Embryophyta

Land Pflanzen
Zeitbereich : Ordovizium - Neu PreЄ Є ENTWEDER Jawohl D C P T J K S N
Taxonomie
Königreich :	Pflanze
Unterreich:	Viridiplantae
(keine Reichweite)	Streptophyta Streptophytina
(kein Bereich):	Embryophyta Engler , 1892 ]
Abteilungen
Bryophyten (nicht vaskuläre Landpflanzen) Marchantiophyta – Leberblümchen Bryophyta – Moose Anthocerotophyta – Hornkraut Nematophyta (ausgestorben) Polysporangiophyta Prävaskuläre Pflanzen † Gefäßpflanzen (Tracheophyten) † Rhyniophyta Lycopodiophyta – Lycopoden Euphyllophyta Monilophyta – Farne und Verwandte Samenpflanzen (Spermatophyten)

Landpflanzen oder Embryophyten ( Embryophyta ) sind die Gruppe (monophyletische Gruppe), die von den Nachkommen bestimmter Grünalgen gebildet wird , die sich durch eine Reihe von Anpassungen für das Leben außerhalb des Wassers auszeichnen und daher für die Besiedlung der Erde verantwortlich sind durch Pflanzen . Die Gruppe umfasst alle Landpflanzen: die Bryophyten ( Leberblümchen , Hornkraut und Moose ), Bärlappen , Farne und Samenpflanzen , einschließlich Gymnospermen und Angiospermen .

Die Monophylie der Embryophyten ist sowohl in morphologischen als auch in molekularen Studien weitgehend anerkannt (Kenrick und Crane 1997a, 1997b, Karol et al. 2001). Der Name Embryophyta kommt von ihrem charakteristischen Stadium des Embryos, das der diploide Sporophyt durchläuft, was sie von ihren Vorfahren unterscheidet, die keinen mehrzelligen Sporophyten oder Embryo hatten (daher waren sie haploid). Technisch gesehen ist es vorzuziehen, sie eher "Embryophyten" als "Landpflanzen" zu nennen, da viele Algenlinien, die nicht mit embryophytischen Vorfahren verwandt sind, ihren Übergang zum Leben auf der Erdoberfläche vollzogen haben (z. B. Trebouxiophyceae ), wenn auch weniger deutlicher als die Embryophyten. Zusätzlich dazu, dass sie einen vielzelligen Sporophyten mit einem Embryostadium haben, sind Embryophyten dadurch gekennzeichnet, dass sie mehrzellige Fortpflanzungsstrukturen sowohl im Sporophyten (die „Sporangien“) als auch im Gametophyten (die „Antheridien“ und „Archegonien“) sowie in der Kutikula und Sporen dickwandig mit charakteristischem Drillingsfleck.

Traditionell wurden die Embryophyten in zwei große Gruppen eingeteilt, die Bryophyten im weiteren Sinne (Hornkraut, Moos und Leberblümchen) und die Gefäßpflanzen (Farne und Verbündete, Gymnospermen und Angiospermen).

synonym

Landpflanzen bilden ein Taxon , das Cormophyta (Endlicher 1836, Wettstein 1924 , Chadefaud & Emberger 1960, Cavalier-Smith 1998), Embryophyta (Engler 1892, Ruggiero et al. 2015), Phyta (Barkley 1939), Cormobionta (Rothmaler 1948 ) genannt wurde ), Euplanta (Barkley 1949), Telomobionta (Takhtajan 1964), Embryobionta (Cronquist et al. 1966), Metaphyta (Whittaker 1969), Plantae (Margulis 1971, Benton 1993), Embryophyceae (Lewis & McCourt 2004), Equisetopsida (Chase & Reveal 2009) und Embryopsida (Pirani & Prado 2012).

Lebenszyklus und Morphologie von Embryophyten

Schematische Darstellung des Lebenszyklus von Landpflanzen (Embryophyta). Referenzen: n : haploide Generation, 2n : diploide Generation, m! : Mitose, M! : Meiose, F! : Befruchtung

Im Gegensatz zu ihren haploiden Vorfahren sind die Embryophyten durch einen haplo-diplonten Lebenszyklus gekennzeichnet, mit einem vielzelligen Gametophyten (Individuum der haploiden Generation) und einem Sporophyten (Individuum der diploiden Generation). Der vielzellige Sporophyt durchläuft zunächst ein Embryonalstadium , das dadurch gekennzeichnet ist, dass er durch den Gametophyten geschützt wird, in dem die Eizelle produziert wurde, und auch auf Kosten des Gametophyten durch ein Transfergewebe namens Plazenta ernährt wird . Das Ei und nach der Befruchtung der Embryo werden durch eine vielzellige Struktur des Gametophyten namens Archegonium geschützt . Auch die Spermien werden durch eine vielzellige Struktur des Gametophyten produziert und geschützt: das Antheridium . Im Prinzip ist das Spermium eine Zelle, die zwei oder mehr Flagellen hat, die es ihm ermöglichen, zur Eizelle zu schwimmen (aber bei vielen Spermatophyten wird eine Reduzierung der Spermien auf nur wenige Spermienkerne beobachtet, und was zur Eizelle transportiert wird, ist die gesamter männlicher Gametophyt im Pollenkorn). Anfangs dominierte die gametophytische Phase, wie sie heute noch bei Lebermoosen, Hornmoosen und Moosen zu sehen ist. In Gefäßpflanzen (Lycophyten, Farne und Samenpflanzen) wurde der Sporophyt dominant und ernährungsphysiologisch unabhängig, und es wurde eine fortschreitende Verringerung der Gametophytenbildung festgestellt.

Ökologie und Evolution

Diese Gruppe scheint einem großen Selektionsdruck ausgesetzt gewesen zu sein, um die morphologischen Merkmale festzulegen, die sie an das Leben auf der Erde anpassen würden, von denen einige bereits in einigen Gruppen von Grünalgen vorhanden sind.

Anpassungen für das Leben auf der Erde

• Das Erscheinen der Kutikula , die den Sporophyten schützt, und des Sporopollenins , das eine dicke Wand in der Spore bildet, scheinen Reaktionen auf Austrocknung zu sein.
• Der Gasaustausch mit der Umgebung erfolgt über kleine Poren in der Epidermis oder bei fortgeschritteneren Gruppen über echte Spaltöffnungen .
• Flavonoide helfen, ultraviolettes Licht zu absorbieren .
• Diese Gruppe wurde auch angepasst, um mit der hohen Sauerstoffkonzentration in der Atmosphäre (viel höher als im Wasser) fertig zu werden, da eine hohe Sauerstoffkonzentration die Fixierung von Kohlendioxid hemmt. Der Metabolismus dieser Gruppe beinhaltet ein „Glykolat -Oxidationssystem “ .
• Die Wechselwirkung zwischen Landpflanzen und Pilzen wurde bei vielen Moosen und auch bei Gefäßpflanzen dokumentiert. In diesem Zusammenspiel stellen die Pflanzen den Pilzen die Produkte der Photosynthese zur Verfügung, im Gegenzug erkunden die Pilze den Boden und die Pflanzen beziehen über die Pilze Nährstoffe aus dem Boden.

Ursprünge der Embryophyten

Wahrscheinlich waren die ersten Landpflanzen auf ihre Verbindung mit Pilzen angewiesen, um an Land zu überleben, aus denen sie Nährstoffe bezogen, die sie dem Boden entnahmen. Anscheinend bestanden diese Assoziationen zunächst nur mit dem Gametophyten der Embryophyten und wurden sehr früh im Silur / Devon etabliert (Selosse und Tacon 1998; Redecker et al. 2000; Nebel et al. 2004 ; Köttke und Nebel 2005). Glomals scheinen die Pilze gewesen zu sein, die ursprünglich an der Assoziation teilgenommen haben. Interessanterweise tritt diese Assoziation bei Moosen nicht auf (Read et al. 2000). ]

Vorläufer vieler der oben genannten Landanpassungen sowie vieler Aspekte des Lebenszyklus finden sich in den hoch verwandten Kladen der Grünalgen Coleochaetales und auch Charales . Der Lebenszyklus von Landpflanzen leitet sich wahrscheinlich von einem Lebenszyklus des Charophytentyps ab, bei dem es sich um Algen mit einem haplontischen Lebenszyklus handelt, die die einzellige diploide Zygote im Gametophyten behalten und sie durch eine Plazenta ernähren. Anscheinend verzögerte der Vorfahre der Landpflanzen die Meiose, die die Gameten hervorbringen würde, und erzeugte durch eine Reihe von mitotischen Teilungen der diploiden Zygote eine vielzellige sporophytische Generation.

Grüne Pflanzen können auf der Erde eine Milliarde Jahre oder sogar noch älter sein, und einige Abstammungslinien von Grünalgen könnten bereits im Präkambrium existiert haben . Eine Vielzahl von Grünalgenfossilien stammt aus dem Kambrium (vor etwa 550 Millionen Jahren), einschließlich Ulvophyceae . Charophyten tauchen erst im mittleren Silur im Fossilienbestand auf . Die Besetzung des Landes durch Grünalgen erfolgte wahrscheinlich erst Mitte des Ordoviziums vor etwa 450 Millionen Jahren. Es gibt fossile Sporen aus dieser Zeit und wahrscheinlich sogar noch früher, ähnlich denen, die wir heute in Leberblümchen sehen. Stücke von Kutikula- und Tularstrukturen von Pflanzen scheinen aus dem Ordovizium zu stammen. Einige Sporen mit dem charakteristischen trileten Zeichen von Landpflanzen scheinen aus dem Silur zu stammen.

Bryophyten und Landpflanzen, wie wir sie heute kennen, sind wahrscheinlich erst im späten Ordovizium aufgetreten. Wenig später, beginnend im mittleren Silur, wurden gut erhaltene Makrofossilien der Gefäßpflanzenklade gefunden. Die Besetzung der Erdoberfläche scheint kurz danach übernommen zu haben.

Die Spezialisierung der Geschlechtsorgane des Gametophyten („Gametangia“), der Stängel mit Flüssigkeitstransportmechanismen („Gefäßgewebe“), der Strukturgewebe (wie Baumstämme), der Strukturen in der Epidermis für den Gasaustausch (wie „Stomata "), die Blätter und Wurzeln verschiedener Arten, die verschiedenen sporentragenden Organe ("Sporangien"), die Samen und der baumartige Wuchs, sind Merkmale, die sich gegen Ende der Devonzeit entwickelt haben .

Gametophytendominanz vs. Sporophytendominanz

In den letzten Jahren haben sorgfältige paläobotanische Studien gezeigt, dass einige frühe Embryophytenfossilien tatsächlich haploide Gametophyten sind, die Antheridien und Archegonien tragen (Remy 1982, Remy et al. 1993). Diese Fossilien sind bemerkenswert, weil sie ziemlich groß, aufrecht und verzweigt sind und im Allgemeinen das Aussehen der sporophytischen Phase des Lebenszyklus haben. Diese Entdeckung hat zu der Hypothese geführt, dass frühe Mitglieder der Gefäßpflanzenlinie einen ungefähr ähnlichen Generationswechsel aufwiesen. Unter Berücksichtigung der Moosgruppen scheint es also, dass sowohl die als auch die Sporophyten ausgefeilte Phasen waren.

Dieses Wissen ermöglicht es uns, die Abfolge von Ereignissen zusammenzusetzen, die zu dem Lebenszyklus geführt haben, den wir heute in Gefäßpflanzen sehen. Dieser Lebenszyklus beinhaltet eine dramatische Verringerung der gametophytischen Phase und eine ebenso beeindruckende Ausarbeitung der sporophytischen Phase. In frühen Gefäßpflanzen war der Gametophyt ernährungsphysiologisch unabhängig vom Sporophyten, und dieser Zustand wird heute in "freien Sporen" -Linien wie Farnen und Lycophyten beibehalten. Mit der Evolution der Samenpflanzen wurde der Gametophyt jedoch stark reduziert und schließlich vollständig vom Sporophyten abhängig.

In diesem Zusammenhang scheinen sensu lato Moose (insbesondere Moose) und Gefäßpflanzen zwei unterschiedliche Mechanismen erforscht zu haben, um die Anzahl der pro Befruchtungsereignis produzierten Sporen zu erhöhen (Mishler und Churchill 1985). Bei Moosen wurde diese Steigerung der Sporenproduktion durch Einlagerung eines filamentösen Protonemalstadiums erreicht, das zahlreiche unverzweigte blättrige Gametophyten produzieren konnte, von denen jeder einen einzelnen unverzweigten Sporophyten trug, der in einem einzelnen Sporangium endete. Im Gegensatz dazu wurde in der Linie der Gefäßpflanzen die Anzahl der Sporangien erhöht, indem der Sporophyt so verzweigt wurde, dass jede Spitze jedes Zweigs ein Sporangium tragen konnte.

Welchen adaptiven Vorteil fanden die modernsten Gruppen von Embryophyten, der sie an der Erdoberfläche dominant machte? Forscher kommen nicht umhin, die offensichtliche Verringerung der gametophytischen Phase und die fortschreitende Dominanz der sporophytischen Phase zu bemerken. Dies führt sie zu der Annahme, dass diese Verschiebung der Dominanz für den ökologischen Erfolg moderner Kladen verantwortlich sein könnte. Wenn man über den Mechanismus nachdenkt, durch den dieser adaptive Vorteil funktionieren würde, gibt es zwei Hypothesen, die das wissenschaftliche Denken dominieren:

1. Am weitesten verbreitet ist die Hypothese, dass der Sporophyt, da er zwei Chromosomensätze anstelle von einem hat, weniger anfällig für genetische Mutationen ist, was folglich die Vielfalt der Gene und damit die Chancen erhöht, sich anzupassen, wenn er sich verändert.
2. Eine zweite Hypothese, die der ersten nicht unbedingt widerspricht, die von Judd et al. (2002) ist, dass der Sporophyt keine ökologischen Einschränkungen hat, um in die Höhe zu wachsen, da er keinerlei Interaktion benötigt, um die Sporen zu produzieren und freizusetzen. Andererseits muss der Gametophyt, Produzent männlicher und weiblicher Gameten, eine Konstitution haben, die dafür sorgt, dass die männlichen Gameten zu den weiblichen schwimmen können, damit es zur Befruchtung kommt und der Zyklus neu beginnt. Dies würde die Erforschung verschiedener Morphologien im Gametophyten stark einschränken, der am Boden befestigt werden muss, um die Befruchtung und damit das Überleben der Art zu gewährleisten.

Phylogenie

Monophyletische Gruppen lebender Embryophyten sind im folgenden Kladogramm dargestellt: ]

Embryophyta	Bryophyta s.l.   Anthocerophyta (Hornwurz)   Setaphyta   Hepaticophyta (Leberblümchen)     Bryophyta s.s. (Moose)       Tracheophyta   Lycophyta (Lycopoden)   Euphyllophyta Monilophyta   Equisetum (Schachtelhalm)     Filicopsida (Farne)     Spermatophyten   Gymnospermae (nackte Samenpflanzen)     Angiospermen (Blütenpflanzen)

Die entsprechenden paraphyletischen Gruppen sind:

• Pteridophyta , zu der Bärlappen, Schachtelhalme und Farne gehören.
• Es wurde vermutet, dass die Bryophyten Bryophyta sensu lato eine paraphyletische Gruppe sind, jedoch wurde diese Hypothese von vielen molekularen Analysen nicht akzeptiert.

Nicht mehr existierende Gruppen

Wenn wir die wichtigsten ausgestorbenen Gruppen berücksichtigen, sieht die ungefähre Phylogenie (Kenrick & Crane 1997) wie folgt aus:

Embryophyta	Moose ( P )   Polysporangiophyta    Protracheophyten ( P ) †   Tracheophyta    Rhinophyten ( P ) †     Lycophyta   Zosterophile ( P ) †     Lycopsid     Euphyllophyta   Trimerophyten ( P ) †       Monilophyta   Lygnophyta   Progymnospermen ( P ) †     Spermatophyten

Andere Überlegungen

In Anlehnung an traditionelle Klassifikationen vergleicht das folgende Kladogramm die Phylogenie von Judd et al . (2002) mit dem System von Engler (1924):

Stammbaum der verschiedenen Gruppen von Embryophyten.

Die phylogenetischen Verwandtschaftsverhältnisse zwischen den Bryophyten sensu lato und den übrigen Embryophyten sind noch nicht vollständig geklärt (siehe zB Quandt und Stech 2003). Alle bisher durchgeführten Phylogenieanalysen kamen zu dem Schluss, dass „Bryophyta sensu lato “ paraphyletisch ist. Die genauen Zusammenhänge bleiben jedoch umstritten. Morphologische Analysen unterstützten zunächst eine basale Trennung zwischen der Marchantiophyta-Linie und allem anderen und platzierten Moose als Schwestergruppe von Gefäßpflanzen. So wäre „Bryophyta sensu lato “ eine Reihe aufeinanderfolgender Klassen gewesen, in denen die erste Linie, die von den anderen getrennt wurde, Marchantiophyta war, dann in der anderen Gruppe die Stomata nur einmal auftauchten, dann die Hornkrauter getrennt wurden, dann in den anderen es erschien ein apikales Meristem im Sporophyten, und schließlich wurden die Moose oder Bryophyta sensu stricto von der Klade abgelöst, die sich in den Gefäßpflanzen ableiten würde (Mishler und Churchill 1984). 1985). Aus dieser Sichtweise wurden bestimmte Zellen von Moosen, die auf den Transport von Flüssigkeiten spezialisiert sind, Hydroide und Leptoide genannt (und bei einigen Arten sowohl im Sporophyten als auch im Gametophyten vorhanden), als Vorläufer des Gefäßsystems der Moose interpretiert. Gefäßpflanzen.

Moose und Gefäßpflanzen haben Sporophyten, die aufgrund der Zellteilung in einem apikalen Meristem hoch wachsen, und frühe Gefäßpflanzen hatten auch aufrechte Gametophyten wie Moose. Diese Interpretationen wurden durch einige molekulare Analysen unterstützt, einschließlich einer Analyse, die zeigte, dass in allen Landpflanzen außer Marchantiophyta 3 mitochondriale Introns vorkommen (Qiu et al. 1998). ]

Viele neuere Studien molekularer Daten (entweder einzeln oder kombiniert mit einer Vielzahl morphologischer und ultrastruktureller Merkmale, insbesondere der Spermien-Ultrastruktur) unterstützen jedoch eine alternative Hypothese. In diesen phylogenetischen Bäumen sind Hornkraut diejenigen, die den Platz der basalen Klade einnehmen, Schwester aller anderen, und eine Klade, die Marchantiophyta und Moose enthält, ist Schwester der Gefäßpflanzen (Nickrent et al. 2002, Renzaglia et al. 2002 ). ]

Diese Hypothese steht im Einklang mit detaillierten Studien, die darauf hindeuten, dass die Hydroiden und Leptoiden von Moosen wahrscheinlich nicht homolog zu den Tracheiden und Siebzellen sind, aus denen das primitive Xylem bzw. das primitive Phloem von Gefäßpflanzen besteht. (Ligrone et al. 2000). Das Problem mit diesem phylogenetischen Baum ist, dass er davon ausgeht, dass sowohl die Stomata als auch das Apikalmeristem des Stammes entweder in einer Linie verloren gingen oder zweimal in zwei unabhängigen Ereignissen auftauchten. Dieses unwahrscheinliche Szenario wird noch diskutiert. Sicher ist bisher nur, dass Moose, wie wir sie kennen, in Bezug auf Gefäßpflanzen paraphyletisch sind.

Beziehung zu Plantae

Embryophyten sind Nachkommen einer Grünalge und somit eine Gruppe innerhalb der Viridiplantae .

Für einige Autoren sind Landpflanzen das Plantae- Königreich . Andere schließen Grünalgen in das Königreich ein und betrachten daher das, was heute als Viridiplantae bekannt ist, als das Pflanzenreich . Manche betrachten auch die Rotalgen und die Glaukophyten , Klade Archaeplastida , als Teil des Königreichs Plantae . Schließlich sind andere der Ansicht, dass alle autotrophen Organismen, die Chlorophyll haben und das atmosphärische Kohlendioxid mit Hilfe der Sonnenenergie binden, ebenfalls zum Plantae-Reich gehören sollten.

Vielfalt

Gametophyten-Gewohnheit von Sphagnum ..

Moose oder Bryophyta sensu stricto . Sie sind wohl die bekanntesten Moospflanzen und mit rund 15.000 Arten auch die artenreichste Gruppe der Moose. Die vorherrschende Phase seines Lebenszyklus ist gametophytisch, wobei der Gametophyt frei lebend, aufrecht und belaubt ist. Der Sporophyt bildet einen einzelnen unverzweigten Stamm, der in einem einzelnen Sporangium (auch "Kapsel" genannt) endet, in dem durch Meiose haploide Sporen produziert werden. Typischerweise tritt die Dehiszenz des Sporangiums aufgrund der Ablösung einer kleinen Kappe auf, die als „Operculum“ bezeichnet wird. Wenn eine Spore keimt, durchläuft sie ein „Protonema“-Stadium, das wie ein Algenfaden aussieht. Das Protonema produziert einen oder mehrere erigierte Gametophyten, die letztendlich Spermien und Eier in den jeweiligen Antheridien und Archegonien produzieren. Wenn die Gameten verschmelzen, wird die Zygote gebildet, die sich durch eine Reihe von mitotischen Teilungen zu einem Embryo und dann zu einem reifen Sporophyten entwickelt. Phylogenetische Analysen innerhalb von Moosen haben im Allgemeinen die Hypothese gestützt, dass Sphagnum in der Nähe der Basis des Stammbaums angesiedelt ist und dass Andraea und einige nahe Verwandte ebenfalls einen frühen Ableger des Hauptzweigs bilden (siehe Kenrick und Crane 1997a). Die rätselhafte Takakia , die bis zur kürzlichen Entdeckung ihrer Sporophytenphase als Marchantiophyt galt, befindet sich wahrscheinlich auch in der Nähe der Basis des phylogenetischen Moosbaums. Das Sporangium in Andreaea öffnet sich durch 4 vertikale Schlitze und in Takakia durch einen einzelnen spiralförmigen Schlitz, während sich das Sporangium bei den meisten Arten durch einen Deckel öffnet. Der Deckel der meisten Moose ist auch durch eine markante Reihe zahnartiger Strukturen gekennzeichnet, die zusammen ein sogenanntes "Peristom" bilden.

Gametophytengewohnheit von Marchantia ..

Leberblümchen _ Es gibt etwa 9.000 Arten von Marchantiophyten (Leberblümchen), deren Gametophyten eine thalloide oder häufiger blättrige Morphologie aufweisen. Im Gegensatz zu Moosen und Hornkraut sind Marchantiophyten Pflanzen ohne Spaltöffnungen, obwohl einige von ihnen Poren in der Epidermis ohne begleitende Zellen haben. Ihnen fehlt auch die charakteristische säulenförmige Masse aus sterilem Gewebe (als "Columella" bezeichnet) im Sporangium, das in Moosen, Hornkraut und frühen Gefäßpflanzen vorhanden ist. Diese Merkmale der Marchantiophyten wurden manchmal als Vorfahren innerhalb der Embryophyten interpretiert, aber heute ist nicht mehr klar, ob dies der Fall ist. Die sexuelle Fortpflanzung bei Marchantiophyten erfolgt durch Spermien und Eier, die von Antheridien bzw. Archegonien produziert werden. Die sporophytische Phase mit ihrem endständigen Sporangium ist eher klein und unauffällig. Die Kapsel wird typischerweise durch 4 Ventile geöffnet, und es kann sein, dass sterile hygroskopische Zellen ("Elather") zwischen den Sporen die Ausbreitung unterstützen.

Anthoceros gametophyte Gewohnheit ..

Hornkraut . Es gibt nur etwa 100 Arten von Hornkraut , die viel schwerer zu finden sind als Moose und Leberblümchen. Sein Gametophyt ist vollständig thalloid. Ein Merkmal, das wahrscheinlich einzigartig für diese Gruppe ist, ist das Vorhandensein eines interkalaren Meristems im Sporophyten, das sich an der Basis der Kapsel befindet. Die Aktivität dieses Meristems ist für das kontinuierliche Aufwärtswachstum der Kapsel verantwortlich, das bei manchen Gruppen ziemlich lang ist (z . B. Anthoceros ).

Sporophytischer Wuchs einer Gefäßpflanze mit sekundärem Stammwachstum..

Gefäßpflanzen . Eine gut definierte Gruppe von Embryophyten sind die Gefäßpflanzen , die Lycophytas, Monilophytas, Gymnospermen und Angiospermen umfassen. Alles deutet darauf hin, dass die ersten Gefäßpflanzen klein und sehr einfach in ihrer Struktur waren. Vieles von dem, was wir über die frühesten Gefäßpflanzen und ihren Übergang zum terrestrischen Leben wissen, findet sich im Fossilienbestand, da diese wertvollen Abstammungslinien alle ausgestorben sind (Einzelheiten siehe Evolution der Tracheophyten ).

Siehe auch

• Klassifizierung von Pflanzenorganismen

Externe Links

• Stevens, PF (ab 2001). Angiospermen-Phylogenie-Website . Version 7, Mai 2006.

Referenzen

• Kenrick P, Kran PR. 1997. Der Ursprung und die frühe Evolution von Landpflanzen. Smithsonian Institution Press, Washington, DC

• Judd, WS Campbell, CS Kellogg, EA Stevens, PF Donoghue, MJ 2002. Pflanzensystematik: ein phylogenetischer Ansatz, Zweite Auflage. Sinauer Axxoc, USA.