Utvikling av flaggermusvinger - Bat wing development
Ordenen Chiroptera , som omfatter alle flaggermus, har utviklet den unike pattedyrstilpasningen av flukt . Flaggermusvinger er modifiserte tetrapod -forben. Fordi flaggermus er pattedyr , er skjelettstrukturene i vingene morfologisk homologe med skjelettkomponentene som finnes i andre tetrapod -forben. Gjennom adaptiv evolusjon har disse strukturene hos flaggermus gjennomgått mange morfologiske forandringer, for eksempel siffer i webben, forlengelse av forbenet og reduksjon i bentykkelse. Nylig har det vært sammenlignende studier av mus- og flaggermusfôrutvikling for å forstå det genetiske grunnlaget for morfologisk evolusjon. Følgelig er flaggermusfløyen en verdifull evo-devo- modell for å studere utviklingen av mangfoldet av vertebrater.
Sammenligninger med muselemens utvikling
Tetrapoden lem utvikling innebærer mange signaliseringsmolekyler, slik som FGF , BMP , SHH og WNT . Den apikale ektodermale ryggen er en struktur som finnes på den distale mest spissen som blir et sentralt signalsenter for det utviklende lemmet. Overraskende mange av de samme signalveiene som er kjent for å spille en rolle i tetrapod -lemutviklingen, har vist seg å spille en rolle i utvikling av flaggermusfoten, men timingen, intensiteten og det romlige genuttrykket til noen ortologe gener har endret seg. Siden mus også er pattedyr, er det praktisk å sammenligne morfologi og utvikling av forben mellom mus og flaggermus; disse sammenligningene kan belyse det genetiske grunnlaget for adaptiv flaggermusutvikling.
Selv om mange av de molekylære mekanismene som er involvert i lemutviklingen er bevart mellom mus og flaggermus, er det en rekke forskjeller som først og fremst ses i genuttrykksmønstre. Overraskende nok er kodingsområdene til mange av disse genene med forskjellige ekspresjonsdomener sterkt konservert mellom mus og flaggermus. Dermed er det sannsynlig at denne store morfologiske overgangen var en konsekvens av cis - regulatoriske endringer. Forskere kan studere det genetiske grunnlaget for flaggermusutvikling ved å bruke komparativ in situ -hybridisering for å undersøke genuttrykksdomener og bruke eksperimentell embryologi hos mus og flaggermus.
Tilstedeværelse av webbed -sifre
Dannelsen av flaggermusvingemembranen ( patagium ) tillot et større overflateareal av vingen som er nødvendig for flukt. All dannelse av virveldyrsben har i utgangspunktet vev mellom sifrene, hvoretter apoptose oppstår for å skille sifrene. BMP -signaler er mest sannsynlig ansvarlige for interdigit -apoptosen ettersom de kommer til uttrykk i det interdigitale vevet og blokkerer BMP -signalering vil forhindre interdigital apoptose . Hos flaggermus er imidlertid BMP -gener fremdeles uttrykt i mellomtallene, og allikevel undertrykkes interdigit -apoptose. FGF -signalering har vært assosiert med blokkering av celledød. Fgf8 uttrykkes i flaggermus interdigit vev i en tid da apoptose oppstår som ikke forekommer hos mus. Dermed kan FGF spille en rolle i å blokkere de apoptotiske effektene av BMP i flaggermusfløyen. Til slutt resulterer bruk av ektopiske BMPer og FGF -antagonister for å utvikle flaggermusvinger i apoptose av patagium.
Forlengelse av forben
En stor forskjell i flaggermus underarmer er at skjelettets lemmer er forlenget. Denne forlengelsen av forbenets skjelett er nødvendig for å støtte vingemembranen. Sammenlignende in situ hybridiseringsstudier har avslørt at ekspresjonsdomenet til fgf8 i flaggermusen AER utvides i sammenligning med musens forben, noe som tyder på at utvidet ekspresjon av fgf8 kan bidra til den større størrelsen på flaggermusen. Fordi mus- og flaggermus -ortologene er bevart, er det sannsynligvis en regulatorisk endring i fgf8 . Hos mus er et gen som er kjent for å regulere lemvekst prx1 , som koder for en transkripsjonsfaktor. Uttrykksmønstrene for prx1 hos flaggermus skiller seg fra mus ved at prx1 har et utvidet ekspresjonsdomene og er oppregulert. Forskere fant at kodingsområdet til prx1 hos flaggermus er nesten identisk med mus, men fant en flaggermus-spesifikk prx1- forsterker . Da de erstattet flaggermus prx1 -forsterkeren med den endogene forsterkeren som ble funnet hos mus, hadde disse transgene musene noe økte forben. Sammenlignende studier har slått fast at flaggermus -sifre gjennomgår en raskere spredning av kondrocytter . I tillegg til interdigit apoptose, har BMP vist seg å påvirke kondrocytproliferasjon og sifferlengde hos mus. Bmp-2 viser økt uttrykk i sifrene til flaggermus sammenlignet med mus, noe som tyder på at en endring i BMP-banen har skjedd for å gi opphav til lengre flaggermus-sifre.
Reduksjon i bentykkelse
En annen stor forskjell i flaggermusforbenene er i tettheten av skjelettlemmene. Beina som finnes i forbenene reduseres for å oppnå en lett kroppsvekt som kreves for flyging. Spesielt er ulna deres redusert i bredden og smeltet til det andre zeugopod -elementet, radiusen. En av de mulige molekylære veiene som er involvert i reduksjon av flaggermusskjelettets forbenstykkelse er forskjeller i SHH -uttrykk. Mus med shh null -mutasjoner mister ulna -strukturen. En annen god kandidat for flaggermusbeinreduksjon er Hox-d13 , et gen som tilhører Hox-genfamilien . In situ hybridiseringsstudier har funnet ut at Hoxd13 -ekspresjonsdomenet i flaggermus -lemmer har blitt forskjøvet posteriort i forhold til mus. Denne observerte forskjellen i ekspresjonsmønsteret til Hoxd13 kan også forklare redusert størrelse og tetthet av ulna funnet i flaggermus. Totalt sett antyder disse studiene at de molekylære endringene som er ansvarlige for utviklingen av vinger hos flaggermus skyldes genetiske regulatoriske endringer.
