close

Troodon formosus

(Uudelleenohjattu kohteesta « Troodon »)
Siirry navigointiin Siirry hakuun
Troodon formosus
Aikaväli : 77,5 Ma – 75 MaYläliitu
Indianapolisin lastenmuseo - Troodon teeth.jpg
Hampaat on määrätty Etelä-Dakotan T. formosukselle Indianapolisin lastenmuseossa Yhdysvaltain sentillä .
taksonomia
valtakunta : animalia
Filo : Chordata
luokka : Sauropsida
Superorder: dinosaurus
Tilaa : Saurischia
Alajärjestys: Theropoda
perhe : Troodontidae
Alaperhe: Troodontinae
sukupuoli : Troodon
Leidy , 1856
Laji : T. formosus
Leidy, 1856

Troodon formosus on ainoatunnettu laji Troodontid theropod -dinosauruksen epäilyttävästä sukupuuttoon kuolleesta Troodon -suvusta ( kr . "striking tooth"), joka eli myöhäisliitukauden aikana noin 75 miljoonaa vuotta sitten Campaniassa , nykyisen pohjoisen alueella . Amerikka . Se löydettiin vuonna 1855, ja se on yksi varhaisimmista Pohjois-Amerikasta ja Aasiasta löydetyistä dinosauruksista . Sen nimi tulee muinaisesta kreikasta ja tarkoittaa "hampaat, jotka haavoivat", viittaavat tämän dinosauruksen hampaisiin, jotka eroavat muiden teropodien hampaista . Hampaissa on näkyvät apikaalisesti suuntautuneet hammastukset . Nämä "haavoittuvat" hammasproteesit ovat kuitenkin morfometrialtaan enemmän kasvinsyöjien matelijoita ja viittaavat kaikkiruokaiseen ruokavalioon . [ 1 ]

Kuvaus

Stenonychosaurus mallilla Troodonilla oli pitkä kaula , pitkät kapeat leuat , joissa oli pienet terävät hampaat , lyhyet etujalat kolmella kynsisellä varpaalla ja pitkät takajalat, jotka soveltuivat juoksemiseen. Se oli noin 2 metriä pitkä, 1 metri korkea ja painoi 27-45 kiloa . [ 2 ] Sillä oli erittäin pitkät ja hoikat raajat, mikä viittaa siihen, että eläin pystyi liikkumaan nopeasti. Sillä oli pitkät yläraajat, jotka taittuivat rinnan seinää vasten kuin lintu . Siinä oli suuret, sisään vedettävät sirpin muotoiset kynnet kummankin jalan toisessa varpaassa, jotka nousivat irti maasta juostessa. [ 3 ] Näiden ominaisuuksien vuoksi tutkijat pitävät sitä Maniraptoran jäsenenä . Sen silmät olivat suuret ja sopeutuneet yönäköön , osoittaen hieman eteenpäin, mikä antoi Troodonille jonkin verran kiikarinäköä . Itse asiassa useimmat rekonstruktiot antavat Troodonille silmät , jotka osoittavat eteenpäin enemmän kuin millään muulla dinosauruksella, mikä tarkoittaa, että sillä oli parempi syvyyden havaitseminen kuin useimmilla dinosauruksilla. Heidän kevyet kallonsa sisälsivät samanlaisen kapselin kuin strutsidinosauruksista . Se oli mitä todennäköisimmin ketterä nisäkkäiden ja pienten matelijoiden metsästäjä, joka ajoittain varasti munia tai söi raatoa . [ 4 ] Koska sillä on suhde höyhenisiin dinosauruksiin , sillä on täytynyt olla höyheniä .

Jos menemme Stenonychosaurusiin , Troodonia pidetään yhtenä älykkäimmistä ei-lintu-dinosauruksista. Sen aivot olivat niin suuret, että sen jälkiä löydettiin jopa kivettyneestä kallonontelosta . Nämä merkit osoittivat suuren määrän aivokäänteitä , jotka lisäisivät aivojen pintaa liikaa, mikä osoitti suurempaa älykkyyttä. Siinä oli hyvin kehittynyt takaraivolohko , joka vastasi muistista ja näkökyvystä, ja siinä oli jälkeä etulohkosta , jonka jotkut tutkijat arvelivat mahdollistaneen monimutkaisen viestinnän ja tietoisuuden. Troodonilla oli suuret aivot suhteellisen pieneen kokoonsa nähden, ja se oli luultavasti yksi älykkäimmistä dinosauruksista. Sen aivot ovat suhteellisesti suuremmat kuin elävien matelijoiden aivot, joten eläin on saattanut olla yhtä älykäs kuin nykyajan linnut, jotka ovat samankaltaisempia aivojen kooltaan. Sen enkefalisaatioosamäärä on 5,8, erittäin korkea ottaen huomioon. Huomaa, että useimpien suurten kasvinsyöjien dinosauruksien osamäärä oli 1 , ja monilla lihansyöjillä enkefalisaatioosuus oli 2. [ 2 ] Troodonin rekonstruoinnissa Russell ja Séguin panivat merkille sen suuret aivot. Tästä syystä he ehdottivat hypoteesinsa perustaksi, että dinosaurus oli kehittynyt kehittämään suuremmat aivot. Siten dinosaurus saisi pystyasennon ja lyhentäisi kaulaansa tukeakseen painoaan paremmin.

Tutkimus, joka perustui useisiin Troodon -hampaisiin , joita löydettiin Pohjois-Alaskan myöhäisliitukauden kerrostumista, havaitsi hampaiden olevan paljon suurempia kuin ne, jotka kerättiin kauempana etelästä, mikä osoitti, että Alaskan Troodon Tutkimus viittaa siihen, että alaskan troodonit ovat saattaneet saalistaa suuria eläimiä, koska kyseisessä elinympäristössä ei olisi suuria tyrannosaurusideja, jotka kilpailisivat näistä luonnonvaroista. Tämä tutkimus tarjosi myös analyysin useiden Troodon -hampaiden mittasuhteista ja kulumiskuvioista . Esitettiin , että kaikkien Troodon -hampaiden kulumismallit viittaavat pehmeisiin ruokiin perustuvaan ruokavalioon, joka sulkee pois luiden, selkärangattomien eksoskeleton tai kovien kasviruokien kulutuksen. Ehdotettu hypoteesi on, että heidän ruokavalionsa koostuisi pääasiassa lihasta. [ 5 ]

Yhden lajin mallin hajoaminen

Kuitenkin käsite, jonka mukaan kaikki myöhäisliitukauden pohjoisamerikkalaiset troodontit kuuluvat yhteen lajiin, alettiin kyseenalaistaa pian sen jälkeen, kun Currien artikkeli julkaistiin vuonna 1987, mukaan lukien Currie itse. Currie ja kollegat totesivat vuonna 1990, että vaikka he uskoivat, että Judith Riverin troodontidit olivat kaikki T. formosus , troodontidien fossiilit muista muodostelmista, kuten Hell Creek Formationista ja Lance Formationista , saattoivat kuulua eri lajeihin. Vuonna 1991 George Olshevsky osoitti Lance Formation -fossiilit, jotka ensin nimettiin Pectinodon bakkeriksi mutta myöhemmin synonyymisiksi Troodon formosus -lajille , Troodon bakkeri -lajille , ja useat muut tutkijat, mukaan lukien Currie, ovat pitäneet Formation fossiilit erillään. Dinosaur Park Troodonina inequalis , nyt Stenonychosaurus inequalis . [ 6 ]

Vuonna 2011 Zanno ja kollegat tarkastelivat hampaiden luokituksen mutkikasta historiaa Pohjois-Amerikan myöhäisliitulla. He seurasivat Longrich 2008:a käsitellessään Pectinodon bakkeria pätevänä suvuna . He huomauttivat, että lukuisat myöhäisliitukauden yksilöt, jotka on tällä hetkellä luokiteltu Troodon formosus -lajiin , edustavat todennäköisesti useita uusia sukuja, mutta olemassa olevien sukujen lisätarkistusta vaaditaan. Koska T. formosuksen holotyyppi on yksihammas , tämä tekee Troodonista kyseenalaisen . [ 7 ]

Vuonna 2017 Evans ja kollegat keskustelivat edelleen Troodon formosus -holotyypin ei-diagnostisesta luonteesta ja ehdottivat, että Stenonychosaurusta käytetään Dinosaur Park Formation -muodostelman troodontid-runkomateriaaliin . [ 8 ] Myöhemmin samana vuonna Aaron J. van der Reest ja Currie päätyivät samanlaiseen johtopäätökseen kuin Evans ja hänen kollegansa, ja myös jakoivat suuren osan Stenonychosauruselle osoitetusta materiaalista uudeksi suvuksi, Latenivenatrix . [ 9 ] Vuonna 2018 Varricchio ja kollegat olivat eri mieltä Evansin ja kollegoiden kanssa vedoten siihen, että Stenonychosaurusta ei ollut käytetty 30 vuoteen sen jälkeen, kun Currie ja kollegat synonyymisoivat sen Troodonille , ja totesivat, että " Troodon formosus on edelleen tämän taksonin oikea nimi". . [ 10 ] Sellés ja kollegat hyväksyivät tämän Varricchion johtopäätöksen Tamarron kuvauksessaan vuonna 2021. [ 11 ] Cullen ja kollegat käsittelivät Varricchion kommentteja myöhemmin muodostuman biologista monimuotoisuutta koskevassa katsauksessaan vuonna 2021. Dinosaur Park, jossa he totesivat, että vaikka Stenonychosaurusta ei ole itse asiassa käytetty 30 vuoteen, Currien alkuperäistä hampaiden ja leuan morfologiaan perustuvaa subjektiivista synonyymiaa koskevaa hypoteesia ei koskaan testattu suoraan, ja koska lisätutkimukset osoittivat, että hampaat eivät olleet diagnostisia alle perheen tason troodontidissa, Currien Saatavilla olevat tiedot eivät näin ollen tue alkuperäistä hypoteesia, riippumatta siitä, milloin se alun perin ehdotettiin. [ 12 ] He ehdottivat, että holotyyppiin liitettävissä olevan täydellisemmän luuston materiaalin kuvaus, joka sisältää hammas-, etu- ja postkraniaalisia elementtejä, voisi mahdollistaa synonyymihypoteesin suoran testauksen, mutta vahvistivat, että toistaiseksi, koska Tätä tukevaa näyttöä Troodonin ja Stenonychosaurusen synonyymia ei voida säilyttää, ja se, että 30 vuoden ajan todistamatta jättäminen ei ole riittävä peruste hyväksyä ehdotettu taksoniryhmä, josta puuttuu päällekkäinen diagnostinen materiaali. [ 12 ] Varricchio ja muut pitävät kuitenkin edelleen kiinni nimeämismenetelmästään.

Löytö ja tutkimus

Image
Kuva Troodon formosuksen alkuperäisestä holotyyppihampaasta .

Joseph Leidy antoi Troodonille alun perin nimen Troodon , jossa on umlauti , vuonna 1856, jonka Sauvage muutti virallisesti nykyiseen asemaansa vuonna 1876. Troodonin tyyppinäyte on aiheuttanut luokitteluongelmia, koska koko suku perustuu vain yhteen yksittäiseen. hammas Judith River Formationista . Troodon on historiallisesti ollut erittäin epävakaa luokitus, ja se on ollut lukuisten ristiriitaisten synonyymien kohteena samankaltaisten theropodi-näytteiden kanssa. [ 7 ]

Leidy luokitteli Troodon - hampaan alun perin Lacertiliaan kuuluvaksi liskolle , mutta Nopsca määritti sen uudelleen megalosauridinosaurukseksi vuonna 1901. [ 13 ] Megalosauridae -hampaat ovat historiallisesti olleet useimpien theropodien yleistaksoni. Vuonna 1924 Gilmore ehdotti, että hammas kuului Stegocerasille , kasvissyöjälle pachycephalosauridille , mikä itse asiassa teki Stegocerasista nykyaikaisemman synonyymin Troodonille , joka muistuttaa hampaiden hampaat kasvinsyöjien dinosauruksista, mikä sai monet paleontologit uskomaan, että nämä eläimet olivat omnisyöviä eläimiä. Troodonin luokittelua seurattiin pachycephalosaurukseksi monta vuotta, jona aikana Pachycephalosauridae -perhe tunnettiin Troodontidae -nimellä . [ 14 ] Vuonna 1945 Charles Mortram Sternberg hylkäsi mahdollisuuden, että Troodon olisi pachycephalosaurid, koska sillä oli suuria yhtäläisyyksiä muiden lihansyöjien dinosaurusten hampaiden kanssa . Koska Troodon on nyt luokiteltu teropodiksi, Troodontidae-perhettä ei enää voitu käyttää kupupäisille dinosauruksille, joten Sternberg nimesi heille uuden perheen, Pachycephalosauridae. [ 15 ]

Muut Troodonille määrätyt yksilöt

Ensimmäisen Troodon - näytteen , joka ei ollut hammas ja joka viittasi omaan sukuun, Stenonychosaurus , nimesi Sternberg vuonna 1932, perustuen jalan, käden sirpaleiden ja joidenkin hännän nikamien perusteella Kanadan Albertasta , ja löysi myös tyypillisen huomion laajentunut kynsi toisessa varpaassa, joka on nyt tunnustettu Deinonychosaurialle ominaiseksi . Sternberg luokitteli alun perin Stenonychosaurusen Coeluridae - heimon jäseneksi . Toisen, osittaisen alaleuan luun, Gilmore kuvaili vuonna 1932 uudeksi liskolajiksi, jolle hän antoi nimen Polyodontosaurus grandis . Myöhemmin vuonna 1951 Sternberg tunnisti P. grandiksen Troodonin mahdolliseksi synonyymiksi , myöhemmin Sternberg vuonna 1951 arveli, että Stenonychosaurusilla oli "erittäin omituiset jalat" ja Troodonin "yhtä epätavalliset hampaat" on täytynyt olla läheistä sukua. Valitettavasti tuolloin ei ollut saatavilla vertailukelpoisia näytteitä idean testaamiseksi. Van der Reest & Currien äskettäisessä katsauksessa materiaalista Polyodontosaurus päätettiin olevan nomen dubium, joka ei sovellu synonyymiksi muiden taksonien kanssa. [ 9 ]

Dale Russell kuvasi täydellisemmän Stenonychosauruksen luurangon vuonna 1969, mikä lopulta muokkasi tieteellistä spekulaatiota kuuluisalla luonnollisen kokoisella Stenonychosaurus -veistoksella, jota seurasi sen kuvitteellinen ihmisen muotoinen jälkeläinen, " dinosaurus ". [ 16 ] ​[ 17 ] Stenonychosaurusesta tuli tunnettu teropodi 1980-luvulla, jolloin jalkaa ja aivokoteloa kuvattiin tarkemmin. Yhdessä Saurornithoidesin kanssa se muodosti Saurornithoididae - perheen . Hampaiden rakenteen erojen ja Troodon formosuksen alkuperäisten yksilöiden äärimmäisen fragmentaarisuuden perusteella sauronitoididien katsottiin olevan lähisukulaisia, kun taas Troodonia pidettiin kyseenalaisena mahdollisena perhesukulaisena. Phil Currie muutti tunnettuja Troodontidae -eläimiä vuonna 1987 ja luokitteli uudelleen Stenonychosaurus inequalis sekä Polyodontosaurus grandis ja Pectinodon bakkeri Troodon formosuksen nuoremmaksi synonyymeiksi . Hän osoitti, että oletetut erot hampaiden ja leuan rakenteessa troodontidien ja sauornitoididien välillä perustuivat hampaan ikään ja sijaintiin leuassa, eivät lajien eroihin. Currie teki Saurornithoididaesta myös Troodontidae-heimon nuoremman synonyymin. [ 18 ] Muut paleontologit ovat omaksuneet tämän synonyymin, ja kaikkia yksilöitä, joita koskaan kutsuttiin Stenonychosaurusiksi , ja kaikkea Pohjois-Amerikan myöhäisliitukauden troodontimateriaalia kutsuttiin tieteellisessä kirjallisuudessa Troodoniksi 2000- luvun alkuun asti . Sen löytämisen jälkeen sen jäännöksiä on esiintynyt kaikkialla Yhdysvaltojen , Meksikon ja Kanadan myöhäisliitukaudella , erityisesti hampaat, nikamat ja munankuoret. [ 19 ] Vuonna 1988 Gregory S. Paul meni pidemmälle ja sisällytti Saurornithoides mongoliensiksen Troodon -sukuun nimellä T. mongoliensis , [ 20 ] mutta tätä uudelleenluokitusta, samoin kuin monia muita yksipuolisia tunnettujen sukujen synonyymeja, ei hyväksytty. muiden tutkijoiden toimesta.

Luokitus

Troodonin tyyppilaji on aiheuttanut ongelmia sen luokittelussa, se on kokonainen suku, joka perustuu yksinomaan Judith River Formationin hampaan . Alkuperäisen hampaan löytämisen jälkeen sukulaiseläimen kallonjälkeinen materiaali on nimetty Stenonychosaurus . Täydelliset Stenonychosaurus -jäännökset vakuuttivat paleontologit, että ne olivat itse asiassa sama eläin, joten nimi Stenonychosaurus on korvattu Troodonilla . Myös muut suvut, kuten Polyodontosaurus ja Pectinodon , on luokiteltu Troodoniksi , joten oletetaan, että tämä hammastyyppi rajoittuu vain yhteen dinosauruksen tyyppiin. Tästä syystä itse Troodon -nimen tulevaisuus on kyseenalainen, sillä vastaavissa tilanteissa hammasperustaisista suvuista on luovuttu parempiin jäännöksiin perustuvien nimien sijaan. Tutut nimet, kuten Deinodon ja Trachodon , on hylätty tällä tavalla, ja lisätutkimukset voivat johtaa siihen, että Stenonychosaurus korvaa Troodonin . Luvussa "Theropods, mukaan lukien linnut". Vuoden 2005 kirjasta Dinosaur Provincial Park , Phil Currie , yksi Pohjois-Amerikan johtavista troodontid-asiantuntijoista, herättää henkiin Stenonychosaurus S. inequalis -tyyppisen lajin Troodon -suvun sisällä nimellä Troodon inequalis . [ 21 ]

Taksonomia

Troodonia pidetään perheensä johdetuimpana jäsenenä. Yhdessä Zanabazarin , Saurornithoidesin ja Talosin kanssa se muodostaa erikoistuneiden troodontidien klaadin. [ 7 ]

Alla on Troodontidae-heimon kladogrammi Zannon et al. vuonna 2011. [ 7 ]

Troodontidae
 

Sinovenator Changii

 
 
 
 

Sinovenator Changii

 
 

miun pitkä

 
 
 
 

IMG 100/44

 
 
 

Sinornithoides youngi

 
 
 

Talos Sampsoni

 
 
 

Byronosaurus jaffei

 
 
 

Talos Sampsoni

 
 
 
 

Talos Sampsoni

 
 

Saurornithoides mongoliensis

 
 
 
 

Zanabazar junior

 
 

Troodon formosus

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Paleobiologia

Troodonin uskotaan olleen petoeläin, jota tukevat sen sirpin muotoinen kynsi jalassa ja hyvä kiikarinäkö. Sen hampaat ovat kuitenkin erilaisia ​​kuin useimmat muut theropods . Ruokintalaitteiston vertaileva tutkimus viittaa siihen, että Troodon olisi voinut olla kaikkiruokainen. [ 1 ] Leuat muistuttivat jossain määrin leguaania, kasvissyöjäelämään sopeutunutta liskoa. Lisäksi Troodonin hampaissa oli suuria hammastuksia; hampaiden leikkauskohdissa on kuoppia ja hampaiden kärjet osoittavat kohti kunkin hampaan kärkeä tai kärkeä. Hampaiden sivuilla on kulumispinnat. Holtz (1998) totesi myös, että ominaisuudet, joita käytetään tukemaan Troodonin saalistustapaa (tarttuminen kädet, suuret aivot ja stereoskooppinen näkö), ovat kaikki ominaisuuksia, jotka jaetaan olemassa olevien kaikkiruokaisten, kuten kädellisten ja pesukarhujen kanssa .

Paljon suuremmat hampaat kuin ne, jotka on kerätty eteläisemmistä paikoista, on kerätty myöhäisliitukauden Pohjois-Alaskan esiintymistä, mikä on todiste siitä, että populaatiot Pohjois - Alaskassa kasvoivat ; Tutkimus viittaa siihen, että Troodon Alaskassa saattoi saada suuria eläimiä saalisiksi, koska niiden elinympäristössä ei ollut suuria tyrannosauriideja , jotka olisivat kilpailemassa. Tämä tutkimus tarjoaa myös analyysin suuren Troodon -hampaiden mittasuhteista ja kulumiskuvioista . On ehdotettu, että kaikkien Troodon -hampaiden kulumismallit viittaavat pehmeiden ruokien ruokavalioon (ne eivät olleet hyviä pureskelemaan luuta, eksoskeletioita tai kovia kasveja). Tämä tutkimus olettaa ruokavaliota, joka koostui pääasiassa lihasta. [ 22 ]

Troodonin kivettyneelle jäännökselle tehdyt iänmääritystutkimukset kasvurengaslaskennan avulla viittaavat siihen, että tämä dinosaurus saavutti aikuisen kokonsa, luultavasti 3–5 vuodessa. [ 23 ]

Paleopatologia

Parietaaliluun TMP 79.8.1 luetteloitu Troodon formosus sisältää "patologisen aukon". Vuonna 1985 Phil Currie oletti, että tämä aukko johtui kystasta, mutta vuonna 1999 Tanke ja Rothschild tulkitsivat sen mahdolliseksi puremahaavaksi. näyte, vasikalla on saattanut olla synnynnäinen vika leuan etuosassa, joka oli vinossa. [ 24 ] Bruce Rothschildin ja muiden paleontologien vuonna 2001 tekemässä tutkimuksessa 21 jalan luut viittasivat Troodoniin , ja niistä tutkittiin jännitysmurtuman merkkejä. , mutta yhtään ei löytynyt. [ 25 ]

Toisto

Varricchio et ai . kahdeksan Troodonin pesää on kuvattu . Kaikki nämä pesät ovat peräisin Montanan Two Medicine Formationista , ja ne sijaitsevat Museum of the Rockiesissa , luetteloitu MOR-numeroilla 246, 299, 393, 675, 676, 750, 963, 1139. [ 26 ] Ensimmäinen niistä oli John Horner löysi ne vuonna 1983. Horner löysi useita irtonaisia ​​luita ja osittaisia ​​tescelosaurid Orodromeus -luurankoja pesien välittömästä läheisyydestä ja osoitti ne Orodromeukselle . [ 27 ] Horner ja Weishampel tutkivat uudelleen säilyneet alkiot ja päättivät, että ne kuuluivat Troodonille , eivät Orodromeukselle . [ 28 ]

Varricchio et ai . teki tarkemman määrityksen kuvailemalla Troodonin (MOR 748) osittaista luurankoa, joka oli kosketuksissa vähintään yhden viiden munan ryhmän kanssa (MOR 750), luultavasti haudonta-asennossa. [ 29 ]

Varricchio et ai . kuvaile Troodonin pesien tarkkaa jakautumista . Ne rakennettiin sedimentistä, ne olivat lautasen muotoisia, sisähalkaisijaltaan 100 senttimetriä ja niissä oli korostettu reuna munien ympärillä. Täydellisissä pesissä oli 16 (minimimäärä MOR 246:ssa) - 24 (MOR 963) munaa. Munat olivat muodoltaan pitkänomaisia ​​kyyneleitä, joiden terävät päät osoittavat alaspäin ja hautautuivat noin puoliväliin pitkiä akseliaan pitkin sedimenttiin. Munat munittiin kulmassa siten, että keskimäärin yläpuoli oli pesän keskustaa kohti. Ei ole näyttöä siitä, että pesässä olisi ollut kasvimateriaalia. [ 29 ]

Varricchio et ai . he pystyivät poimimaan tarpeeksi todisteita pesistä päätelläkseen useita Troodonin lisääntymisbiologian piirteitä . Tulokset sanovat, että Troodonilla näyttää olevan eräänlainen lisääntymiskyky krokotiilien ja lintujen välillä , kuten filogenia ennusti . Munat on ryhmitelty pareittain, mikä viittaa siihen, että eläimellä oli kaksi toimivaa munanjohdinta, kuten krokotiileilla, eikä yksi kuten linnuilla. Krokotiilit munivat monia suhteellisesti pieniä munia aikuisen kehon kokoon verrattuna. Linnut munivat vähemmän, mutta suurempia munia. Troodon oli keskitasoa ja muni noin 0,5 kilogramman munan 50 kilon painoiselle aikuiselle. Tämä on 10 kertaa suurempi kuin saman massaiset matelijoiden munat, mutta alle puolet siitä, mitä tämän kokoiselta linnulta odotettaisiin, noin 1,1 kiloa. [ 29 ]

Varricchio et ai . he löysivät myös todisteita iteratiivisesta muninnasta, jossa aikuinen saattoi munia pari munaa joka toinen päivä, mikä viivästytti hautoa, kunnes kaikki munat oli munittu. MOR 363:sta löydettiin 22 tyhjää munaa, ja MOR 246:n munista löydetyt alkiot olivat hyvin samanlaisissa kehitysvaiheissa, mikä tarkoittaa, että kaikki nuoret kehittyivät samanaikaisesti. Alkioilla oli pitkälle edennyt luuston kehitys, mikä viittaa siihen, että ne olivat prekosiaalisia tai jopa superprekosiaalisia . Kirjoittajat arvioivat aikuisten pesänhoitopäivien kokonaismääräksi 45–65 päivää munimista, hautoa ja kuoriutumista varten. Kirjoittajat eivät löytäneet todisteita siitä, että pojat olisivat pysyneet pesässä kuoriutumisen jälkeen, ja ehdottivat, että ne sen sijaan leviäisivät krokotiilien tai Megapodiidae -heimon lintujen tavoin . [ 26 ]

Varricchio et ai . tutki Troodon -näytteen MOR 748 luiden histologiaa ja havaitsi, että siitä puuttui luun resorptiomalli, joka osoittaisi sen olevan muniva naaras. He mittasivat myös Troodon -munien kokonaistilavuuden suhteen aikuisen ruumiinmassaan. Käyttämällä graafisia korrelaatioita tämän suhteen ja olemassa olevien lintujen ja krokotiilien käyttämien vanhempien strategioiden välillä he havaitsivat, että Troodonin suhde oli yhdenmukainen lintujen kanssa, joissa vain aikuiset urokset pesivät. Tästä he päättelivät, että Troodon - naaraat eivät luultavasti kuorittaneet munia ja tämä voi olla yhteinen luonne maniraptoranidinosaurusten ja peruslintujen välillä. [ 30 ]

Populaarikulttuurissa

Image
Troodon Perotin luonnon- ja tiedemuseossa.

Troodon esiintyy ITV:n Prehistoric Park -televisio -ohjelmassa vuonna 2006, jossa häntä kuvattiin erittäin älykkäänä raadonsyöjänä. Hän esiintyy myös kahdessa Dinosaur Planetin jaksossa . Yhdessä kääpiötroodonilauma "ystävystyy" Pyroraptorin kanssa ja toisessa ryhmä troodoneja hyökkää Orodromeuksen väkijoukon kimppuun . Troodon esiintyi myös Animal Armageddonin jaksossa, jossa keskityttiin Paleoworldin jaksoon nimeltä " Troodon : Genius Dinosaur". Siinä hän esiintyy myös dinosauroidissa. Feathered Troodon esiintyy Dinosaur Planet- ja Dinosaur Revolution -sarjoissa. Dokumentissa The March of the Dinosaurs troodontit esiintyvät metsästäjäpetoina.

Fiktiossa Troodon esiintyy vahvasti Robert J. Sawyerin vuoden 1994 tieteisromaanissa End of an Era , jossa se on tuntevien Marsin hyökkääjien suositeltu kulkuväline . Lisäksi on olemassa erittäin älykäs sauruslaji, joka on samankaltainen kuin Troodon , ja niitä kutsutaan saurusiksi , ja ne esiintyvät Ken MacLeodin "Engines of Light" -kirjasarjassa .

Diane Careyn ja James Kirklandin Star Trek -romaanissa First Frontier useat Enterprisen miehistön jäsenet matkustavat ajassa taaksepäin , missä troodonilla on alkeellista kieltä ja he ovat hyvin koordinoituja metsästäjiä. He löytävät myös kehittyneitä troodoneja , joita kutsutaan tulevaisuudessa Ru-klaaniksi, jotka säilyttivät ennen sukupuuttoon siirtämistä ja jotka olivat tuntevia olentoja, jotka kykenivät loimimaan . Voyagerissa kuitenkin havaitaan, että he ovat hadrosaurusten jälkeläisiä. Itse asiassa, romaaneja lukuun ottamatta, Troodoneja ei mainita.

Televisio-ohjelmassa Dinosaur Train Mesozoic rautateitä hoitaa Troodon . Koska se on opettavainen fiktiosarja, Troodonit ovat nopeita ja niillä on suuri muistikapasiteetti. Checker, Troodon , joka esiintyy eniten, on erittäin ystävällinen; mutta hän on nolostunut, jos hänen äitinsä ilmestyy paikalle.

Sarjassa Lumottua laaksoa etsimässä kaksi viisasta ja filosofista Troodonia esiintyy salaperäisinä dinosauruksina, mahdollisesti avaruudesta ja joita kutsutaan nimellä Rainbow Face.

Dinosauroidi

Vuonna 1982 tutkijat Dale Russell ja R. Séguin julkaisivat artikkelin, jossa kerrottiin yksityiskohtaisesti Stenonychosaurus -suvun, joka on nykyään Troodon -suvun, täydellinen rekonstruktio , joka perustuu Albertasta vuonna 1967 löydettyyn epätäydelliseen luurankoon. [ 16 ]

Yhdessä Troodonin tutkimuksen kanssa tutkijat ottivat tehtäväkseen kuvitella eläimen mahdollista kehitystä, ellei se olisi kuollut sukupuuttoon. Ajatuksena oli, että Troodonilla oli kehon kokoon verrattuna erittäin suuret aivot, mikä olisi mahdollistanut sen kehittymisen hypoteettisesti eräänlaiseksi antropomorfiseksi dinosaurukseksi, reptiloidiksi. Tätä mahdollista jälkeläistä kutsuttiin " dinosaurukseksi ".

Ottawassa sijaitsevan Canadian Museum of Nature -museon kuraattori Dale Russell arveli mahdollisen evoluutiopolun, jonka Troodon olisi voinut kulkea , ellei se olisi menehtynyt liitukauden ja tertiaarisen massasukupuuttoon 65 miljoonaa vuotta sitten [ 31 ] , mikä viittaa siihen, että se olisi kehittynyt samanlainen suunnitelma kuin ihmisillä. Pitkän geologisen ajan kuluessa Russell havaitsi, että aivojen suhteellinen paino enkefalisaatio-osamäärä eli EQ oli noussut tasaisesti verrattuna muihin saman ruumiinpainon omaaviin dinosauruslajeihin. [ 31 ] Russell oli löytänyt ensimmäisen hampaiden kallon ja totesi, että vaikka sen EQ oli alhainen verrattuna ihmisiin, se oli kuusi kertaa korkeampi kuin muilla dinosauruksilla. Jos Troodonin trendi olisi jatkunut nykypäivään, sen aivokotelo voisi olla 1100 kuutiosenttimetriä , joka on verrattavissa ihmisen kokoon. [ 31 ] Trodontidilla oli puolimanipulatiiviset sormet, jotka kykenivät tarttumaan ja kantamaan esineitä jossain määrin, ja kiikarinäkö. [ 31 ]

Russell ehdotti, että tällä dinosauroidilla, kuten useimmilla troodontid-perheen dinosauruksilla, olisi suuret silmät ja kolme sormea ​​kummassakin kädessä, joista yksi olisi ollut osittain vastakkainen . Kuten useimpien nykyaikaisten matelijoiden (ja lintujen) kohdalla, hän kuvitteli niiden sukuelinten olevan sisäisiä. Russell arveli, että se olisi vaatinut navan, koska istukka auttaa suuren aivokotelon kehittymistä. Sillä ei kuitenkaan olisi ollut maitorauhasia , ja se olisi ruokkinut poikasiaan kuten linnut ruokkien ruokaa. Hän arveli, että heidän kielensä olisi kuulostanut linnunlaululta . [ 32 ]

Russellin ajatuskoe on saanut kritiikkiä muilta paleontologeilta 1980-luvulta lähtien, ja monet heistä huomauttavat, että Russellin dinosaurus on liian antropomorfoitu . Gregory S. Paul (1988) ja Thomas R. Holtz Jr. pitävät sitä "epäilyttävän inhimillisenä" (Paul, 1988) ja väittävät, että erittäin älykäs, suuriaivoinen troodontid säilyttäisi normaalimman teropodin kehon, jossa olisi vaakasuora asento ja pitkä häntä, ja luultavasti manipuloi esineitä kuonollaan ja jaloillaan linnunomaisesti, eikä käsillään kuin ihminen. [ 32 ]

Katso myös

  • Lisäys: Epäilyttävät dinosaurukset

Viitteet

  1. ↑ a b Holtz, Thomas R., Brinkman, Daniel L., Chandler, Christine L. (1998) Denticle Morphometrics and a Possibly Omnivorous Feeding Habit for the Theropod Dinosaur Troodon. Gaia numero 15. joulukuuta 1998. s. 159-166.
  2. ↑ a b Palmer, D., toim. (1999). Marshall Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs and Prehistoric Animals . Lontoo: Marshall Editions. s. 112-113. ISBN  1-84028-152-9 . 
  3. ^ Norman, DB (1985). Kuvitettu dinosaurusten tietosanakirja. Salamander Books, Lontoo.
  4. ↑ Kuka on Troodon
  5. ↑ Fiorillo, Anthony R. (2008) "Poikkeuksellisen suurten Troodonin (Dinosauria: Saurischia) hampaiden esiintymisestä myöhäisliitukaudella Pohjois-Alaskassa". Palaios nide 23 s.322-328
  6. ↑ Currie, P. (2005). "Teropodit, mukaan lukien linnut." julkaisussa Currie ja Koppelhus (toim.). Dinosaur Provincial Park, upea ekosysteemi paljastui, osa kaksi, kasvisto ja eläimistö puistosta. Indiana University Press, Bloomington. Ss 367–397.
  7. ^ a b c d Lindsay E. Zanno, David J. Varricchio, Patrick M. O'Connor, Alan L. Titus ja Michael J. Knell (2011). «Uusi troodontid theropod, Talos sampsoni yl. et sp. marraskuuta, Pohjois-Amerikan yläliitukauden läntisestä sisäalueesta» . PLoS ONE 6 (9): e24487. PMC  3176273 . PMID  21949721 . doi : 10.1371/journal.pone.0024487 . 
  8. ↑ Evans, D.C.; Cullen, TM; Larson, DW; Rego, A. (2017). "Uusi troodontid theropod -laji (Dinosauria: Maniraptora) hevosenkengän kanjonimuodostelmasta (Maastrichtian) Albertasta, Kanadasta . " Canadian Journal of Earth Sciences 54 (8): 813-826. Bibcode : 2017CaJES..54..813E . doi : 10.1139/cjes-2017-0034 . 
  9. ↑ ab van der Reest , AJ; Currie, P.J. (2017). "Troodontidit (Theropoda) Dinosaur Park Formationista, Albertasta, kuvaus ainutlaatuisesta uudesta taksonista: vaikutukset deinonykosaurusten monimuotoisuuteen Pohjois-Amerikassa . Canadian Journal of Earth Sciences 54 (9): 919-935. Bibcode : 2017CaJES..54..919V . doi : 10.1139/cjes-2017-0031 . hdl : 1807/78296 . 
  10. ↑ Varricchio, D.J.; Kundrat, M.; Hogan, J. (2018). "Välivaiheinen inkubaatiojakso ja primitiivinen hautominen Theropod-dinosauruksessa" . Scientific Reports 8 (1): 12454. Bibcode : 2018NatSR ...812454V . PMC  6102251 . PMID  30127534 . doi : 10.1038/s41598-018-30085-6 . 
  11. ↑ Sellés, AG; Vila, B.; Brusatte, SL; Currie, PJ; Galobart, A. (2021). "Nopeasti kasvava basaalitroodontid (Dinosauria: Theropoda) Euroopan uusimmasta liitukaudesta" . Scientific Reports 11 (1): 4855. Bibcode : 2021NatSR..11.4855S . PMC  7921422 . PMID  33649418 . doi : 10.1038/s41598-021-83745-5 . Tuntematon parametri ohitettu ( ohje )  |doi-access=
  12. ^ a b Cullen, Thomas M.; Zanno, Lindsay; Larson, Derek W.; Todd, Erinn; Currie, Philip J.; Evans, David C. (30. kesäkuuta 2021). "Anatomiset, morfometriset ja stratigrafiset analyysit theropodin biologisesta monimuotoisuudesta ylemmän liitukauden (Campanian) Dinosaur Park Formation -muodostelmassa1" . Canadian Journal of Earth Sciences (englanniksi) 58 (9): 870-884. doi : 10.1139/cjes-2020-0145 . 
  13. ↑ BF Nopcsa. 1901. Dinosaurusok átnézete és származása [Dinosaurusten katsaus ja alkuperä]. Földtani Közlöny 31:193-279
  14. ↑ CW Gilmore. 1924. Troodon validus, ortopodinen dinosaurus Belly River liitukauden Alberta, Kanada. Geologian laitos, Albertan yliopisto Bulletin 1:1-43
  15. ^ Sternberg, C. (1945). «Pachycephalosauridae ehdotettu kupupäisille dinosauruksille, Stegoceras lambei n. sp., kuvattu». Journal of Paleontology 19 : 534-538. 
  16. ^ ab Russell , DA ja Séguin, R. (1982). "Pienen liitukauden theropodin Stenonychosaurus inequalis ja hypoteettisen dinosauroidin rekonstruktio." Syllogeus, 37, 1-43.
  17. ^ Russell, DA (1987). "Malleja ja maalauksia Pohjois-Amerikan dinosauruksista." Julkaisussa: Czerkas, SJ & Olson, EC (toim.) Dinosaurs Past and Present, Volume I. Natural History Museum of Los Angeles County / University of Washington Press (Seattle ja Washington), s. 114-131.
  18. ^ Currie, PJ (1987). "Troodontiteropodien (Dinosauria, Saurischia) leukojen ja hampaiden lintumaiset ominaisuudet." Journal of Vertebrate Paleontology, 7: 72-81.
  19. ^ "Troodontidae" . Arkistoitu alkuperäisestä 20. joulukuuta 2012. 
  20. ↑ Paul, G.S. (1988). Maailman saalistusdinosaurukset . New York: Simon ja Schuster. s. 398-399 . ISBN  978-0-671-61946-6 . (vaatii rekisteröitymisen) . 
  21. ^ Currie, PJ (2005). "Teropodit, mukaan lukien linnut." Julkaisussa: Currie & Koppelhus, Dinosaur Provincial Park, Indiana University Press, Bloomington. Ss 367–397.
  22. ↑ Fiorillo, Anthony R. (2008) "Poikkeuksellisen suurten Troodonin (Dinosauria: Saurischia) hampaiden esiintymisestä myöhäisliitukaudella Pohjois-Alaskassa" Palaios nide 23 s. 322-328
  23. ↑ Varricchio, D.V. (1993). Yläliitukauden theropodinosauruksen Troodon formosus luun mikrorakenne. J. Vertebr. Paleontol. 13 , 99-104. JSTOR  4523488
  24. ↑ Molnar, RE, 2001, Theropod paleopathology: kirjallisuustutkimus: julkaisussa: Mesozoic Vertebrate Life, toimittaneet Tanke, DH, ja Carpenter, K., Indiana University Press, s. 337-363.
  25. ↑ Rothschild, B., Tanke, DH, ja Ford, TL, 2001, Theropodin jännitysmurtumat ja jänteen avulsiot vihjeenä aktiivisuuteen: julkaisussa: Mesozoic Vertebrate Life, toimittaneet Tanke, DH, ja Carpenter, K., Indiana University Press , s. 331-336.
  26. ^ a b Varricchio, David J., Horner, John J., Jackson, Frankie D. (2002) "Alkiot ja munat liitukauden theropodinosaurukselle Troodon formosusille ." "Journal of Vertebrate Paleontology" 22(3):564-576, syyskuu 2002,
  27. ↑ Horner, John R. (1984) "Dinosaurusten pesimäkäyttäytyminen". "Scientific American", 250:130-137.
  28. ↑ Horner, John R., Weishampel, David B. (1996) "Vertaileva embryologinen tutkimus kahdesta ornithischian-dinosauruksesta – korjaus." "Nature" 383:256-257.
  29. ↑ a b c Varricchio, David J., Jackson, frankie, Borkowski, John J., Horner, John R. "Dinosauruksen Troodon formosuksen pesä- ja munakytkimet ja lintujen lisääntymisominaisuuksien kehitys." "Nature" Vol. 385:247-250, 16. tammikuuta 1997.
  30. ↑ Varrichio, David J. Moore, Jason R. Erickson, Gregory M., Norell, Mark A. Jackson, Frankie D. Borkowski, John J. (2008) Avian Paternal Care Had Dinosaur Origin. Science 19. joulukuuta 2008, osa 322, 1826-1828 DOI: 10.1126/science.1163245
  31. ↑ a b c d Kosmos: Smartosarus
  32. ↑ a b Darren Nash; Tetrapod-eläintiede: Dinosauroidi uudelleen

Ulkoiset linkit

Haettu osoitteesta « https://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Troodon_formosus&oldid=146411395 »