänetischen Logik ist) mit der Annahme eines gemeinsamen Vorfahren und damit mit der Evolution und damit mit der Möglichkeit, natürlichere taxonomische Anordnungen zu definieren, vereinbar ist.

Diese Notwendigkeit, die Evolutionsgeschichte der Organismen zu kennen, beginnt mit der Veröffentlichung von The Origin of Species von Charles Darwin im Jahr 1859, obwohl es frühere Ideen gibt, die zumindest seit Aristoteles versucht haben, die Vielfalt der Lebensformen und ihre Beziehungen zu erklären. Die Erklärung der historischen Beziehungen zwischen Arten auf der Grundlage der Evolution ist jedoch eine endlose und vorläufige Aufgabe, ebenso wie wissenschaftliche Erkenntnisse, die theoretischen Rahmen und politischen Umständen unterliegen. Einer der Meilensteine ​​hinsichtlich der Begründung dieser Beziehungen waren die Beiträge von Willi Hennig (deutscher Entomologe, 1913-1976), Walter Zimmermann (deutscher Botaniker, 1892-1980), Warren H. Wagner , Jr. (amerikanischer Botaniker, 1920-2000 ) unter anderem für die zentrale Bedeutung ihrer Beiträge, sowohl aus theoretischer als auch aus methodologischer Sicht.

Techniken und Verwendung

• Molekulare Phylogenetik : ist die Technik der Phylogenie, die die Beziehungen zwischen Lebewesen durch molekulare Analysen der Sequenz von DNA , RNA und Proteinen untersucht . Molekulare Phylogenetik ist die primäre Technik, die Evolutionsbiologen verwenden , um auf Beziehungen zwischen Lebewesen zu schließen, und wird ausschließlich verwendet, um Beziehungen zwischen Mikroorganismen aufzulösen . Ähnlichkeiten in der Sequenz von Nukleotiden und Aminosäuren werden in der Analyse als Synapomorphien interpretiert , die Ähnlichkeiten in der Sequenz können jedoch variiert werden, da ein Organismus dieselbe Sequenz mit zwei oder mehr eng verwandten Organismen aufweisen kann, was zu der Annahme führt, dass zwei oder mehr vorhanden sind alternative Beziehungen. Die molekulare Phylogenetik hat dazu beigetragen, mehr evolutionäre Kladen zu etablieren als die morphologische Phylogenetik, und viele ihrer Missverständnisse korrigiert. Die molekulare Phylogenetik kann auch durch die schnelle Mutation oder Evolution einiger Abstammungslinien beeinflusst werden, da sie im phylogenetischen Baum durch das Attraktionsartefakt langer Zweige falsch gruppiert werden können , wenn keine besseren Methoden oder Strategien verwendet werden.
• Morphologische Phylogenetik : Es ist die Technik der Phylogenie, die die Beziehungen der Lebewesen durch morphologische Analysen wie vergleichende Anatomie , Homologie , Embryologie , Allometrie und Fossilien untersucht . Morphologische Ähnlichkeiten zwischen Organismen können ein Hinweis auf Verwandtschaft sein, aber es wurde später gezeigt, dass sich morphologische Ähnlichkeiten in Abstammungslinien konvergent entwickeln können. Derzeit werden bestimmte morphologische Merkmale ( „Synapomorphien“ ) verwendet, die zur Bestimmung von Beziehungen herangezogen werden können. Morphologische Phylogenetik wird von Paläontologen verwendet , um die Beziehungen zwischen Fossilien und vorhandenen Gruppen zu bestimmen. Es wird auch von einigen Evolutionszoologen und Botanikern verwendet , um bestimmte gültige morphologische Merkmale in ihren Studiengruppen ( Tiere und Pflanzen ) zu bestimmen. Früher wurde es verwendet, um die Beziehungen zwischen Mikroorganismen zu untersuchen, aber seine Verwendung wurde aufgrund des Fehlens morphologischer Merkmale in diesen Gruppen obsolet.
• Molekularstrukturelle Phylogenetik: ist eine neuartige phylogenetische Technik, die Beziehungen zwischen einem spezifischen oder ähnlichen Typ von Biomolekülen untersucht, die von Organismen getragen werden, unabhängig von der Sequenz. Es ist der morphologischen Phylogenetik insofern ähnlich, als Synapomorphie ein einzelnes oder ähnliches Biomolekül ist, das von solchen Organismen ohne Rückgriff auf Sequenzen getragen wird. Beispielsweise sind Bakterien eine Domäne, die dadurch gekennzeichnet ist, dass sie eine Peptidoglykan -Zellwand aufweist . Sphingobakterien sind dadurch gekennzeichnet, dass sie Sphingolipide aufweisen . Riboviria- , Duplodnaviria- , Adnaviria- und Varidnaviria- Virusdomänen wurden phylogenetisch durch das Vorhandensein eines einzelnen oder strukturell ähnlichen Proteins bestimmt.

Charaktere und Charakterzustände

Der erste Schritt bei der Rekonstruktion der Phylogenie von Organismen besteht darin, festzustellen, wie ähnlich sie sich in ihrer Morphologie , Anatomie , Embryologie , Biogeographie , DNA , RNA und Proteinmolekülen sind , da diese Ähnlichkeiten letztendlich ein Indikator für ihre genetische Ähnlichkeit sind somit ihrer evolutionären Beziehungen .

• Die Evolution ist ein sehr langsamer Prozess, und in den meisten Fällen hat es niemand gesehen. Was behandelt wird, ist eine Reihe von Hypothesen darüber, wie die Diversifizierung von Organismen erfolgte, die zum Auftreten verschiedener Arten führte, die unterschiedlich miteinander verwandt waren. Diese Hypothesen bestimmen, wie Organismen analysiert werden sollten, um ihre Phylogenie zu bestimmen. Nehmen Sie eine einzelne Stammpopulation von Pflanzen an. Um festzustellen, dass die Organismen, aus denen diese Population besteht, einander morphologisch ähnlich sind, bestimmen wir eine Reihe von Merkmalen : Farbe der Blütenblätter, Verholzung des Stängels, Vorhandensein oder Fehlen von Trichomen auf den Blättern, Anzahl der Staubblätter, trockene oder fleischige Früchte und Rauheit der Oberfläche. Samen. Alle Pflanzen dieser angestammten Population teilen die gleichen Charakterzustände für jede von ihnen: die Blütenblätter sind weiß, der Stängel ist krautig, die Blätter sind ohne Trichome , die Staubblätter sind 5, die Frucht ist trocken und der Samen ist glatt. Schließlich spaltet sich die Population durch einen Mechanismus der reproduktiven Isolation in zwei Subpopulationen auf, die kein genetisches Material miteinander austauschen. Nach einigen Generationen wird offensichtlich, dass Mutanten in den beiden neuen Subpopulationen auftreten, einige von ihnen sind reproduktiver erfolgreicher als der Rest der Bevölkerung, und daher wird ihr Genotyp nach einigen mehr Generationen zum dominierenden. In dieser Population. Da Mutationen in jeder Subpopulation zufällig auftreten und die Wahrscheinlichkeit, dass dieselbe Mutation in jeder Subpopulation spontan auftritt . So kam beispielsweise die Unterpopulation 1, um den Holzstamm zu besitzen, und die Subpopulation 2 besitzte die roten Blütenblätter (aber den Kräuterstamm der angestammten angestammten). Infolgedessen entspricht die neueste Generation von Pflanzen zwei sehr ähnliche Populationen, mit vielen gemeinsamen Charakteren, mit Ausnahme der Holzheit des Stammes und der Farbe der Blütenblätter. Wir in unserem kurzen Leben sehen dieses Ergebnis der Evolution nur, und wir nehmen an, dass das, was passiert ist, der oben angegebene Prozess war. Diese Hypothese kann in einem phylogenetischen Baum reflektiert werden , einem Diagramm, das die Verwandtschaftsbeziehungen zwischen Vorfahren und ihren Nachkommen zusammenfasst, wie folgt:

Phylogenetischer Baum, der zeigt, wie nach einem reproduktiven Isolationsereignis zwischen zwei Populationen derselben Art eine erfolgreiche Mutation in jeder Subpopulation auftrat, die dann durch Beobachtung ihrer Charakterzustände zwischen ihnen unterschied.

Im Kladogramm teilt Art 1 mit ihrem Vorfahren alle Zustände der Charaktere mit Ausnahme des Stammes, der holzig ist. Spezies 2 wiederum teilt mit ihrem Vorfahren alle Merkmale außer der Farbe der Blütenblätter, die rot ist. Die beiden Arten haben alle Merkmale gemeinsam, mit Ausnahme der Verholzung des Stängels und der Farbe der Blütenblätter. In diesem Beispiel wurden 2 Abstammungslinien erstellt : Sequenzen von Populationen vom Vorfahren bis zum Nachkommen.

Zu Beginn der Systematik waren die Merkmale, mit denen Gruppen miteinander verglichen wurden, auffällige, hauptsächlich morphologische Merkmale. Je mehr Wissen angesammelt wurde, desto mehr kryptische Zeichen wurden genommen, wie z. B. anatomische, embryologische, serologische, chemische und schließlich karyotypische Zeichen und solche, die aus der Molekularanalyse stammen .

Merkmale, die dem Vorfahren einer Gruppe von Organismen entsprechen, die von der Gruppe beibehalten werden, werden als plesiomorph (Vorfahren) bezeichnet, während diejenigen, die ausschließlich von dieser Gruppe erworben wurden (in dem Beispiel der holzige Stamm für Art 1 oder die Blütenblätter rot für Arten 2) sollen synapomorph oder abgeleitet ("neu") sein. Beachten Sie, dass nur das Vorhandensein von Synapomorphien darauf hinweist, dass eine neue Linie gebildet wurde, beachten Sie auch, dass in umfangreicheren phylogenetischen Bäumen wie den folgenden:

Phylogenetischer Baum, der ein Beispiel für die Diversifizierung einer angestammten Art in 5 heute vorhandene Arten zeigt.

dasselbe Zeichen kann eine Synapomorphie oder eine Plesiomorphie sein, je nachdem, von welchem ​​Teil des Baums es beobachtet wird. Zum Beispiel ist der holzige Stamm eine Synapomorphie für C (und C + A + B), aber eine Plesiomorphie für A, da er diesen Charakterzustand mit B durch ihren gemeinsamen Vorfahren teilt. Eine andere Art zu sagen ist, dass der holzige Stamm aus Sicht der ursprünglichen Population ein abgeleitetes Merkmal ist, aber er ist ein Vorfahre von A und B.

Das Aussehen des phylogenetischen Baums (seine Topologie ) wird nur durch die Verbindungen zwischen seinen Knoten gegeben und nicht durch die Reihenfolge, in der sie grafisch dargestellt sind. Somit ist [[A+B]+C] derselbe Baum wie [C+[A+B]]. Die Topologie ist auch nicht durch die Position gegeben, in der der Baum gezeichnet wird, manchmal werden sie aufrecht gezeichnet (mit dem Vorfahren unten und den Endgruppen oben), manchmal werden sie liegend (mit dem Vorfahren links und den Endgruppen) gezeichnet auf der rechten Seite). Die beiden Arten, sie zu zeichnen, sind gleichermaßen gültig. Bei phylogenetischen Stammbäumen wie den hier vorgestellten gibt die Länge der Äste weder Auskunft darüber, wie sehr diese Abstammungslinie charakterlich abweicht, noch darüber, zu welchem ​​geologischen Zeitpunkt die Isolierung dieser Abstammungslinie erfolgte (aber es gibt Bäume, die geben Sie diese Informationen).

Monophylie, Paraphylie und Polyphylie

Phylogenetische Gruppen: monophyletisch , paraphyletisch , polyphyletisch .

Eine Gruppe, die aus einem Vorfahren und allen seinen Nachkommen besteht, wird monophyletisch oder auch Klade genannt . Die Gruppe, zu der einige ihrer Nachkommen ausgeschlossen wurden, wird paraphyletisch genannt . Gruppen, die aus den Nachkommen von mehr als einem Vorfahren bestehen, werden polyphyletisch genannt . ^{[ Zitat erforderlich ]}

Beispielsweise wird angenommen , dass Vögel und Reptilien von einem einzigen gemeinsamen Vorfahren abstammen, sodass diese taxonomische Gruppe (gelb im Diagramm) als monophyletisch gilt . Die aktuellen Reptilien als Gruppe haben auch einen gemeinsamen Vorfahren für alle, aber diese Gruppe (moderne Reptilien) enthält nicht alle Nachkommen dieses Vorfahren, da die Vögel weggelassen werden (es enthält nur die cyanfarbenen im Diagramm). , eine Gruppe wie diese sagen wir ^{[ wer? ]} was paraphyletisch ist . Eine Gruppe, die warmblütige Wirbeltiere umfasst, würde nur Säugetiere und Vögel enthalten (rot/orange im Diagramm) und wäre polyphyletisch , weil die Mitglieder dieser Gruppe ihren jüngsten gemeinsamen Vorfahren nicht einschließen. Warmblüter sind alle Nachkommen eines kaltblütigen Vorfahren. Der endotherme ("warmblütige") Zustand ist zweimal unabhängig voneinander bei den Vorfahren der Säugetiere einerseits und bei den Vögeln (und vielleicht einigen oder allen Dinosauriern) andererseits aufgetreten. ^{[ Zitat erforderlich ]}

Einige Autoren halten ^{[ wer? ]} , dass der Unterschied zwischen paraphyletischen und polyphyletischen Gruppen subtil ist, und sie ziehen es vor, diese beiden Arten von Ansammlungen " nicht-monophyletisch " zu nennen. Viele seit langem anerkannte Taxa von Pflanzen und Tieren erwiesen sich gemäß Phylogenie-Analysen der letzten Jahrzehnte als nicht-monophyletisch, so dass viele Wissenschaftler empfahlen, auf ihre Verwendung zu verzichten. Beispiele für diese Taxa sind Prokaryota , Protista , Pisces , Reptilia , Pteridophyta , Dicotyledoneae . und mehrere andere. Da ihre Verwendung weit verbreitet ist, weil sie traditionell anerkannt wurden, und weil viele Wissenschaftler gültige paraphyletische Taxa betrachten (eine Diskussion, die im wissenschaftlichen Umfeld noch nicht abgeschlossen ist, das deutlichste Beispiel für ein Taxon, das viele ^{[ wer? ]} vielleicht konservieren wollen sind die Reptilien ), manchmal wird der Name des Taxons angegeben, außer dass sein Name in Anführungszeichen gesetzt wird, um anzuzeigen, dass das Taxon keiner Gruppe entspricht. ^{[ Zitat erforderlich ]}

Die Rolle von Synapomorphien in

Die Synapomorphien, die jede monophyletische Gruppe charakterisieren, sind Charakterzustände, die ihren Ursprung in dem allen Mitgliedern der Gruppe gemeinsamen Vorfahren haben, aber nicht in Vorfahren vor ihnen vorhanden waren, Vorfahren, die sowohl Mitgliedern der Gruppe als auch anderen Gruppen gemeinsam sind. Es muss berücksichtigt werden, dass, obwohl eine Synapomorphie ein Zustand des Charakters ist, von dem angenommen wird, dass er beim Vorfahren der Gruppe vorhanden ist, er nicht unbedingt bei allen seinen Nachkommen zu finden ist, da die Evolution ihn modifizieren und sogar zu ihm zurückkehren kann durch Zufall (ein Prozess, der als Umkehrung bekannt ist). Daher ist nicht garantiert, dass eine Liste von Synapomorphien bei allen Mitgliedern einer Gruppe gefunden wird, und nur anhand eines Charaktersyndroms können wir sicher sein, dass jedes Mitglied zu dieser Gruppe gehört. ^{[ Zitat erforderlich ]}

Das Konzept der Synapomorphie wurde erstmals von Hennig (1966) und Wagner (1980) formalisiert. Ein Großteil der aktuellen phylogenetischen Analyse basiert auf der Suche nach Synapomorphien, die die Etablierung monophyletischer Gruppen ermöglichen. Revolutionär sind in diesem Sinne die seit einigen Jahren durchgeführten molekularen DNA - Analysen , die unter anderem die Basensequenz desselben DNA-Stücks in verschiedenen Taxa bestimmen und deren Basensequenzen direkt vergleichen. Bei diesen Analysen, die mit konservierten Sequenzen spezifischer Gene (wie rRNA ) durchgeführt werden, ist jede Base ein Charakter, und die möglichen Zustände des Charakters sind die 4 möglichen Basen: Adenin , Thymin , Guanin und Cytosin . Obwohl die durch molekulare DNA-Analysen gefundenen Synapomorphien unklar und nicht nützlich sind, um Organismen im Feld zu identifizieren oder Hypothesen über die Anpassung von Organismen an ihre Umgebung aufzustellen, haben sie Vorteile (wie die mit wenigen Mitteln gemessene Anzahl von Zeichen, die Etablierung von weniger subjektive Merkmale als solche, die auf Phänotypen beruhen ), die phylogenetischen Analysen eine beispiellose Präzision verleihen und bei vielen Gelegenheiten dazu zwingen, seit langem anerkannte Evolutionshypothesen aufzugeben. Darüber hinaus erlaubt der Vergleich von DNA-Sequenzen gemäß der Molekularuhr - Hypothese nicht nur die Bestimmung der genetischen Distanz zwischen zwei Arten, sondern auch die Schätzung der Zeit, die seit dem letzten gemeinsamen Vorfahren vergangen ist. ^{[ Zitat erforderlich ]}

Synapomorphien und Arten

Die Regel für die Erstellung phylogenetischer Bäume ist die Erkennung monophyletischer Gruppen (Clades) anhand ihrer Synapomorphien (der Gruppe gemeinsame Charakterzustände). Dies gilt für alle Knoten des Baums mit Ausnahme des Terminals auf Artenebene. Monophylie kann nicht auf Artenebene etabliert werden, da sich die Art der Beziehungen zwischen Organismen über und unter der Artenebene ändert: Über der Artenebene können sich Organismen aus zwei verschiedenen Kladen nicht miteinander kreuzen und fruchtbare Nachkommen hervorbringen, sodass ihre genetischen Hintergründe unvermischt bleiben . Unterhalb der Artebene besteht Interfertilität zwischen Organismen, wobei das Genom jedes Organismus das Ergebnis der Kreuzung zweier unterschiedlicher Genome ist. Dieser Unterschied kann als verzweigter Baum schematisiert werden, um alle Gruppierungen von Organismen oberhalb der Artebene darzustellen, aber bei Organismen, die zur selben Art gehören, überschneiden sich die Zweige des Baums und bilden ein miteinander verbundenes Netzwerk von Organismen. Da sich viele Populationen auf dem Planeten in unterschiedlichen Stadien des Speziationsprozesses befinden und zwei verschiedene Populationen manchmal als unterschiedliche Arten erkannt werden, obwohl sie etwas interfertil sind, ist es nicht einfach festzustellen, ob ein Charakterzustand exklusiv für eine der Arten ist oder nicht ... es gehört auch zu einem geringen nicht beprobten Anteil zu den anderen Arten oder, wenn es irgendwann aufgrund zufälliger Hybridisierung dazugehören wird, zu den anderen Arten.

Siehe auch

• Stammbaum
• Phylogenetische Analyse
• Phylogenetische Systematik
• Taxonomie
• Klade
• Kladistik
• holophyletisch
• Molekulare DNA-Analyse
• Rechnerische Phylogenetik

Bibliographie

• Judd, W. S.; CS Campbell, EA Kellogg, PF Stevens, MJ Donoghue (2007). Pflanzensystematik: Ein phylogenetischer Ansatz, 3. Auflage . Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates. ISBN 0-87893-407-3 ISBN 978-0-87893-407-2 . 

Externe Links

• Die Willi-Hennig-Gesellschaft
• Baum des Lebens Webprojekt
• Lucys lange Reise, Phylogenie im Virtuellen Museum für Genetik und DNA „Das Buch des Lebens lesen“
• ETE: Eine Python Environment for Tree Exploration Programming Library, die sich der Analyse, Manipulation und Visualisierung von Stammbäumen widmet.