Troodon formosus
| Troodon formosus | ||
|---|---|---|
| Tijdelijk bereik : 77,5 Ma – 75 MaBoven Krijt | ||
|
Tanden toegewezen aan T. formosus uit South Dakota, met een Amerikaanse dubbeltje voor schaal, in het Children's Museum of Indianapolis . | ||
| taxonomie | ||
| Koninkrijk : | animalia | |
| Filo : | Chordata | |
| klasse : | Sauropsida | |
| Superbestelling: | dinosaurus | |
| Bestelling : | Saurischia | |
| onderorde: | Theropode | |
| familie : | Troodontidae | |
| onderfamilie: | Troodontinae | |
| geslacht : |
Troodon Leidy , 1856 | |
| Soorten : |
T. formosus Leidy, 1856 | |
Troodon formosus is de enigebekende soort van het twijfelachtige uitgestorven geslacht Troodon ( Gr . "opvallende tand") van de troodontid theropode dinosaurus , die leefde in het late late Krijt , ongeveer 75 miljoen jaar geleden, in het Campanien , in wat nu het noorden is Amerika . Het werd ontdekt in 1855 en is een van de vroegste dinosauriërs die in Noord-Amerika en Azië zijn ontdekt . De naam komt van het oude Grieks voor "tand die verwondt", verwijzend naar de tanden van deze dinosaurus, die verschillen van die van andere theropoden . De tanden hebben prominente apicaal georiënteerde vertandingen . Deze "wond" kunstgebit, echter, zijn in hun morfometrie meer als die van herbivore reptielen , en suggereren een omnivoor dieet . [ 1 ]
Beschrijving
Troodon , gemodelleerd naar Stenonychosaurus , bezat een lange nek , lange smalle kaken met kleine scherpe tanden , korte voorpoten met drie klauwtenen en lange achterpoten aangepast om te rennen. Het was ongeveer 2 meter lang, 1 meter hoog en woog tussen de 27 en 45 kilogram . [ 2 ] Het had zeer lange en slanke ledematen, wat erop wees dat het dier snel kon bewegen. Het had lange bovenste ledematen die als een vogel tegen de borstwand gevouwen waren . Het had grote, intrekbare sikkelvormige klauwen op de tweede teen van elke voet, die tijdens het rennen van de grond werden geheven. [ 3 ] Vanwege deze kenmerken beschouwen wetenschappers het als een lid van Maniraptora . Zijn ogen waren groot en aangepast aan nachtzicht , lichtjes naar voren gericht, waardoor Troodon enig binoculair zicht kreeg . In feite geven de meeste reconstructies Troodon ogen die meer naar voren wijzen dan welke andere dinosaurus dan ook, wat impliceert dat hij een betere dieptewaarneming had dan de meeste dinosaurussen. Hun lichtgewicht schedels bevatten een capsule die leek op die van struisvogeldinosaurussen . Het was hoogstwaarschijnlijk een behendige jager van zoogdieren en kleine reptielen die af en toe eieren stalen of aas aten . [ 4 ] Vanwege zijn relatie met gevederde dinosaurussen , wordt afgeleid dat het veren moet hebben gehad .
Troodon , als we naar Stenonychosaurus gaan , wordt beschouwd als een van de meest intelligente niet-aviaire dinosaurussen. Zijn hersenen waren zo groot dat de sporen zelfs in de versteende schedelholte werden gevonden . Deze tekens wezen op een groot aantal hersenwindingen , die het hersenoppervlak te veel zouden vergroten, wat wijst op een grotere intelligentie. Het had een goed ontwikkelde achterhoofdskwab , verantwoordelijk voor geheugen en zicht, en had een spoor van een frontale kwab , waarvan sommige wetenschappers speculeren dat dit complexe communicatie en bewustzijn mogelijk zou hebben gemaakt. Troodon had een groot brein vanwege zijn relatief kleine formaat en was waarschijnlijk een van de meest intelligente dinosauriërs. Zijn hersenen zijn proportioneel groter dan die van levende reptielen, dus het dier kan net zo intelligent zijn geweest als moderne vogels, die qua hersengrootte meer op elkaar lijken. Het encefalisatiequotiënt is 5,8, zeer hoog. , en bij veel carnivoren was het encefalisatiequotiënt 2. [ 2 ] Bij het reconstrueren van Troodon merkten Russell en Séguin zijn grote hersenen op. Om deze reden stelden ze als basis van hun hypothese voor dat de dinosaurus was geëvolueerd om een groter brein te ontwikkelen. Zo zou de dinosauroïde een rechtopstaande houding krijgen en zijn nek verkorten, om zijn gewicht beter te kunnen dragen.
Een studie op basis van meerdere Troodon- tanden die werden gevonden in afzettingen uit het Laat-Krijt in het noorden van Alaska, vond dat deze veel groter waren dan die verzameld op locaties verder naar het zuiden, wat bewijs levert dat de Troodon- populaties in Alaska een grotere lichaamsgrootte bereikten. De studie suggereert dat Alaskan Troodons mogelijk op grote dieren hebben gejaagd, omdat er geen grote tyrannosauriden in die habitat zouden zijn om mee te concurreren voor die hulpbronnen. Dit onderzoek leverde ook een analyse op van de verhoudingen en slijtagepatronen van een groot aantal Troodon- tanden . Er werd voorgesteld dat de slijtagepatronen van alle Troodon- tanden een dieet suggereren op basis van zacht voedsel, waardoor de consumptie van botten, ongewervelde exoskeletten of hard plantaardig voedsel wordt uitgesloten. De voorgestelde hypothese is dat hun dieet voornamelijk uit vlees zou bestaan. [ 5 ]
Ontbinding van het model van één soort
Echter, het concept dat alle Noord-Amerikaanse troodontiden uit het Late Krijt tot één soort behoren, begon kort na de publicatie van Currie's paper in 1987 te worden uitgedaagd, ook door Currie zelf. Currie en collega's merkten in 1990 op dat hoewel ze geloofden dat de troodontiden van de Judith-rivier allemaal T. formosus waren , troodontide-fossielen uit andere formaties, zoals de Hell Creek -formatie en de Lance-formatie , tot verschillende soorten zouden kunnen behoren. In 1991 wees George Olshevsky de fossielen van de Lance Formation, die eerst Pectinodon bakkeri werden genoemd, maar later synoniem werden met Troodon formosus , toe aan de soort Troodon bakkeri , en verschillende andere onderzoekers, waaronder Currie, hebben de fossielen van de Formation opnieuw apart gehouden. inequalis , nu Stenonychosaurus inequalis . [ 6 ]
In 2011 bespraken Zanno en collega's de ingewikkelde geschiedenis van de classificatie van troodontiden in het Late Krijt van Noord-Amerika. Ze volgden Longrich 2008 bij het behandelen van Pectinodon bakkeri als een geldig geslacht, waarbij ze opmerkten dat de talrijke Late Krijt-specimens die momenteel zijn toegewezen aan Troodon formosus waarschijnlijk vrijwel zeker tal van nieuwe geslachten vertegenwoordigen, maar dat verdere herziening van de bestaande geslachten vereist is. Omdat het holotype van T. formosus een enkele tand is, maakt dit Troodon een twijfelachtige . [ 7 ]
In 2017 bespraken Evans en collega's verder de niet-diagnostische aard van het Troodon formosus -holotype en suggereerden ze dat Stenonychosaurus zou worden gebruikt voor troodontid-skeletmateriaal van de Dinosaur Park Formation . [ 8 ] Later in hetzelfde jaar kwamen Aaron J. van der Reest en Currie tot een gelijkaardige conclusie als die van Evans en collega's, en splitsten ook veel van het materiaal dat aan stenonychosaurus werd toegewezen in een nieuw geslacht, Latenivenatrix . [ 9 ] In 2018 waren Varricchio en collega's het niet eens met Evans en collega's, daarbij verwijzend naar het feit dat Stenonychosaurus niet was gebruikt in de dertig jaar sinds Currie en collega's het synoniem hadden gemaakt met Troodon , en verklaarden dat " Troodon formosus nog steeds de juiste naam van dit taxon is" . [ 10 ] Deze conclusie van Varricchio werd onderschreven door Sellés en collega's in hun beschrijving van Tamarro in 2021. [ 11 ] Varricchio's opmerkingen werden later behandeld door Cullen en collega's in hun beoordeling van de biodiversiteit van de formatie in 2021. Dinosaur Park, waar ze opmerkten dat hoewel Stenonychosaurus is in feite al 30 jaar niet meer gebruikt, Currie's oorspronkelijke hypothese van subjectieve synoniemen, gebaseerd op tand- en kaakmorfologie, werd nooit direct getest, en aangezien uit verder onderzoek bleek dat tanden niet diagnostisch waren onder het familiale niveau bij troodontiden, werd Currie's oorspronkelijke hypothese wordt daarom niet ondersteund door de beschikbare gegevens, ongeacht de tijd sinds het oorspronkelijk werd voorgesteld. [ 12 ] Ze suggereerden dat de beschrijving van een vollediger skeletmateriaal, d.w.z. dat tandheelkundige, frontale en postcraniale elementen bevat, dat aan het holotype kan worden gekoppeld, het mogelijk zou maken om de synoniemhypothese direct te testen, maar bevestigden dat voorlopig, gezien het ontbreken van ondersteunend bewijs, kan de synoniemen van Troodon en Stenonychosaurus niet worden gehandhaafd, en dat simpelweg 30 jaar onbewezen blijven, is niet voldoende rechtvaardiging voor het accepteren van een voorgestelde groepering van taxa zonder overlappende diagnostische materialen. [ 12 ] Varricchio en anderen staan echter nog steeds op hun naamgevingsmethode.
Ontdekking
Troodon heette oorspronkelijk Troödon , met een umlaut , door Joseph Leidy in 1856, die officieel werd gewijzigd in zijn huidige status door Sauvage in 1876. Het type-exemplaar van Troodon heeft problemen veroorzaakt met classificatie, aangezien het hele geslacht is gebaseerd op slechts één enkele tand uit de Judith River Formation . Troodon is van oudsher een zeer onstabiele classificatie en is het onderwerp geweest van talrijke tegenstrijdige synoniemen met vergelijkbare theropode-exemplaren. [ 7 ]
De Troodon- tand werd oorspronkelijk geclassificeerd als behorend tot een hagedis , behorend tot Lacertilia , door Leidy, maar werd in 1901 door Nopsca opnieuw toegewezen als een megalosaurid -dinosaurus. [ 13 ] Megalosauridae zijn historisch gezien een allesomvattend taxon geweest voor de meeste theropoden. In 1924 suggereerde Gilmore dat de tand toebehoorde aan Stegoceras , een herbivore pachycephalosaurid , waardoor Stegoceras in feite een moderner synoniem van Troodon werd, de gelijkenis van troodontid-tanden met die van herbivore dinosaurussen waardoor veel paleontologen dachten dat deze dieren alleseters waren. De classificatie van Troodon werd vele jaren gevolgd als een pachycephalosaurus, gedurende welke tijd de familie Pachycephalosauridae bekend stond als de Troodontidae . [ 14 ] In 1945 verwierp Charles Mortram Sternberg de mogelijkheid dat Troodon een pachycephalosaurid was vanwege sterke overeenkomsten met de tanden van andere vleesetende dinosaurussen . Met Troodon nu geclassificeerd als een theropode, kon de familie Troodontidae niet langer worden gebruikt voor koepelvormige dinosaurussen, dus Sternberg noemde een nieuwe familie voor hen, Pachycephalosauridae. [ 15 ]
Andere exemplaren toegewezen aan Troodon
Het eerste Troodon- exemplaar dat geen tand was, verwees naar zijn eigen geslacht, Stenonychosaurus , werd in 1932 door Sternberg genoemd, gebaseerd op een voet, fragmenten van een hand en enkele staartwervels uit Alberta Canada , ook het vinden van een karakteristiek opmerkelijk, de vergrote klauw op de tweede teen, die nu wordt erkend als kenmerkend voor Deinonychosauria . Sternberg classificeerde Stenonychosaurus aanvankelijk als een lid van de familie Coeluridae . De tweede, een gedeeltelijk onderkaakbeen, werd in 1932 door Gilmore beschreven als een nieuwe soort hagedis die hij Polyodontosaurus grandis noemde . Later in 1951 herkende Sternberg P. grandis als een mogelijk synoniem van Troodon , waarna Sternberg in 1951 speculeerde dat Stenonychosaurus "zeer eigenaardige voeten" had en Troodon "even ongewone tanden", nauw verwant moet zijn geweest. Helaas waren er destijds geen vergelijkbare exemplaren beschikbaar om het idee te testen. In een recente recensie van het materiaal door van der Reest & Currie werd vastgesteld dat Polyodontosaurus een nomen dubium was, niet geschikt voor synoniemen met andere taxa. [ 9 ]
Een meer compleet skelet van Stenonychosaurus werd beschreven door Dale Russell in 1969, die uiteindelijk vorm gaf aan wetenschappelijke speculatie met een beroemd levensgroot beeldhouwwerk van Stenonychosaurus vergezeld van zijn fictieve mensvormige afstammeling, de " dinosaurus ". [ 16 ] [ 17 ] Stenonychosaurus werd een bekende theropode in de jaren tachtig, toen de voet en hersenpan in meer detail werden beschreven. Samen met Saurornithoides vormde het de familie Saurornithoididae . Gebaseerd op verschillen in tandstructuur en de uiterst fragmentarische aard van de originele exemplaren van Troodon formosus , werd gedacht dat de sauronitoidids naaste verwanten waren, terwijl Troodon werd beschouwd als een twijfelachtig mogelijk familielid. Phil Currie herzag de bekende Troodontidae in 1987, waarbij Stenonychosaurus inequalis evenals Polyodontosaurus grandis en Pectinodon bakkeri opnieuw werden geclassificeerd als een jonger synoniem van Troodon formosus . Hij toonde aan dat de vermeende verschillen in tand- en kaakstructuur tussen troodontiden en sauornitoididen waren gebaseerd op de leeftijd en positie van de tand in de kaak, in plaats van op een verschil in soort. Currie maakte ook de Saurornithoididae een junior synoniem van de Troodontidae. [ 18 ] Deze synoniemen zijn overgenomen door andere paleontologen en alle exemplaren die ooit Stenonychosaurus zijn genoemd en al het Noord-Amerikaanse troodontid-materiaal uit het late Krijt werden in de wetenschappelijke literatuur tot het begin van de 21e eeuw Troodon genoemd . Sinds zijn ontdekking zijn zijn overblijfselen verschenen in het hele Late Krijt van de Verenigde Staten , Mexico en Canada, met name tanden, wervels en eierschalen. [ 19 ] In 1988 ging Gregory S. Paul verder en nam Saurornithoides mongoliensis op in het geslacht Troodon als T. mongoliensis , [ 20 ] maar deze herclassificatie, samen met vele andere eenzijdige synoniemen van bekende geslachten, werd niet aangenomen. door andere onderzoekers.
Classificatie
De typesoort Troodon heeft problemen veroorzaakt bij de classificatie ervan, het is een volledig geslacht dat uitsluitend is gebaseerd op de tand uit de Judith River Formation . Sinds de ontdekking van de originele tand wordt postcraniaal materiaal van een verwant dier Stenonychosaurus genoemd . Meer complete overblijfselen van Stenonychosaurus overtuigden paleontologen ervan dat ze in feite hetzelfde dier waren, dus de naam Stenonychosaurus is vervangen door Troodon . Andere geslachten, waaronder Polyodontosaurus en Pectinodon , zijn ook toegewezen aan Troodon , dus wordt aangenomen dat dit specifieke type tand beperkt is tot slechts één type dinosaurus. Om deze reden is de toekomst van de naam Troodon zelf twijfelachtig, omdat in vergelijkbare situaties op tanden gebaseerde geslachten zijn verlaten ten gunste van namen die zijn gebaseerd op betere overblijfselen. Bekende namen zoals Deinodon en Trachodon zijn op deze manier verlaten en verder onderzoek kan ertoe leiden dat Troodon wordt vervangen door Stenonychosaurus . In het hoofdstuk "Theropoden inclusief vogels." uit het 2005 boek Dinosaur Provincial Park , Phil Currie , een van Noord-Amerika's toonaangevende troodontid-experts wekt de typesoort Stenonychosaurus , S. inequalis , binnen het geslacht Troodon op als Troodon inequalis . [ 21 ]
Taxonomie
Troodon wordt beschouwd als het meest afgeleide lid van zijn familie. Samen met Zanabazar , Saurornithoides en Talos vormt het een clade van gespecialiseerde troodontiden. [ 7 ]
Hieronder is een cladogram van Troodontidae volgens de analyse van Zanno et al. in 2011. [ 7 ]
| Troodontidae |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
paleobiologie
Troodon wordt verondersteld een roofdier te zijn geweest, een beeld dat wordt ondersteund door zijn sikkelvormige klauw op zijn voet en een goed binoculair zicht. Zijn tanden zijn echter anders dan de meeste andere theropoden . Een vergelijkende studie van het voerapparaat suggereert dat Troodon een omnivoor zou kunnen zijn. [ 1 ] De kaken vertoonden enige gelijkenis met de leguaan, een hagedissoort aangepast aan een herbivore levensstijl. Bovendien droegen de tanden van Troodon grote vertandingen; er zijn putjes op de snijpunten van de denticles en de punten van de denticles wijzen naar de punt of apex van elke tand. De tanden vertonen slijtagefacetten aan hun zijkanten. Holtz (1998) merkte ook op dat de kenmerken die worden gebruikt om een roofzuchtige gewoonte van Troodon te ondersteunen (de grijpende handen, grote hersenen en stereoscopisch zicht), allemaal kenmerken zijn die worden gedeeld met bestaande alleseters zoals primaten en de wasbeer .
Veel grotere tanden dan die verzameld op meer zuidelijke locaties zijn verzameld in afzettingen uit het Laat-Krijt in het noorden van Alaska, wat bewijs levert dat de populaties in het noorden van Alaska in omvang toenamen ; de studie suggereert dat Troodon in Alaska mogelijk toegang heeft gehad tot grote dieren als prooi, omdat er geen grote tyrannosauriden in hun leefgebied waren om concurrentie te bieden. Deze studie biedt ook een analyse van de verhoudingen en slijtagepatronen van een groot aantal Troodon- tanden . Er wordt voorgesteld dat de slijtagepatronen van alle Troodon- tanden wijzen op een dieet van zacht voedsel (ze waren niet goed in het kauwen op botten, exoskeletten of harde planten). Deze studie veronderstelt een dieet dat voornamelijk uit vlees bestaat. [ 22 ]
Leeftijdsbepalingsstudies uitgevoerd op de gefossiliseerde overblijfselen van Troodon met behulp van groeiringtellingen suggereren dat deze dinosaurus zijn volwassen grootte bereikte, waarschijnlijk in 3-5 jaar. [ 23 ]
paleopathologie
Een pariëtaal bot gecatalogiseerd als TMP 79.8.1 en verwezen naar Troodon formosus draagt een "pathologische opening". In 1985 veronderstelde Phil Currie dat deze opening werd veroorzaakt door een cyste, maar in 1999 interpreteerden Tanke en Rothschild het als een mogelijke bijtwond. In een onderzoek uit 2001 door Bruce Rothschild en andere paleontologen, verwees 21 voetbeenderen naar Troodon , werden ze onderzocht op tekenen van stressfractuur . , maar er werd geen gevonden. [ 25 ]
Afspelen
Varricchio et al . acht Troodon- nesten zijn beschreven . Al deze nesten komen uit de Two Medicine Formation van Montana en zijn ondergebracht in het Museum of the Rockies , gecatalogiseerd onder MOR-nummers 246, 299, 393, 675, 676, 750, 963, 1139. [ 26 ] De eerste was ontdekt door John Horner in 1983. Horner vond verschillende losse botten en gedeeltelijke skeletten van de tescelosaurid Orodromeus in de nabijheid van de nesten en wees deze toe aan Orodromeus . [ 27 ] Horner en Weishampel onderzochten de bewaarde embryo's opnieuw en stelden vast dat ze toebehoorden aan Troodon , niet aan Orodromeus . [ 28 ]
Varricchio et al . maakte een meer nauwkeurige bepaling door een gedeeltelijk skelet van Troodon (MOR 748) te beschrijven in contact met ten minste één groep van vijf eieren (MOR 750), waarschijnlijk in een incubatiepositie. [ 29 ]
Varricchio et al . beschrijf de exacte verspreiding van Troodon- nesten . Ze waren gemaakt van sediment, waren schotelvormig, hadden een binnendiameter van 100 centimeter en hadden een uitgesproken opstaande rand rond de eieren. Volledige nesten hadden tussen de 16 (het minimum aantal in MOR 246) en 24 (MOR 963) eieren. De eieren hadden de vorm van langwerpige tranen, met de scherpe uiteinden naar beneden gericht en ongeveer halverwege hun lengteas in het sediment begraven. De eieren werden onder een hoek gelegd, zodat de bovenste helft gemiddeld naar het midden van het nest was gericht. Er zijn geen aanwijzingen dat er plantaardig materiaal in het nest aanwezig was. [ 29 ]
Varricchio et al . ze waren in staat om voldoende bewijs uit de nesten te halen om verschillende kenmerken van de voortplantingsbiologie van Troodon af te leiden . De resultaten zeggen dat Troodon een soort reproductie lijkt te hebben tussen krokodilachtigen en vogels , zoals voorspeld door fylogenie . De eieren zijn in paren gegroepeerd, wat suggereert dat het dier twee functionele eileiders had, zoals krokodilachtigen, en niet één zoals bij vogels. Krokodillen leggen veel proportioneel kleine eieren in vergelijking met de grootte van het volwassen lichaam. Vogels leggen minder maar grotere eieren. Troodon was gemiddeld en legde een ei van ongeveer 0,5 kilogram voor een volwassen gewicht van 50 kilogram. Dit is 10 keer groter dan reptieleneieren van dezelfde massa, maar minder dan de helft van wat zou worden verwacht voor een vogel van die grootte, ongeveer 1,1 kilogram. [ 29 ]
Varricchio et al . ze vonden ook bewijs van iteratief leggen, waarbij de volwassene om de dag of om de dag een paar eieren kon leggen, waarbij het broeden werd uitgesteld totdat alle eieren waren gelegd. MOR 363 werd gevonden met 22 lege eieren en de embryo's die in de eieren van MOR 246 werden gevonden, bevonden zich in zeer vergelijkbare ontwikkelingsstadia, wat impliceert dat alle jongen zich tegelijkertijd ontwikkelden. De embryo's hadden een vergevorderde graad van skeletontwikkeling, wat impliceert dat ze precociaal of zelfs superprecociaal waren . De auteurs schatten in totaal 45 tot 65 dagen aan volwassen nestverzorging voor het leggen, broeden en uitkomen. De auteurs vonden geen bewijs dat de jongen na het uitkomen in het nest bleven en suggereerden dat ze zich in plaats daarvan verspreidden als krokodillen of vogels van de familie Megapodiidae . [ 26 ]
Varricchio et al . onderzocht de histologie van de botten van Troodon- monster MOR 748 en ontdekte dat het de patronen van botresorptie miste die erop zouden wijzen dat het een liggend vrouwtje was. Ze maten ook de verhouding van het totale volume Troodon -eieren tot hun volwassen lichaamsmassa. Met behulp van grafische correlaties tussen deze verhouding en het type ouderlijke strategieën die worden gebruikt door bestaande vogels en krokodillen, ontdekten ze dat de verhouding van Troodon consistent was met vogels, waar alleen het volwassen mannetje broedt. Hieruit concludeerden ze dat Troodon- vrouwtjes de eieren waarschijnlijk niet hebben uitgebroed en dit kan een gedeeld karakter zijn tussen maniraptoran-dinosaurussen en basisvogels. [ 30 ]
cultuur
Troodon verschijnt op ITV's Prehistoric Park tv- show in 2006, waar hij werd afgeschilderd als een zeer intelligente aaseter. Hij verschijnt ook in twee afleveringen van Dinosaur Planet . In de ene, een kudde dwerg Troodons "vrienden" een Pyroraptor en in de andere valt een groep Troodons een menigte Orodromeus aan . Troodon verscheen ook in een aflevering van Animal Armageddon de focus van een aflevering van Paleoworld , genaamd " Troodon : Genius Dinosaur". Daarin verschijnt hij ook in dinosauroid. Gevederde Troodon verschijnt in de serie Dinosaur Planet en Dinosaur Revolution . In de documentaire The March of the Dinosaurs verschijnen de troodonts als jager-roofvogels.
In fictie komt de Troodon veel voor in de sciencefictionroman Einde van een tijdperk uit 1994 door Robert J. Sawyer , waarin het de favoriete manier van transport is voor de bewuste Mars -indringers . Er is ook een zeer intelligente saurische soort die lijkt op Troodon , en ze worden sauriërs genoemd, die voorkomen in de boekenreeks "Engines of Light" van Ken MacLeod .
In de Star Trek -roman First Frontier van Diane Carey en James Kirkland reizen verschillende leden van de Enterprise -bemanning terug in de tijd waar de Troodon een rudimentaire taal hebben en goed gecoördineerde jagers zijn. Ze vinden ook ontwikkelde Troodons , genaamd de Ru Clan, in de toekomst, die werden getransplanteerd voordat ze uitstierven door de Keepers en bewuste wezens waren die in staat waren om te reizen. In Voyager wordt echter ontdekt dat ze afstammelingen zijn van hadrosauriërs. In feite worden de Troodons , afgezien van de roman, niet genoemd.
In de tv-show Dinosaur Train worden de Mesozoïsche spoorwegen gerund door een Troodon . Omdat het een educatieve fictiereeks is, wordt uitgelegd dat de Troodons snel zijn en een grote geheugencapaciteit hebben. De Checker, de Troodon die het meest voorkomt, is erg vriendelijk; maar hij schaamt zich als zijn moeder komt opdagen.
In de serie In Search of the Enchanted Valley verschijnen twee wijze en filosofische Troodon als mysterieuze dinosaurussen, mogelijk vanuit de ruimte die Rainbow Face worden genoemd.
De dinosaurus
In 1982 publiceerden wetenschappers Dale Russell en R. Séguin een paper waarin de volledige reconstructie werd beschreven van een Stenonychosaurus , een geslacht dat nu is opgenomen in Troodon , gebaseerd op een onvolledig skelet dat in 1967 in Alberta werd ontdekt. [ 16 ]
Samen met de studie van Troodon namen de onderzoekers de taak op zich om een mogelijke evolutie van het dier voor te stellen, mocht het niet uitgestorven zijn. Het idee was dat Troodon een zeer groot brein had in vergelijking met zijn lichaamsgrootte, waardoor het hypothetisch zou kunnen evolueren tot een soort antropomorfe dinosaurus, een reptiloïde. Deze mogelijke afstammeling werd " dinosaurus " genoemd.
Dale Russell , conservator van het Canadian Museum of Nature , in Ottawa , vermoedde een mogelijk evolutionair pad dat Troodon zou hebben genomen als het 65 miljoen jaar geleden niet was omgekomen in het Krijt-Tertiaire massale uitsterven , [ 31 ] wat suggereert dat het zou zijn geëvolueerd na een plan vergelijkbaar met dat van mensen. Gedurende een lange geologische tijd merkte Russell op dat er een gestage toename was geweest in het encefalisatiequotiënt, of EQ, het relatieve gewicht van de hersenen in vergelijking met andere soorten met hetzelfde lichaamsgewicht onder de dinosauriërs. [ 31 ] Russell had de eerste troodontideschedel ontdekt en merkte op dat het EQ weliswaar laag was in vergelijking met dat van mensen, maar zes keer hoger was dan dat van andere dinosauriërs. Als de trend in Troodon tot op heden was doorgegaan, zou zijn hersenpan 1.100 kubieke centimeter kunnen meten , een grootte die vergelijkbaar is met die van een mens. [ 31 ] Trodontids hadden semi -manipulatieve vingers, die tot op zekere hoogte objecten konden grijpen en dragen, en een binoculair zicht. [ 31 ]
Russell stelde voor dat deze dinosauroïde, zoals de meeste dinosaurussen in de troodontid-familie, grote ogen en drie vingers aan elke hand zou hebben, waarvan er één gedeeltelijk tegenovergesteld zou zijn geweest . Zoals bij de meeste moderne reptielen (en vogels), stelde hij zich hun genitaliën voor als inwendig. Russell speculeerde dat er een navel voor nodig zou zijn, omdat een placenta de ontwikkeling van een groot hersengeval bevordert. Het zou echter geen borstklieren hebben gehad en zou zijn jongen hebben gevoed zoals vogels dat doen, door voedsel uit te braken. Hij speculeerde dat hun taal zoiets als vogelgezang zou hebben geklonken . [ 32 ]
Russell's gedachte-experiment heeft sinds de jaren tachtig kritiek gekregen van andere paleontologen, van wie velen erop wijzen dat Russell's dinosauroïde te antropomorf is . Gregory S. Paul (1988) en Thomas R. Holtz Jr. beschouwen het als "verdacht menselijk" (Paul, 1988) en stellen dat een zeer intelligente troodontide met grote hersenen een meer standaard theropode lichaamsplan zou behouden, met een horizontale houding en een lange staart, en zou objecten waarschijnlijk met zijn snuit en voeten op een vogelachtige manier manipuleren, in plaats van met zijn handen als een mens. [ 32 ]
Zie ook
- Addendum: Dubieuze geslachten van dinosaurussen
Referenties
- ↑ a b Holtz, Thomas R., Brinkman, Daniel L., Chandler, Christine L. (1998) Denticle Morphometrics and a Mogelijk omnivoor voedingsgewoonte voor de theropoddinosaurus Troodon. Gaia nummer 15. December 1998. p. 159-166.
- a b Palmer , D., ed. (1999). De Marshall Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs and Prehistoric Animals . Londen: Marshall-edities. blz. 112-113. ISBN 1-84028-152-9 .
- ^ Norman, DB (1985). De geïllustreerde encyclopedie van dinosaurussen. Salamander Books, Londen.
- ↑ Wie is de Troodon
- ^ Fiorillo, Anthony R. (2008) "Bij het optreden van uitzonderlijk grote tanden van Troodon (Dinosauria: Saurischia) uit het late Krijt van Noord-Alaska". Palaios deel 23 pp.322-328
- ^ Currie, P. (2005). "Theropoden, inclusief vogels." in Currie en Koppelhus (eds). Dinosaur Provincial Park, een spectaculair ecosysteem onthuld, deel twee, Flora en Fauna uit het park. Indiana University Press, Bloomington. blz. 367-397.
- ^ a b c d Lindsay E. Zanno, David J. Varricchio, Patrick M. O'Connor, Alan L. Titus en Michael J. Knell (2011). «Een nieuwe troodontid theropode, Talos sampsoni gen. en sp. nov., uit het Boven-Krijt West-Interieur Basin van Noord-Amerika» . PLoS ONE 6 (9): e24487. PMC 3176273 . PMID 21949721 . doi : 10.1371/journal.pone.0024487 .
- ↑ Evans, DC; Cullen, TM; Larson, DW; Rego, A. (2017). "Een nieuwe soort troodontid theropode (Dinosauria: Maniraptora) uit de Horseshoe Canyon Formation (Maastrichtian) van Alberta, Canada" . Canadian Journal of Earth Sciences 54 (8): 813-826. Bibcode : 2017CaJES..54..813E . doi : 10.1139/cjes-2017-0034 .
- ab van der Reest , AJ; Currie, PJ (2017). "Troodontids (Theropoda) van de Dinosaur Park Formation, Alberta, met een beschrijving van een uniek nieuw taxon: implicaties voor deinonychosaur diversiteit in Noord-Amerika" . Canadian Journal of Earth Sciences 54 (9): 919-935. Bibcode : 2017CaJES..54..919V . doi : 10.1139/cjes-2017-0031 . hdl : 1807/78296 .
- ^ Varricchio, DJ; Kundrat, M.; Hogan, J. (2018). "Een tussentijdse incubatieperiode en primitief broeden in een theropoddinosaurus" . Wetenschappelijke rapporten 8 (1): 12454. Bibcode : 2018NatSR...812454V . PMC 6102251 . PMID 30127534 . doi : 10.1038/s41598-018-30085-6 .
- Selles , AG; Vila, B.; Brusatte, SL; Currie, PJ; Galobart, A. (2021). "Een snelgroeiende basale troodontid (Dinosauria: Theropoda) uit het nieuwste Krijt van Europa" . Wetenschappelijke rapporten 11 (1): 4855. Bibcode : 2021NatSR..11.4855S . PMC 7921422 . PMID 33649418 . doi : 10.1038/s41598-021-83745-5 . Onbekende parameter genegeerd ( help )
|doi-access= - ^ a B Cullen, Thomas M.; Zanno, Lindsay; Larson, Derek W.; Todd, Erin; Currie, Philip J.; Evans, David C. (30 juni 2021). "Anatomische, morfometrische en stratigrafische analyses van theropode biodiversiteit in het Boven-Krijt (Campanian) Dinosaur Park Formation1" . Canadian Journal of Earth Sciences (in het Engels) 58 (9): 870-884. doi : 10.1139/cjes-2020-0145 .
- BF Nopcsa. 1901. A dinosaurusok átnézete és származása [Beoordeling en oorsprong van dinosaurussen]. Földtani Közlöny 31:193-279
- CW Gilmore. 1924. Op Troodon validus, een orthopodeuze dinosaurus uit het Belly River Krijt van Alberta, Canada. Afdeling Geologie, Universiteit van Alberta Bulletin 1:1-43
- ^ Sternberg, C. (1945). «Pachycephalosauridae voorgesteld voor koepelkopdinosaurussen, Stegoceras lambei n. sp., beschreven». Tijdschrift voor paleontologie 19 : 534-538.
- ^ a b Russell, DA en Séguin, R. (1982). "Reconstructie van de kleine Krijt theropode Stenonychosaurus inequalis en een hypothetische dinosauroïde." Syllogeus, 37, 1-43.
- ^ Russell, DA (1987). "Modellen en schilderijen van Noord-Amerikaanse dinosaurussen." In: Czerkas, SJ & Olson, EC (eds) Dinosaurs Past and Present, Volume I. Natural History Museum of Los Angeles County/University of Washington Press (Seattle en Washington), pp. 114-131.
- ^ Currie, PJ (1987). "Vogelachtige kenmerken van de kaken en tanden van troodontid-theropoden (Dinosauria, Saurischia)." Journal of Vertebrate Paleontology, 7: 72-81.
- ^ "Troodontidae" . Gearchiveerd van het origineel op 20 december 2012.
- ^ Paul, GS (1988). Roofzuchtige dinosaurussen van de wereld . New York: Simon en Schuster. blz. 398-399 . ISBN 978-0-671-61946-6 . (registratie vereist) .
- ^ Currie, PJ (2005). "Theropoden inclusief vogels." In: Currie & Koppelhus, Dinosaur Provincial Park, Indiana University Press, Bloomington. blz. 367-397.
- ^ Fiorillo, Anthony R. (2008) "Op het optreden van uitzonderlijk grote tanden van Troodon (Dinosauria: Saurischia) uit het late Krijt van Noord-Alaska" Palaios volume 23 pp.322-328
- ^ Varricchio, DV (1993). Botmicrostructuur van de theropode dinosaurus Troodon formosus uit het Boven-Krijt. J. Vertebr. Paleontol. 13 , 99-104.
- ^ Molnar, RE, 2001, Theropod paleopathology: een literatuuronderzoek: In: Mesozoic Vertebrate Life, onder redactie van Tanke, DH, en Carpenter, K., Indiana University Press, p. 337-363.
- ^ Rothschild, B., Tanke, DH, en Ford, TL, 2001, Theropod-stressfracturen en peesavulsies als een aanwijzing voor activiteit: In: Mesozoic Vertebrate Life, uitgegeven door Tanke, DH, en Carpenter, K., Indiana University Press , p. 331-336.
- ^ a b Varricchio, David J., Horner, John J., Jackson, Frankie D. (2002) "Embryo's en eieren voor de Krijt theropode dinosaurus Troodon formosus ." "Journal of Vertebrate Paleontology" 22 (3): 564-576, september 2002,
- ^ Horner, John R. (1984) "Het nestgedrag van dinosaurussen". "Wetenschappelijke Amerikaan", 250:130-137.
- ^ Horner, John R., Weishampel, David B. (1996) "Een vergelijkende embryologische studie van twee ornithischia-dinosaurussen - een correctie." "Natuur" 383:256-257.
- ↑ a b c Varricchio, David J., Jackson, frankie, Borkowski, John J., Horner, John R. "Nest- en eierklauwen van de dinosaurus Troodon formosus en de evolutie van de voortplantingskenmerken van vogels." "Nature" Deel 385:247-250 16 januari 1997.
- ^ Varrichio, David J. Moore, Jason R. Erickson, Gregory M., Norell, Mark A. Jackson, Frankie D. Borkowski, John J. (2008) Avian Paternal Care Had Dinosaur Origin. Wetenschap 19 december 2008 Vol 322, 1826-1828 DOI: 10.1126/science.1163245
- a b c d Cosmos: Smartosarus
- a b Darren Nash; Tetrapod Zoology: The Dinosauroid Revisited
Externe links
Portaal: Dinosaurussen . Inhoud met betrekking tot dinosaurussen .
Wikispecies heeft een artikel over Troodon formosus .
Wikimedia Commons heeft een mediacategorie voor Troodon formosus .