Embryophyta

landplanten
Tijdelijk bereik : Ordovicium - Recent Vooraf Є OF ja D C P T J K Pg N
taxonomie
Koninkrijk :	plant
Subrijk:	Viridiplantae
(geen bereik)	Streptophyta Streptophytina
(geen bereik):	Embryophyta Engler , 1892 ]
divisies
Bryophytes (niet-vasculaire landplanten) Marchantiophyta – levermossen Bryophyta – mossen Anthocerotophyta - hoornmossen Nematophyta (uitgestorven) Polysporangiophyta Prevasculaire planten † Vaatplanten (tracheofyten) Rhyniophyta _ Lycopodiophyta —lycopoden Euphyllophyta Monilophyta – varens en aanverwanten Zaadplanten (spermatofyten)

Landplanten of embryofyten ( Embryophyta ) zijn de clade (monofyletische groep) die wordt gevormd door de afstammelingen van bepaalde groene algen , die worden gekenmerkt door een reeks aanpassingen voor het leven buiten het water, en zijn daarom verantwoordelijk voor de kolonisatie van de aarde door planten . De clade omvat alle terrestrische planten: de bryophytes ( levermossen , hoornmossen en mossen ), clubmossen , varens en zaadplanten , inclusief gymnospermen en angiospermen .

De monofylie van embryofyten wordt algemeen aanvaard door zowel morfologische als moleculaire studies (Kenrick en Crane 1997a, 1997b, Karol et al. 2001). De naam embryophyta komt van hun karakteristieke stadium van het embryo waar de diploïde sporofyt doorheen gaat, wat hen onderscheidt van hun voorouders die geen meercellige sporofyt of een embryo hadden (daarom waren ze haploïde). Technisch gezien verdient het de voorkeur om ze "embryophyten" te noemen in plaats van "terrestrische planten", aangezien veel algenlijnen die geen verband houden met de voorouders van embryofyten hun overgang naar leven op het aardoppervlak hebben gemaakt (bijvoorbeeld Trebouxiophyceae ), als ze dat minder hebben gedaan opvallender dan de embryofyten. Naast het hebben van een meercellige sporofyt met een embryostadium, worden embryofyten gekenmerkt door het hebben van meercellige reproductieve structuren in zowel de sporofyt (de "sporangia") als de gametofyt (de "antheridia" en "archegonia"), evenals de cuticula, en sporen dikwandig met kenmerkende triplettekening.

Traditioneel werden de embryofyten verdeeld in twee grote groepen, de Bryophyten in de brede zin (hoornmossen, mossen en levermossen) en de vaatplanten (varens en bondgenoten, gymnospermen en angiospermen).

Synoniem

Terrestrische planten vormen een taxon dat Cormophyta wordt genoemd (Endlicher 1836, Wettstein 1924 , Chadefaud & Emberger 1960, Cavalier-Smith 1998), Embryophyta (Engler 1892, Ruggiero et al 2015), Phyta (Barkley 1939), Cormobionta (Rothmaler 1948 ), Euplanta (Barkley 1949), Telomobionta (Takhtajan 1964), Embryobionta (Cronquist et al 1966), Metaphyta (Whittaker 1969), Plantae (Margulis 1971, Benton 1993), Embryophyceae (Lewis & McCourt 2004), Equisetopsida (Chase & Reveal 2009) en Embryopsida (Pirani & Prado 2012).

Levenscyclus en morfologie van embryofyten

Schematisch diagram van de levenscyclus van landplanten (Embryophyta). Referenties: n : haploïde generatie, 2n : diploïde generatie, m! : mitose, M! : meiose, F! : bevruchting

In tegenstelling tot hun haploïde voorouder, worden de embryofyten gekenmerkt door een haplo-diplot-levenscyclus, met een meercellige gametofyt (individueel van de haploïde generatie) en sporofyt (individueel van de diploïde generatie). De meercellige sporofyt gaat eerst door een embryostadium , gekenmerkt door bescherming door de gametofyt waar de eicel werd geproduceerd, en wordt ook gevoed op kosten van de gametofyt, via een overdrachtsweefsel dat de placenta wordt genoemd . Het ei, en na de bevruchting, het embryo, worden beschermd door een meercellige structuur van de gametofyt die het archegonium wordt genoemd . Ook het sperma wordt geproduceerd en beschermd door een meercellige structuur van de gametofyt: het antheridium . In principe is het sperma een cel die twee of meer flagellen heeft waardoor het naar het ei kan zwemmen (maar bij veel spermatofyten wordt een reductie van het sperma tot slechts enkele zaadkernen waargenomen, en wat naar het ei wordt getransporteerd is de hele gametofytmannetje in de stuifmeelkorrel). Aanvankelijk was de gametofytische fase dominant, zoals vandaag nog te zien is bij levermossen, hoornmossen en mossen. In vaatplanten (lycofyten, varens en zaadplanten) werd de sporofyt dominant en qua voedingswaarde onafhankelijk, en er werd een progressieve vermindering van de generatie van gametofyten gevonden.

Ecologie

Deze clade lijkt een grote selectiedruk te hebben ondergaan om de morfologische kenmerken vast te stellen die het zouden aanpassen aan het aardse leven, waarvan sommige al aanwezig zijn in sommige clades van groene algen.

Aanpassingen voor het aardse leven

• Het uiterlijk van de cuticula die de sporofyt beschermt, en van het sporopollenine dat een dikke wand in de spore vormt, lijken een reactie op uitdroging te zijn.
• Gasuitwisseling met de omgeving wordt bereikt door kleine poriën in de epidermis of, in meer gevorderde groepen, door echte huidmondjes .
• Flavonoïden helpen ultraviolet licht te absorberen .
• Deze clade onderging ook aanpassingen om het hoofd te bieden aan de hoge zuurstofconcentratie in de atmosfeer (veel hoger dan in water), aangezien een hoge zuurstofconcentratie de fixatie van kooldioxide remt. Het metabolisme van deze clade omvat een "glycolaatoxidatiesysteem " .
• De interactie tussen terrestrische planten en schimmels werd gedocumenteerd in veel bryophyten en ook in vaatplanten. In deze interactie voorzien de planten de schimmels van de producten van fotosynthese, en in ruil daarvoor verkennen de schimmels de bodem en halen de planten voedingsstoffen uit de bodem via de schimmels.

Oorsprong van de embryofyten

Waarschijnlijk waren de eerste landplanten afhankelijk van hun associatie met schimmels om te overleven op het land, waaruit ze voedingsstoffen haalden die ze uit de bodem haalden. Blijkbaar waren deze associaties aanvankelijk alleen met de gametofyt van embryofyten en werden ze heel vroeg vastgesteld, in het Siluur / Devoon (Selosse en Tacon 1998; Redecker et al. 2000; Nebel et al. 2004; Köttke en Nebel 2005). Glomalen lijken de schimmels te zijn die aanvankelijk deelnamen aan de vereniging. Interessant is dat deze associatie niet voorkomt bij mossen (Read et al. 2000). ]

Voorlopers van veel van de bovengenoemde landaanpassingen, evenals vele aspecten van de levenscyclus, zijn te vinden in de sterk verwante clades van groene algen Coleochaetales en ook Charales . De levenscyclus van terrestrische planten is waarschijnlijk afgeleid van een levenscyclus van het charophyte-type, dit zijn algen met een haplontische levenscyclus die de eencellige diploïde zygote in de gametofyt vasthouden en voeden via een placenta. Blijkbaar vertraagde de voorouder van landplanten de meiose die de gameten zou geven, en door een reeks mitotische delingen van de diploïde zygote, genereerde het een meercellige sporofytische generatie.

Groene planten kunnen op aarde een miljard jaar oud zijn, of zelfs langer, en sommige lijnen van groene algen hebben mogelijk al bestaan ​​in het Precambrium . Een verscheidenheid aan fossielen van groene algen dateren al in het Cambrium (ongeveer 550 miljoen jaar geleden), waaronder Ulvophyceae . Charofyten verschijnen pas in het midden van het Siluur in het fossielenarchief . De bezetting van het land door groene algen gebeurde waarschijnlijk pas in het midden van het Ordovicium , zo'n 450 miljoen jaar geleden. Er zijn fossiele sporen uit die tijd, en waarschijnlijk zelfs daarvoor, vergelijkbaar met de sporen die we tegenwoordig in levermossen zien. Stukjes cuticula en tulair structuren van planten lijken te dateren uit het Ordovicium. Sommige sporen met het kenmerkende trilete-teken van terrestrische planten lijken te dateren uit het Siluur.

Bryophyten en landplanten zoals we die nu kennen, kwamen waarschijnlijk pas voor in het Laat-Ordovicium. Even later, beginnend in het midden-Siluur, werden goed bewaarde macrofossielen van de vaatplantenclade gevonden. Kort daarna lijkt de bezetting van het aardoppervlak te zijn overgenomen.

De specialisatie van de geslachtsorganen van de gametofyt ("gametangia"), de stengels met vloeistoftransportmechanismen ("vasculaire weefsels"), de structurele weefsels (zoals stammen), de structuren in de epidermis voor gasuitwisseling (zoals "huidmondjes") "), de bladeren en wortels van verschillende typen, de verschillende sporendragende organen ("sporangia"), de zaden en de boomachtige gewoonte, zijn kenmerken die zich ontwikkelden tegen het einde van de Devoon -periode .

Gametofytendominantie vs. sporofytendominantie

In de afgelopen jaren hebben zorgvuldige paleobotanische studies aangetoond dat sommige vroege embryofytenfossielen in feite haploïde gametofyten zijn, die antheridia en archegonia dragen (Remy 1982, Remy et al. 1993). Deze fossielen zijn opmerkelijk, omdat ze vrij groot, rechtopstaand en vertakt zijn en over het algemeen het uiterlijk hebben van de sporofytische fase van de levenscyclus. Deze ontdekking heeft geleid tot de hypothese dat vroege leden van de vaatplantenlijn ongeveer dezelfde generatiewisseling vertoonden. Dus, rekening houdend met de bryophyte-groepen, lijkt het erop dat zowel de sporofyt als de sporofyt uitgebreide fasen waren.

Deze kennis stelt ons in staat om de opeenvolging van gebeurtenissen samen te voegen die hebben geleid tot de levenscyclus die we tegenwoordig in vaatplanten zien. Deze levenscyclus omvat een dramatische vermindering van de gametofytische fase en een even indrukwekkende uitwerking van de sporofytische fase. In vroege vaatplanten was de gametofyt qua voedingswaarde onafhankelijk van de sporofyt, en deze toestand wordt vandaag behouden in "vrije sporen" -lijnen zoals varens en lycofyten. Met de evolutie van zaadplanten is de gametofyt echter sterk verminderd en uiteindelijk volledig afhankelijk geworden van de sporofyt.

In deze context bezien lijken sensu lato bryophyte-groepen (vooral mossen) en vaatplanten twee verschillende mechanismen te hebben onderzocht om het aantal geproduceerde sporen per bevruchtingsgebeurtenis te verhogen (Mishler en Churchill 1985). In mossen werd deze toename in sporenproductie bereikt door intercalatie van een filamenteus protonemaal stadium dat talrijke onvertakte bladachtige gametofyten kon produceren, elk met een enkele onvertakte sporofyt die eindigt in een enkel sporangium. In de vaatplantenlijn daarentegen werd het aantal sporangia verhoogd door de sporofyt te vertakken, zodat elke punt van elke tak een sporangium kon dragen.

Welk adaptief voordeel vonden de modernste clades van embryofyten waardoor ze dominant werden aan het aardoppervlak? Onderzoekers kunnen niet anders dan de duidelijke vermindering van de gametofytische fase en de progressieve dominantie van de sporofytische fase opmerken. Dit brengt hen ertoe te denken dat deze verschuiving in dominantie verantwoordelijk kan zijn voor het ecologische succes van moderne clades. Als we nadenken over het mechanisme waardoor dit adaptieve voordeel zou werken, zijn er twee hypothesen die het wetenschappelijk denken domineren:

1. De meest wijdverbreide hypothese is dat de sporofyt, door twee sets chromosomen te hebben in plaats van één, minder kwetsbaar is voor genetische mutaties, wat bijgevolg de diversiteit aan genen vergroot en daarmee de kans om te worden aangepast wanneer deze de omgeving verandert.
2. Een tweede hypothese, die niet noodzakelijk in tegenspraak is met de eerste, wordt benadrukt door Judd et al. (2002), is dat de sporofyt geen ecologische beperkingen heeft om in hoogte te groeien, omdat hij geen enkele vorm van interactie nodig heeft om de sporen te produceren en vrij te geven. Anderzijds moet de gametofyt, producent van mannelijke en vrouwelijke gameten, een constitutie hebben die ervoor zorgt dat de mannelijke gameten naar de vrouwelijke kunnen zwemmen, zodat bevruchting plaatsvindt en de cyclus opnieuw begint. Dit zou de verkenning van verschillende morfologieën in de gametofyt aanzienlijk beperken, die aan de grond moet worden gehecht om bemesting en dus het voortbestaan ​​van de soort te garanderen.

Fylogenie

Monofyletische groepen levende embryofyten zijn weergegeven in het volgende cladogram: ]

Embryophyta	Bryophyta s.l.   Anthocerophyta (hoornblad)   setaphyta   Hepaticophyta (levermossen)     Bryophyta s.s. (mossen)       Tracheophyta   Lycophyta (lycopoden)   Euphyllophyta Monilophyta   Equisetum (paardestaart)     Filicopsida (varens)     Spermatophyta   Gymnospermae (naakte zaadplanten)     Angiospermen (bloeiende planten)

De overeenkomstige parafyletische groepen zijn:

• Pteridophyta , waaronder clubmossen, paardenstaarten en varens.
• Er is gesuggereerd dat de bryophytes Bryophyta sensu lato een parafyletische groep zijn, maar deze hypothese is door veel moleculaire analyses niet geaccepteerd.

groepen

Als we rekening houden met de belangrijkste uitgestorven groepen, is de geschatte fylogenie (Kenrick & Crane 1997) als volgt:

Embryophyta	Bryofyten ( P )   Polysporangiophyta    Protracheofyten ( P ) †   Tracheophyta    Rhinofyten ( P ) †     Lycophyta   Zosterofielen ( P ) †     Lycopsida     Euphyllophyta   Trimerofyten ( P ) †       Monilophyta   Lygnophyta   Progymnospermen ( P ) †     Spermatophyta

Andere

Na traditionele classificaties vergelijkt het volgende cladogram de fylogenie van Judd et al (2002) met het systeem van Engler (1924):

Fylogenetische boom van de verschillende groepen embryofyten.

De fylogenetische relaties tussen de bryophytes sensu lato en met de rest van de embryofyten zijn nog niet volledig overeengekomen (zie bijvoorbeeld Quandt en Stech 2003). Alle tot dusver uitgevoerde fylogenetische analyses concludeerden dat "Bryophyta sensu lato " parafyletisch is. De exacte relaties blijven echter controversieel. Morfologische analyses ondersteunden aanvankelijk een basale splitsing tussen de Marchantiophyta-lijn en al het andere, en plaatsten mossen als een zusterclade voor vaatplanten. Zo zou «Bryophyta sensu lato » een reeks opeenvolgende graden zijn geweest, waarbij de eerste afstamming die van de rest werd losgemaakt Marchantiophyta was, dan verschenen in de andere clade de huidmondjes slechts één keer, dan waren de hoornmossen los, dan in de rest het bleek een apicaal meristeem in de sporofyt, en uiteindelijk werden de mossen of Bryophyta sensu stricto losgemaakt van de clade die zou ontstaan ​​in de vaatplanten (Mishler en Churchill 1984). 1985). Vanuit dit oogpunt werden bepaalde cellen van mossen die gespecialiseerd waren in het transport van vloeistoffen, hydroïden en leptoïden genoemd (en aanwezig in zowel de sporofyt als de gametofyt bij sommige soorten) geïnterpreteerd als de voorlopers van het vasculaire systeem van mossen. vaatplanten.

Mossen en vaatplanten hebben sporofyten die hoog worden door celdeling in een apicaal meristeem, en vroege vaatplanten hadden ook rechtopstaande gametofyten, zoals mossen. Deze interpretaties zijn ondersteund door enkele moleculaire analyses, waaronder een analyse die aantoont dat in alle landplanten behalve Marchantiophyta 3 mitochondriale introns voorkomen (Qiu et al. 1998). ]

Veel recente studies van moleculaire gegevens (individueel of gecombineerd met een verscheidenheid aan morfologische en ultrastructurele kenmerken, met name de ultrastructuur van sperma) ondersteunen echter een alternatieve hypothese. In deze fylogenetische bomen zijn hoornmossen degenen die de plaats innemen van de basale clade, de zus van de rest, en een clade die Marchantiophyta en mossen bevat, is de zus van vaatplanten (Nickrent et al. 2002, Renzaglia et al. 2002 ). ]

Deze hypothese is consistent met gedetailleerde studies die aangeven dat de hydroïden en leptoïden van mossen waarschijnlijk niet homoloog zijn met de tracheïden en zeefcellen, die respectievelijk het primitieve xyleem en het primitieve floëem van vaatplanten vormen. (Ligrone et al. 2000). Het probleem met deze fylogenetische boom is dat hij veronderstelt dat zowel de huidmondjes als het apicale meristeem van de stengel ofwel in één lijn verloren zijn gegaan, of twee keer zijn verschenen in twee onafhankelijke gebeurtenissen. Dit onwaarschijnlijke scenario staat nog ter discussie. Het enige dat tot nu toe zeker is, is dat bryophyten zoals we ze kennen parafyletisch zijn ten opzichte van vaatplanten.

Relatie met Plantae

Embryofyten zijn afstammelingen van een groene alg en vormen dus een clade binnen de Viridiplantae .

Voor sommige auteurs zijn landplanten het Plantae- koninkrijk . Anderen omvatten groene algen in het koninkrijk, dus gezien wat nu bekend staat als Viridiplantae als het plantenrijk . Sommigen beschouwen als onderdeel van het koninkrijk Plantae ook de rode algen en de glaucophyten , clade Archaeplastida . Ten slotte zijn anderen van mening dat alle autotrofe organismen die chlorofyl hebben en die koolstofdioxide in de atmosfeer fixeren met behulp van de energie van de zon, ook tot het Plantae-koninkrijk zouden moeten behoren.

Diversiteit

Gametophyte gewoonte van Sphagnum ..

Mossen of Bryophyta sensu stricto . Het zijn waarschijnlijk de meest bekende bryophytenplanten, en met zo'n 15.000 soorten zijn ze ook de meest diverse groep bryophyten. De dominante fase van zijn levenscyclus is gametofytisch, waarbij de gametofyt vrijlevend, rechtopstaand en lommerrijk is. De sporofyt vormt een enkele onvertakte stengel die eindigt in een enkel sporangium (ook wel een "capsule" genoemd), waar haploïde sporen worden geproduceerd door meiose. Meestal treedt de dehiscentie van het sporangium op als gevolg van het losraken van een klein kapje dat het "operculum" wordt genoemd. Wanneer een spore ontkiemt, gaat het door een "protonema" -stadium, dat eruitziet als een algenfilament. Het protonema produceert een of meer rechtopstaande gametofyten, die uiteindelijk sperma en eieren produceren in de respectievelijke antheridia en archegonia. Wanneer de gameten samensmelten, wordt de zygote gevormd, die zich door een reeks mitotische delingen ontwikkelt tot een embryo en vervolgens tot een volwassen sporofyt. Fylogenetische analyses binnen mossen hebben in het algemeen de hypothese ondersteund dat Sphagnum zich nabij de basis van de fylogenetische boom bevindt, en dat Andraea en enkele naaste verwanten ook een vroege uitloper van de hoofdtak vormen (zie Kenrick en Crane 1997a). De raadselachtige Takakia , die tot de recente ontdekking van zijn sporofytfase als een marchantiofyt werd beschouwd, bevindt zich waarschijnlijk ook in de buurt van de basis van de mosfylogenetische boom. Het sporangium in Andreaea opent door 4 verticale spleten, en in Takakia door een enkele spiraalvormige spleet, terwijl bij de meeste soorten het sporangium opent door een operculum. Het operculum van de meeste mossen wordt ook gekenmerkt door een kenmerkende rij tandachtige structuren, die samen een zogenaamde 'peristome' vormen.

Gametophyte gewoonte van Marchantia ..

levermossen _ Er zijn ongeveer 9.000 soorten marchantiofyten (levermossen), waarvan de gametofyt een thalloïde of, meer algemeen, foliose-morfologie heeft. In tegenstelling tot mossen en hoornmossen zijn marchantiofyten planten zonder huidmondjes, hoewel sommige poriën in de opperhuid hebben zonder bijbehorende cellen. Ze missen ook de karakteristieke zuilvormige massa van steriel weefsel (een "columella" genoemd) in het sporangium, dat aanwezig is in mossen, hoornmossen en vroege vaatplanten. Deze kenmerken van de marchantiofyten zijn soms geïnterpreteerd als voorouderlijk binnen de embryofyten, maar vandaag is het niet langer duidelijk of dit het geval is. Seksuele reproductie in marchantiofyten vindt plaats via sperma en eieren geproduceerd door respectievelijk antheridia en archegonia. De sporofytische fase, met zijn terminale sporangium, is vrij klein en onopvallend. De capsule wordt typisch geopend door 4 kleppen, en het kan zijn dat steriele hygroscopische cellen ("elathers") tussen de sporen de verspreiding bevorderen.

Anthoceros gametofyt gewoonte ..

Hoornblad . Er zijn slechts ongeveer 100 soorten hoornmossen , die veel moeilijker te vinden zijn dan mossen en levermossen. De gametofyt is volledig thalloid. Een kenmerk dat waarschijnlijk uniek is voor deze groep is de aanwezigheid van een intercalair meristeem in de sporofyt, gelegen aan de basis van het kapsel. De activiteit van dit meristeem is verantwoordelijk voor de aanhoudende opwaartse groei van het kapsel, die bij sommige groepen (bijv . Anthoceros ) vrij lang is.

Sporofytische groeiwijze van een vaatplant met secundaire stengelgroei..

vaatplanten . Een goed gedefinieerde clade van embryofyten zijn de vaatplanten , die de lycophytas, monilophytas, gymnospermen en angiospermen omvatten. Alles wijst erop dat de eerste vaatplanten klein en zeer eenvoudig van structuur waren. Veel van wat we weten over de vroegste vaatplanten en hun overgang naar het aardse leven is te vinden in het fossielenbestand, aangezien die waardevolle geslachten allemaal uitgestorven zijn (zie Evolutie van tracheophytes voor details ).

Zie ook

• Classificatie van plantaardige organismen

Externe links

• Stevens, P.F. (vanaf 2001). Angiosperm fylogenie website . Versie 7, mei 2006.

Referenties

• Kenrick P, Kraan PR. 1997. De oorsprong en vroege evolutie van landplanten. Smithsonian Institution Press, Washington, DC

• Judd, WS Campbell, CS Kellogg, EA Stevens, PF Donoghue, MJ 2002. Plantensystematiek: een fylogenetische benadering, tweede editie. Sinauer Axxoc, VS.