Neuronal ensemble - Neuronal ensemble

"Neural population" omdirigerer hit. For den anatomiske cellegruppen, se Nucleus (neuroanatomy) .

En neuronal ensemble er en populasjon av nervesystemceller (eller dyrkede nerveceller ) som er involvert i en spesiell neural beregning.

Bakgrunn

Konseptet med neuronal ensemble dateres tilbake til arbeidet til Charles Sherrington som beskrev funksjonen til CNS som systemet for refleksbuer , hver sammensatt av sammenkoblede eksitatoriske og hemmende nevroner . I Sherringtons ordning er α-motoneurons den endelige vanlige banen til en rekke nevrale kretser med ulik kompleksitet: motoneurons integrerer et stort antall innganger og sender sin endelige produksjon til muskler.

Donald Hebb utviklet teoretisk begrepet neuronal ensemble i sin berømte bok "The Organization of Behavior" (1949). Han definerte "cellesamling" som "en diffus struktur som består av celler i cortex og diencephalon , i stand til å fungere kort som et lukket system, og levere tilrettelegging til andre slike systemer". Hebb foreslo at individuelle hjerneceller, avhengig av funksjonelle krav, kunne delta i forskjellige cellesamlinger og være involvert i flere beregninger.

På 1980-tallet formulerte Apostolos Georgopoulos og hans kolleger Ron Kettner, Andrew Schwartz og Kenneth Johnson en populasjonsvektorhypotese for å forklare hvordan populasjoner av motoriske cortex- neuroner koder for bevegelsesretning. Denne hypotesen var basert på observasjonen at individuelle nevroner hadde en tendens til å avlaste mer for bevegelser i bestemte retninger, de såkalte foretrukne retningene for individuelle nevroner. I populasjonsvektormodellen stemmer individuelle nevroner for deres foretrukne retninger ved hjelp av skytefrekvensen. Den endelige avstemningen beregnes ved vektorsammendrag av individuelle foretrukne retninger vektet av nevronhastigheter. Denne modellen viste seg å være vellykket i beskrivelsen av motor-cortex-koding av retningsretning, og den var også i stand til å forutsi nye effekter. For eksempel beskrev Georgopoulos populasjonsvektor nøyaktig mentale rotasjoner laget av apene som ble opplært til å oversette plasseringer av visuelle stimuli til romlig skiftede steder for rekkeviddemål.

Koding

Hovedartikkel: Nevral koding

Neuronale ensembler koder informasjon på en måte som ligner prinsippet om Wikipedia- operasjon - flere redigeringer av mange deltakere. Nevrologer har oppdaget at individuelle nevroner er veldig støyende. For eksempel, ved å undersøke aktiviteten til bare en enkelt nevron i den visuelle cortexen , er det veldig vanskelig å rekonstruere den visuelle scenen som eieren av hjernen ser på. Som en enkelt Wikipedia-deltaker, vet ikke et individuelt nevron alt og vil sannsynligvis gjøre feil. Dette problemet løses ved at hjernen har milliarder nevroner. Informasjonsbehandling av hjernen er populasjonsbehandling, og den distribueres også - i mange tilfeller vet hver nevron litt om alt, og jo flere nevroner som deltar i en jobb, desto mer presis informasjonskoding. I det distribuerte prosesseringsskjemaet kan individuelle nevroner utvise nevronell støy , men befolkningen som helhet gjennomsnitt denne støyen.

Et alternativ til ensemblens hypotese er teorien om at det eksisterer høyspesialiserte nevroner som fungerer som mekanismen for neuronal koding. I det visuelle systemet blir slike celler ofte referert til som bestemorceller fordi de vil svare under veldig spesifikke omstendigheter - for eksempel når en person ser på et bilde av bestemoren. Nevrologer har faktisk funnet at noen nevroner gir bedre informasjon enn de andre, og en populasjon av slike ekspertneuroner har et forbedret signal / støy-forhold . Imidlertid holder det grunnleggende prinsippet for ensemble-koding: store nevronpopulasjoner gjør det bedre enn enkeltneuroner.

Fremveksten av spesifikke nevrale samlinger antas å gi de funksjonelle elementene i hjerneaktivitet som utfører de grunnleggende operasjonene av informasjonsbehandling (se Fingelkurts An.A. og Fingelkurts Al.A., 2004; 2005).

Nevronkode eller 'språket' som nevronens ensembler snakker er veldig langt fra å bli forstått. For tiden er det to hovedteorier om nevronkode. Den hastighet kodende Teorien sier at individuelle nevroner koder oppførselsmessig betydningsfulle parametere med deres gjennomsnittlige skuddhastigheter, og den nøyaktige tid for forekomster av neuronale pigger er ikke viktig. Den tidsmessige kodingsteorien sier tvert imot at presis timing av nevronale pigger er en viktig kodingsmekanisme.

Neuronale svingninger som synkroniserer aktiviteten til nevronene i et ensemble ser ut til å være en viktig kodingsmekanisme. For eksempel har svingninger blitt antydet å ligge til grunn for visuelle funksjoner (Gray, Singer og andre). I tillegg er søvnstadier og våkne assosiert med tydelige oscillerende mønstre.

Plassering og funksjon

Relativt enkle neuronal ensembler operere i ryggmargen og styrer basis automatisms som monosynaptisk sene refleks og gjensidig innervasjon av muskler. Disse inkluderer både eksiterende og inhiberende nevroner. Sentrale mønstergeneratorer som ligger i ryggmargen er mer komplekse ensembler for koordinering av bevegelser i lemmer under bevegelse. Neuronale ensembler i de høyere hjernestrukturer som hjernebarken , basalganglier og lillehjernen er ikke helt forstått, til tross for den store litteraturen om nevronatomi i disse regionene.

Avkoding i sanntid

Etter teknikker for multielectrode registreringer ble innført, oppgaven med sanntids dekoding av informasjon fra store neuronale ensembler ble gjennomførbart. Hvis bare noen få primære motorneuroner nøyaktig kunne forutsi håndbevegelse i to plan, som Georgopoulos viste, bør rekonstruksjon av bevegelsen til et helt lem være mulig med nok samtidige opptak. Parallelt, med introduksjonen av et enormt neurovitenskapelig løft fra DARPA , brukte flere laboratoriegrupper millioner av dollar for å lage hjernemaskingrensesnitt . Av disse gruppene var to vellykkede i eksperimenter som viste at dyr kunne kontrollere eksterne grensesnitt med modeller basert på deres nevrale aktivitet, og at når kontrollen ble flyttet fra hånden til hjernemodellen, kunne dyr lære å kontrollere den bedre. Disse to gruppene ledes av John Donoghue og Miguel Nicolelis , og begge er involvert i mot menneskelige studier med sine metoder.

John Donoghue dannet selskapet Cyberkinetics for å lette kommersialisering av grensesnitt for hjerne-maskin. De kjøpte Utah-serien fra Richard A. Normann . Sammen med kollegene Hatsopoulos, Paninski, Fellows og Serruya, viste de først at nevronale ensembler kunne brukes til å kontrollere eksterne grensesnitt ved å la en ape styre en markør på en dataskjerm med tankene (2002).

Miguel Nicolelis jobbet med John Chapin, Johan Wessberg, Mark Laubach, Jose Carmena, Mikhail Lebedev og andre kolleger viste at aktivitet av store nevronale ensembler kan forutsi armposisjon. Dette arbeidet muliggjorde opprettelse av grensesnitt for hjerne-maskin - elektroniske enheter som leser armbevegelsesintensjoner og oversetter dem til bevegelser av kunstige aktuatorer. Carmena et al. (2003) programmerte nevral koding i et hjerne-maskin-grensesnitt tillot en ape å kontrollere nå- og gripebevegelser av en robotarm , og Lebedev et al. (2005) hevdet at hjernenettverk reorganiserer for å skape en ny representasjon av robotvedlegget i tillegg til representasjonen av dyrets egne lemmer.

I tillegg til studiene av Nicolelis og Donoghue, utvikler gruppene av Andrew Schwartz og Richard Andersen dekodingsalgoritmer som rekonstruerer atferdsparametere fra nevronal ensembleaktivitet. For eksempel bruker Andrew Schwartz populasjonsvektoralgoritmer som han tidligere utviklet med Apostolos Georgopoulos.

Demonstrasjoner av dekoding av neuronal ensembleaktivitet kan deles inn i to hovedklasser: off-line dekoding og on-line (sanntid) dekoding. I off-line dekoding bruker etterforskere forskjellige algoritmer på tidligere registrerte data. Tidshensyn er vanligvis ikke noe problem i disse studiene: en sofistikert avkodingsalgoritme kan kjøre i mange timer på en dataklynge for å rekonstruere et 10-minutters datastykke. On-line algoritmer dekoder (og, viktigere, forutsi) atferdsparametere i sanntid. Videre kan motivet motta en tilbakemelding om resultatene av dekoding - den såkalte lukkede sløyfemodusen i motsetning til den åpne sløyfemodusen der motivet ikke mottar noen tilbakemelding.

Som Hebb forutsa, kan individuelle nevroner i befolkningen bidra med informasjon om forskjellige parametere. For eksempel rapporterte Miguel Nicolelis og kolleger at individuelle nevroner samtidig kodet armposisjon, hastighet og håndgrepskraft når apene utførte rekkevidde og grep. Mikhail Lebedev, Steven Wise og deres kolleger rapporterte prefrontale cortex- neuroner som samtidig kodet romlige steder som apene deltok på og de som de lagret i korttidshukommelse . Både besøkte og huskede steder kunne dekodes når disse nevronene ble ansett som befolkning.

For å ta opp spørsmålet om hvor mange nevroner som trengs for å oppnå en nøyaktig avlesning fra populasjonsaktiviteten, brukte Mark Laubach i Nicolelis lab neuron-dropping-analyse. I denne analysen målte han neuronal utlesingskvalitet som en funksjon av antall nevroner i befolkningen. Lesekvaliteten økte med antall nevroner - i utgangspunktet veldig bemerkelsesverdig, men da var det nødvendig med vesentlig større nevronale mengder for å forbedre avlesningen.

Luis Carrillo-Reid og kollegaer har demonstrert at ekstern aktivering av så få som to nevroner i et ensemble kan utløse resonansaktivering av et helt ensemble og forårsake ensemble-relatert atferdssvar i fravær av en sensorisk stimulus.

Se også

Referanser

Bøker

Tidsskriftartikler