Développement d'ailes de chauve-souris - Bat wing development
L'ordre des chiroptères , comprenant toutes les chauves-souris, a développé l'adaptation unique du vol chez les mammifères . Les ailes de chauve-souris sont des membres antérieurs de tétrapodes modifiés . Parce que les chauves-souris sont des mammifères , les structures squelettiques de leurs ailes sont morphologiquement homologues aux composants squelettiques trouvés dans les autres membres antérieurs des tétrapodes. Grâce à l'évolution adaptative, ces structures chez les chauves-souris ont subi de nombreux changements morphologiques, tels que des doigts palmés, un allongement des membres antérieurs et une réduction de l'épaisseur des os. Récemment, il y a eu des études comparatives du développement des membres antérieurs de la souris et de la chauve-souris pour comprendre la base génétique de l'évolution morphologique. Par conséquent, l'aile de chauve-souris est un modèle evo-devo précieux pour étudier l'évolution de la diversité des membres des vertébrés.
Comparaisons avec le développement des membres de la souris
Le développement des membres tétrapodes implique de nombreuses molécules de signalisation telles que FGF , BMP , SHH et WNT . La crête ectodermique apicale est une structure située à l'extrémité la plus distale qui devient un centre de signalisation clé pour le membre en développement. Étonnamment, de nombreuses voies de signalisation connues pour jouer un rôle dans le développement des membres des tétrapodes se sont avérées jouer un rôle dans le développement des membres antérieurs des chauves-souris, mais le moment, l'intensité et l' expression spatiale des gènes de certains gènes orthologues ont changé. Puisque les souris sont aussi des mammifères, il est commode de comparer la morphologie et le développement des membres antérieurs entre les souris et les chauves-souris ; ces comparaisons peuvent élucider la base génétique du développement adaptatif des ailes de chauve-souris.
Bien que de nombreux mécanismes moléculaires impliqués dans le développement des membres soient conservés entre la souris et la chauve-souris, il existe un certain nombre de différences principalement observées dans les modèles d'expression des gènes. Étonnamment, les régions codantes de bon nombre de ces gènes avec des domaines d'expression différents sont hautement conservées entre la souris et la chauve-souris. Ainsi, il est probable que cette transition morphologique majeure ait été une conséquence des changements cis - régulateurs . Les chercheurs peuvent étudier la base génétique du développement des ailes de chauve-souris en utilisant l' hybridation comparative in situ pour examiner les domaines d'expression des gènes et en utilisant l'embryologie expérimentale chez les souris et les chauves-souris.
Présence de chiffres palmés
La formation de la membrane de l'aile de chauve-souris (le patagium ) a permis une plus grande surface de l'aile nécessaire au vol. Toute formation de membre de vertébré a initialement du tissu entre les chiffres, après quoi l' apoptose se produit pour séparer les chiffres. Les signaux BMP sont très probablement responsables de l'apoptose interdigitée car ils sont exprimés dans le tissu interdigité et le blocage de la signalisation BMP empêchera l' apoptose interdigitale . Cependant, chez les chauves-souris, les gènes BMP sont toujours exprimés dans les interdigits et pourtant l'apoptose interdigitée est réprimée. La signalisation FGF a été associée au blocage de la mort cellulaire. Fgf8 est exprimé dans le tissu interdigital de chauve-souris pendant un moment où l'apoptose se produit, ce qui ne se produit pas chez la souris. Ainsi, les FGF peuvent jouer un rôle dans le blocage des effets apoptotiques des BMP dans l'interdigit des ailes de chauve-souris. Enfin, l'application de BMP ectopiques et d'antagonistes du FGF au développement d'ailes de chauve-souris entraîne l'apoptose du patagium.
Allongement des membres antérieurs
Une différence majeure dans les avant-bras de chauve-souris est que leurs structures de membres squelettiques sont allongées. Cet allongement du squelette des membres antérieurs est nécessaire pour soutenir la membrane alaire. Des études comparatives d'hybridation in situ ont révélé que le domaine d'expression de fgf8 dans le membre antérieur de la chauve-souris AER est étendu par rapport au membre antérieur de la souris, suggérant que l'expression étendue de fgf8 peut contribuer à la plus grande taille du membre antérieur de la chauve-souris. Étant donné que les orthologues de la souris et de la chauve-souris sont conservés, il est probable qu'il y ait un changement réglementaire dans fgf8 . Chez la souris, un gène connu pour réguler la croissance des membres est prx1 , qui code pour un facteur de transcription. Les modèles d'expression de prx1 chez les chauves-souris diffèrent de ceux des souris en ce que prx1 a un domaine d'expression étendu et est régulé à la hausse. Les chercheurs ont découvert que la région codante de prx1 chez les chauves-souris est presque identique à celle des souris, mais ont trouvé un activateur de prx1 spécifique aux chauves-souris . Lorsqu'elles ont remplacé l' amplificateur bat prx1 par l'amplificateur endogène trouvé chez les souris, ces souris transgéniques avaient légèrement augmenté les membres antérieurs. Des études comparatives ont établi que les chiffres des chauves-souris subissent un taux de prolifération plus rapide des chondrocytes . En plus de l'apoptose interdigitée, il a été démontré que les BMP affectent la prolifération des chondrocytes et la longueur des doigts chez la souris. Bmp-2 montre une expression accrue dans les chiffres des chauves-souris par rapport aux souris, ce qui suggère qu'un changement dans la voie BMP s'est produit pour donner lieu à des chiffres de chauve-souris plus longs.
Réduction de l'épaisseur osseuse
Une autre différence majeure entre les membres antérieurs des chauves-souris réside dans la densité de leurs membres squelettiques. Les os trouvés dans leurs membres antérieurs sont réduits pour atteindre un poids corporel léger requis pour le vol. En particulier, leur cubitus est réduit en largeur et fusionné à l'autre élément zeugopode, le radius. L'une des voies moléculaires possibles impliquées dans la réduction de l'épaisseur des membres antérieurs du squelette de la chauve-souris est la différence d' expression de SHH . Les souris avec des mutations nulles shh perdent leur structure ulna. Un autre bon candidat pour la réduction des os de chauve-souris est Hox-d13 , un gène appartenant à la famille des gènes Hox . Des études d'hybridation in situ ont montré que le domaine d'expression Hoxd13 dans les membres de chauve-souris a été décalé postérieurement par rapport à la souris. Cette différence observée dans le modèle d'expression de Hoxd13 peut également expliquer la taille et la densité réduites du cubitus trouvée chez les chauves-souris. Dans l'ensemble, ces études suggèrent que les changements moléculaires responsables de l'évolution des ailes chez les chauves-souris sont dus à des changements de régulation génétique.
