Neuronal ensemble - Neuronal ensemble

"Neural population" omdirigerer her. For den anatomiske cellegruppe, se Nucleus (neuroanatomy) .

En neuronal ensemble er en population af nervesystemet celler (eller dyrkede neuroner ) er involveret i en bestemt neuralt beregning.

Baggrund

Begrebet neuronal ensemble går tilbage til Charles Sherringtons arbejde, der beskrev funktionen af CNS som systemet med refleksbuer , hver sammensat af sammenkoblede excitatoriske og hæmmende neuroner . I Sherringtons skema er α-motoneuroner den sidste fælles sti for et antal neurale kredsløb af forskellig kompleksitet: motoneurons integrerer et stort antal input og sender deres endelige output til muskler.

Donald Hebb udviklede teoretisk begrebet neuronal ensemble i sin berømte bog "The Organization of Behavior" (1949). Han definerede "cellesamling" som "en diffus struktur omfattende celler i cortex og diencephalon , der er i stand til at fungere kort som et lukket system og levere facilitering til andre sådanne systemer". Hebb foreslog, at individuelle hjerneceller, afhængigt af funktionelle krav, kunne deltage i forskellige cellesamlinger og være involveret i flere beregninger.

I 1980'erne formulerede Apostolos Georgopoulos og hans kolleger Ron Kettner, Andrew Schwartz og Kenneth Johnson en populationsvektorhypotese for at forklare, hvordan populationer af motoriske cortex- neuroner koder for bevægelsesretning. Denne hypotese var baseret på observationen om, at individuelle neuroner havde tendens til at udledes mere for bevægelser i bestemte retninger, de såkaldte foretrukne retninger for individuelle neuroner. I populationsvektormodellen stemmer de enkelte neuroner for deres foretrukne retninger ved hjælp af deres affyringshastighed. Den endelige afstemning beregnes ved vektor-opsummering af individuelle foretrukne retninger vægtet med neuronhastigheder. Denne model viste sig at være en succes i beskrivelsen af ​​motor-cortex-kodning af rækkevidde, og den var også i stand til at forudsige nye effekter. For eksempel beskrev Georgopoulos befolkningsvektor nøjagtigt mentale rotationer foretaget af aberne, der blev trænet til at oversætte placeringer af visuelle stimuli til rumligt skiftede placeringer af rækkevidde.

Indkodning

Hovedartikel: Neural kodning

Neuronale ensembler koder information på en måde, der svarer til princippet om Wikipedia- operation - flere redigeringer af mange deltagere. Neurovidenskabere har opdaget, at individuelle neuroner er meget støjende. For eksempel ved at undersøge aktiviteten af ​​kun en enkelt neuron i den visuelle cortex er det meget vanskeligt at rekonstruere den visuelle scene, som ejeren af ​​hjernen ser på. Som en enkelt Wikipedia-deltager 'kender' en individuel neuron ikke alt og vil sandsynligvis begå fejl. Dette problem løses ved, at hjernen har milliarder af neuroner. Informationsbehandling i hjernen er populationsbehandling, og den distribueres også - i mange tilfælde ved hver neuron lidt om alt, og jo flere neuroner der deltager i et job, jo mere præcis er informationskodningen. I det distribuerede behandlingsskema kan individuelle neuroner udvise neuronal støj , men befolkningen som helhed gennemsnit denne støj ud.

Et alternativ til ensemblens hypotese er teorien om, at der findes højt specialiserede neuroner, der tjener som mekanismen til neuronal kodning. I det visuelle system omtales sådanne celler ofte som bedstemorceller, fordi de reagerer under meget specifikke omstændigheder - som når en person ser på et billede af sin bedstemor. Neurovidenskabere har faktisk fundet ud af, at nogle neuroner giver bedre information end de andre, og en population af sådanne ekspertneuroner har et forbedret signal / støj-forhold . Imidlertid gælder det grundlæggende princip for ensemble-kodning: store neuronale populationer klarer sig bedre end enkelte neuroner.

Fremkomsten af ​​specifikke neurale samlinger menes at tilvejebringe de funktionelle elementer i hjerneaktivitet, der udfører de grundlæggende operationer i informationsbehandling (se Fingelkurts An.A. og Fingelkurts Al.A., 2004; 2005).

Neuronal kode eller det 'sprog', som neuronale ensembler taler, er meget langt fra at blive forstået. I øjeblikket er der to hovedteorier om neuronal kode. De rate koder teori hedder det, at individuelle neuroner koder behaviorally væsentlige parametre ved deres gennemsnitlige afbrændingstakte, og den præcise tidspunkt for forekomsten af neuronale pigge er ikke vigtigt. Den tidsmæssige kodningsteori siger tværtimod, at præcis timing af neuronale pigge er en vigtig kodningsmekanisme.

Neuronale svingninger, der synkroniserer neuronernes aktivitet i et ensemble, ser ud til at være en vigtig kodningsmekanisme. For eksempel er svingninger blevet foreslået til at ligge til grund for visuel trækbinding (Gray, Singer og andre). Derudover er søvnstadier og vågne forbundet med forskellige oscillerende mønstre.

Placering og funktion

Relativt enkle neuronale ensembler fungerer i rygmarven, hvor de styrer basale automatismer såsom monosynaptisk senerefleks og gensidig innervering af muskler. Disse inkluderer både exciterende og inhiberende neuroner. Centrale mønstergeneratorer, der befinder sig i rygmarven, er mere komplekse ensembler til koordinering af lemmernes bevægelser under bevægelse. Neuronale ensembler i de højere hjernestrukturer såsom hjernebarken , basale ganglier og lillehjernen forstås ikke fuldstændigt på trods af den store litteratur om neuroanatomi i disse regioner.

Afkodning i realtid

Efter introduktion af teknikkerne til multielektrodeoptagelser blev opgaven med afkodning i realtid af information fra store neuronale ensembler mulig. Hvis, som Georgopoulos viste, kun nogle få primære motorneuroner nøjagtigt kunne forudsige håndbevægelse i to plan, skulle rekonstruktion af bevægelsen af ​​en hel lem være mulig med nok samtidige optagelser. Parallelt med introduktionen af ​​et enormt neurovidenskabsforøg fra DARPA brugte flere laboratoriegrupper millioner af dollars til at skabe hjernemaskine-grænseflader . Af disse grupper var to vellykkede i eksperimenter, der viste, at dyr kunne kontrollere eksterne grænseflader med modeller baseret på deres neurale aktivitet, og at når først kontrol var flyttet fra hånden til hjernemodellen, kunne dyr lære at kontrollere det bedre. Disse to grupper ledes af John Donoghue og Miguel Nicolelis , og begge er involveret i retning af menneskelige forsøg med deres metoder.

John Donoghue dannede firmaet Cyberkinetics for at lette kommercialisering af grænseflader mellem hjerne og maskine. De købte Utah-arrayet fra Richard A. Normann . Sammen med kollegerne Hatsopoulos, Paninski, Fellows og Serruya viste de først, at neuronale ensembler kunne bruges til at kontrollere eksterne grænseflader ved at have en abe til at styre en markør på en computerskærm med sit sind (2002).

Miguel Nicolelis arbejdede med John Chapin, Johan Wessberg, Mark Laubach, Jose Carmena, Mikhail Lebedev og andre kolleger viste, at aktivitet af store neuronale ensembler kan forudsige armposition. Dette arbejde muliggjorde oprettelse af hjernemaskine-grænseflader - elektroniske enheder, der læser armbevægelsesintentioner og oversætter dem til bevægelser af kunstige aktuatorer. Carmena et al. (2003) programmerede den neurale kodning i en hjerne-maskine-grænseflade tillod en abe at kontrollere nå og gribe bevægelser ved hjælp af en robotarm og Lebedev et al. (2005) hævdede, at hjernenetværk reorganiserer sig for at skabe en ny repræsentation af robotvedhænget ud over repræsentationen af ​​dyrets egne lemmer.

Ud over studierne foretaget af Nicolelis og Donoghue, udvikler grupperne af Andrew Schwartz og Richard Andersen afkodningsalgoritmer, der rekonstruerer adfærdsmæssige parametre fra neuronal ensembleaktivitet. For eksempel bruger Andrew Schwartz populationsvektoralgoritmer, som han tidligere har udviklet med Apostolos Georgopoulos.

Demonstrationer af dekodning af neuronal ensembleaktivitet kan opdeles i to hovedklasser: off-line afkodning og on-line (realtid) afkodning. I off-line dekodning anvender efterforskere forskellige algoritmer på tidligere registrerede data. Tidsovervejelser er normalt ikke et problem i disse undersøgelser: en sofistikeret afkodningsalgoritme kan køre i mange timer på en computerklynge for at rekonstruere et 10-minutters datastykke. On-line algoritmer afkoder (og vigtigst af alt forudsiger) adfærdsparametre i realtid. Desuden kan motivet modtage en feedback om resultaterne af afkodning - den såkaldte lukkede sløjfe-tilstand i modsætning til den åbne sløjfe-tilstand, hvor motivet ikke modtager nogen feedback.

Som Hebb forudsagde, kan individuelle neuroner i befolkningen bidrage med information om forskellige parametre. For eksempel rapporterede Miguel Nicolelis og kolleger, at individuelle neuroner samtidigt kodede armposition, hastighed og håndgrebskraft, når aberne udførte rækkevidde og gribende bevægelser. Mikhail Lebedev, Steven Wise og deres kolleger rapporterede præfrontale cortex- neuroner, der samtidig kodede rumlige placeringer, som aberne deltog i, og dem, de lagrede i kortvarig hukommelse . Både besøgte og huskede steder kunne afkodes, når disse neuroner blev betragtet som befolkning.

For at løse spørgsmålet om, hvor mange neuroner der er behov for for at opnå en nøjagtig aflæsning fra befolkningsaktiviteten, brugte Mark Laubach i Nicolelis lab neuron-drop-analyse. I denne analyse målte han neuronal udlæsningskvalitet som en funktion af antallet af neuroner i befolkningen. Aflæsningskvaliteten steg med antallet af neuroner - oprindeligt meget bemærkelsesværdigt, men derefter var der behov for væsentligt større neuronmængder for at forbedre aflæsningen.

Luis Carrillo-Reid og kolleger har vist, at ekstern aktivering af så få som to neuroner i et ensemble kunne udløse resonansaktivering af et helt ensemble og forårsage ensemble-relateret adfærdsmæssig reaktion i fravær af en sensorisk stimulus.

Se også

Referencer

Bøger

Tidsskriftartikler