Zespół neuronalny - Neuronal ensemble

„Populacja neuronowa” przekierowuje tutaj. Dla anatomicznej grupy komórek, patrz Jądro (neuroanatomia) .

Zespół neuronów to populacja komórek układu nerwowego (lub hodowanych neuronów ) zaangażowanych w określone obliczenia neuronowe.

tło

Koncepcja zespołu neuronalnego wywodzi się z prac Charlesa Sherringtona, który opisał funkcjonowanie OUN jako układ łuków odruchowych , z których każdy składa się z połączonych ze sobą neuronów pobudzających i hamujących . W schemacie Sherringtona α-neurony ruchowe są ostatnią wspólną ścieżką wielu obwodów neuronowych o różnym stopniu złożoności: neurony ruchowe integrują dużą liczbę sygnałów wejściowych i wysyłają swoje końcowe dane wyjściowe do mięśni.

Donald Hebb teoretycznie rozwinął koncepcję zespołu neuronalnego w swojej słynnej książce „Organizacja zachowań” (1949). Zdefiniował „zespół komórek” jako „rozproszoną strukturę składającą się z komórek kory i międzymózgowia , zdolną do krótkotrwałego działania jako system zamknięty, zapewniając ułatwienie innym takim układom”. Hebb zasugerował, że w zależności od wymagań funkcjonalnych poszczególne komórki mózgowe mogą uczestniczyć w różnych zespołach komórek i brać udział w wielu obliczeniach.

W latach osiemdziesiątych Apostolos Georgopoulos i jego koledzy Ron Kettner, Andrew Schwartz i Kenneth Johnson sformułowali hipotezę wektora populacji, aby wyjaśnić, w jaki sposób populacje neuronów kory ruchowej kodują kierunek ruchu. Hipoteza ta opierała się na obserwacji, że poszczególne neurony mają tendencję do wyładowywania się bardziej dla ruchów w określonych kierunkach, tak zwanych kierunkach preferowanych dla poszczególnych neuronów. W modelu wektorów populacji poszczególne neurony „głosują” na preferowane kierunki przy użyciu szybkości ich odpalania. Końcowe głosowanie jest obliczane przez sumowanie wektorowe poszczególnych preferowanych kierunków ważonych szybkością neuronów. Model ten okazał się skuteczny w opisywaniu kodowania kierunku zasięgu w korze ruchowej, a także był w stanie przewidzieć nowe efekty. Na przykład wektor populacji Georgopoulosa dokładnie opisał rotacje mentalne dokonywane przez małpy, które zostały wyszkolone do tłumaczenia lokalizacji bodźców wzrokowych na przesunięte przestrzennie lokalizacje osiąganych celów.

Kodowanie

Główny artykuł: kodowanie neuronowe

Zespoły neuronalne kodują informacje w sposób nieco podobny do zasady działania Wikipedii - wielokrotne edycje przez wielu uczestników. Neurolodzy odkryli, że poszczególne neurony są bardzo hałaśliwe. Na przykład, badając aktywność tylko jednego neuronu w korze wzrokowej , bardzo trudno jest zrekonstruować wizualną scenę, na którą patrzy właściciel mózgu. Podobnie jak pojedynczy uczestnik Wikipedii, pojedynczy neuron nie „wie” wszystkiego i może popełniać błędy. Ten problem rozwiązuje mózg mający miliardy neuronów. Przetwarzanie informacji przez mózg jest przetwarzaniem populacji i jest również dystrybuowane - w wielu przypadkach każdy neuron wie trochę o wszystkim, a im więcej neuronów wykonuje pracę, tym dokładniejsze jest kodowanie informacji. W schemacie przetwarzania rozproszonego poszczególne neurony mogą wykazywać szum neuronowy , ale cała populacja uśrednia ten szum.

Alternatywą dla hipotezy zespołowej jest teoria, że ​​istnieją wysoce wyspecjalizowane neurony, które służą jako mechanizm kodowania neuronów. W systemie wizualnym takie komórki są często nazywane komórkami babci, ponieważ reagowałyby w bardzo specyficznych okolicznościach - na przykład gdy osoba patrzy na zdjęcie swojej babci. Neurolodzy rzeczywiście odkryli, że niektóre neurony dostarczają lepszych informacji niż inne, a populacja takich neuronów ekspertów ma lepszy stosunek sygnału do szumu . Jednak podstawowa zasada kodowania zespołowego obowiązuje: duże populacje neuronów radzą sobie lepiej niż pojedyncze neurony.

Uważa się, że pojawienie się określonych zespołów neuronalnych zapewnia funkcjonalne elementy aktywności mózgu, które wykonują podstawowe operacje przetwarzania informacji (patrz Fingelkurts An.A. i Fingelkurts Al.A., 2004; 2005).

Kod neuronowy lub „język”, którym posługują się zespoły neuronalne, są bardzo dalekie od zrozumienia. Obecnie istnieją dwie główne teorie dotyczące kodu neuronalnego. Do kodowania szybkość teoria stwierdza, że poszczególne neurony kodować behawioralnie istotnych parametrów ich średnich kursów wypalania i dokładny czas z występującymi neuronalnych kolcami nie jest ważne. Czasowy teoria kodowania , wręcz przeciwnie, stwierdza, że dokładna data neuronalnych kolcami jest ważnym mechanizmem kodowania.

Drgania neuronalne, które synchronizują aktywność neuronów w zespole, wydają się być ważnym mechanizmem kodowania. Na przykład sugerowano, że oscylacje leżą u podstaw wiązania cech wizualnych (Gray, Singer i inni). Ponadto etapy snu i przebudzenie są związane z różnymi wzorcami oscylacyjnymi.

Lokalizacja i funkcja

W rdzeniu kręgowym działają stosunkowo proste zespoły neuronalne, które kontrolują podstawowe automatyzmy, takie jak monosynaptyczny odruch ścięgien i wzajemne unerwienie mięśni. Należą do nich zarówno neurony pobudzające, jak i hamujące. Centralne generatory wzorców, które znajdują się w rdzeniu kręgowym, są bardziej złożonymi zespołami koordynującymi ruchy kończyn podczas lokomocji. Zespoły neuronalne wyższych struktur mózgowych , takich jak kora mózgowa , zwoje podstawy i móżdżek, nie są w pełni poznane, pomimo obszernej literatury na temat neuroanatomii tych obszarów.

Dekodowanie w czasie rzeczywistym

Po wprowadzeniu technik rejestracji multielektrodowej, zadanie dekodowania informacji z dużych zespołów neuronalnych w czasie rzeczywistym stało się wykonalne. Jeśli, jak pokazał Georgopoulos, tylko kilka pierwotnych neuronów ruchowych potrafiłoby dokładnie przewidzieć ruch ręki w dwóch płaszczyznach, rekonstrukcja ruchu całej kończyny powinna być możliwa przy wystarczającej liczbie jednoczesnych zapisów. Równolegle, wraz z wprowadzeniem ogromnego wsparcia neuronauki z DARPA , kilka grup laboratoryjnych wydało miliony dolarów na stworzenie interfejsów mózg-maszyna . Spośród tych grup dwie odniosły sukces w eksperymentach pokazujących, że zwierzęta mogą kontrolować zewnętrzne interfejsy z modelami w oparciu o ich aktywność neuronalną i że po przeniesieniu kontroli z ręki na model mózgu, zwierzęta mogły nauczyć się lepiej ją kontrolować. Te dwie grupy są prowadzone przez Johna Donoghue'a i Miguela Nicolelisa i obie są zaangażowane w próby na ludziach swoimi metodami.

John Donoghue założył firmę Cyberkinetics, aby ułatwić komercjalizację interfejsów mózg-maszyna. Kupili tablicę Utah od Richarda A. Normanna . Wraz z kolegami, Hatsopoulosem, Paninskim, Fellows i Serruyą, po raz pierwszy wykazali, że zespoły neuronalne mogą być używane do kontrolowania zewnętrznych interfejsów poprzez kierowanie umysłem przez małpę kursora na ekranie komputera (2002).

Miguel Nicolelis współpracował z Johnem Chapinem, Johanem Wessbergiem, Markiem Laubachem, Jose Carmeną, Michaiłem Lebiediewem i innymi współpracownikami wykazał, że aktywność dużych zespołów neuronalnych może przewidywać pozycję ramienia. Praca ta umożliwiła stworzenie interfejsów mózg-maszyna - urządzeń elektronicznych odczytujących zamiary ruchu ramion i przekładających je na ruchy sztucznych siłowników. Carmena i in. (2003) zaprogramowali kodowanie neuronowe w interfejsie mózg-maszyna, co pozwoliło małpie kontrolować sięganie i chwytanie ruchów ramienia robota , a Lebedev i in. (2005) argumentowali, że sieci mózgowe reorganizują się, tworząc nową reprezentację robota, oprócz reprezentacji własnych kończyn zwierzęcia.

Oprócz badań Nicolelisa i Donoghue'a, grupy Andrew Schwartza i Richarda Andersena opracowują algorytmy dekodowania, które rekonstruują parametry behawioralne na podstawie aktywności zespołów neuronalnych. Na przykład Andrew Schwartz używa algorytmów wektorów populacji, które wcześniej opracował z Apostolosem Georgopoulosem.

Demonstracje dekodowania aktywności zespołu neuronalnego można podzielić na dwie główne klasy: dekodowanie offline i dekodowanie online (w czasie rzeczywistym). W dekodowaniu off-line badacze stosują różne algorytmy do wcześniej zarejestrowanych danych. W tych badaniach kwestia czasu zwykle nie stanowi problemu: wyrafinowany algorytm dekodowania może działać przez wiele godzin na klastrze komputerowym, aby zrekonstruować 10-minutowy fragment danych. Algorytmy on-line dekodują (i, co ważne, przewidują) parametry behawioralne w czasie rzeczywistym. Ponadto podmiot może otrzymać informację zwrotną o wynikach dekodowania - tak zwany tryb z zamkniętą pętlą w przeciwieństwie do trybu otwartej pętli, w którym podmiot nie otrzymuje żadnej informacji zwrotnej.

Jak przewidział Hebb, poszczególne neurony w populacji mogą dostarczać informacji o różnych parametrach. Na przykład Miguel Nicolelis i współpracownicy poinformowali, że poszczególne neurony jednocześnie zakodowały pozycję ramienia, prędkość i siłę chwytania dłoni, gdy małpy wykonywały ruchy sięgania i chwytania. Michaił Lebiediew, Steven Wise i ich współpracownicy donieśli o neuronach kory przedczołowej, które jednocześnie kodowały lokalizacje przestrzenne, do których małpy zajmowały się i te, które zapisały w pamięci krótkotrwałej . Gdy te neurony były traktowane jako populacja, można było rozszyfrować zarówno odwiedzane, jak i zapamiętane lokalizacje.

Aby odpowiedzieć na pytanie, ile neuronów jest potrzebnych do uzyskania dokładnego odczytu aktywności populacji, Mark Laubach w laboratorium Nicolelis zastosował analizę upuszczania neuronów. W tej analizie zmierzył jakość odczytu neuronów jako funkcję liczby neuronów w populacji. Jakość odczytu wzrastała wraz z liczbą neuronów - początkowo bardzo wyraźnie, ale potem potrzebne były znacznie większe ilości neuronów, aby poprawić odczyt.

Luis Carrillo-Reid i współpracownicy wykazali, że zewnętrzna aktywacja zaledwie dwóch neuronów w zespole może wyzwolić rezonansową aktywację całego zespołu i spowodować reakcję behawioralną związaną z zespołem przy braku bodźca sensorycznego.

Zobacz też

Bibliografia

Książki

Artykuły prasowe