Aseta solu - Place cell

Image
Rotan CA1 -kerroksesta tallennetut 8 paikkaisen solun ampumakuviot . Rotta juoksi edestakaisin korotettua rataa pitkin ja pysähtyi molemmissa päissä syömään pienen ruokapalkkion. Pisteet osoittavat paikkoja, joissa toimintapotentiaalit kirjattiin, ja väri ilmaisee, mikä neuroni lähetti kyseisen toimintapotentiaalin.

Paikka solu on eräänlainen pyramidin neuroni sisällä hippokampuksessa , joka aktivoituu, kun eläin siirtyy tiettyyn paikkaan sen ympäristössä, joka tunnetaan paikka kentällä . Paikkasolujen uskotaan yhdessä toimivan kognitiivisena esityksenä tietyssä paikassa avaruudessa, joka tunnetaan kognitiivisena karttana . Paikkasolut työskentelevät muun tyyppisten neuronien kanssa hippokampuksessa ja sitä ympäröivillä alueilla suorittaakseen tällaisen alueellisen käsittelyn. Niitä on löydetty monista eläimistä, mukaan lukien jyrsijät, lepakot, apinat ja ihmiset.

Paikkasolujen laukaisumallit määräytyvät usein ympäristön ärsykkeiden, mukaan lukien visuaaliset maamerkit , haju- ja vestibulaariset ärsykkeet. Paikkasolut kykenevät yhtäkkiä vaihtamaan laukaisukuvionsa kuviosta toiseen. Tämä uudelleenmääritys voi tapahtua joko joissakin paikasoluissa tai kaikissa paikkasoluissa kerralla. Se voi johtua useista muutoksista, kuten ympäristön hajun muutoksesta.

Paikkasoluilla uskotaan olevan tärkeä rooli episodimuistissa . Ne sisältävät tietoa muistista tapahtuneesta avaruudellisesta kontekstista. Lisäksi ne näyttävät tekevän konsolidoinnin näyttämällä uudelleentoiston , tiettyyn kokemukseen liittyvien paikkasolujen uudelleenaktivoinnin paljon nopeammin. Paikkasolut osoittavat muutoksia iän ja sairauden, kuten Alzheimerin taudin, mukaan lukien, jotka voivat olla yhteydessä muistitoiminnan heikkenemiseen.

Vuoden 2014 fysiologian tai lääketieteen Nobelin palkinto myönnettiin John O'Keefelle paikkasolujen löytämisestä ja Edvardille ja May-Britt Moserille ruudukkosolujen löytämisestä .

Tausta

Paikkasolut löysivät ensimmäisen kerran John O'Keefe ja Jonathan Dostrovsky vuonna 1971 rotien hippokampuksessa. He huomasivat, että rotat, joilla oli vajaatoimintaa hippokampuksessaan, suoriutuivat huonosti paikkatehtävissä, ja näin ollen he olettivat, että tällä alueella on oltava jonkinlainen alueellinen esitys ympäristöstä. Tämän hypoteesin testaamiseksi he kehittivät kroonisia elektrodi -implantteja , joiden avulla he pystyivät tallentamaan yksittäisten solujen toiminnan solunulkoisesti hippokampuksessa. He totesivat, että jotkut solut osoittivat aktiivisuutta, kun rotta " sijaitsi tietyssä testialustan osassa tiettyä suuntaa kohti ". Näitä soluja kutsutaan myöhemmin paikkasoluiksi.

Tämä video näyttää rotan juoksevan pyöreässä ympäristössä (musta viiva) ja aina, kun tietty solu on aktiivinen (punaiset pisteet). Punaiset pisteet yhdistyvät yhden sijainnin ympärille, joka on solun paikkakenttä.

Vuonna 1976 O'Keefe suoritti jatkotutkimuksen, joka osoitti, mitä he kutsuivat paikkayksiköiksi. Nämä yksiköt olivat soluja, jotka ampuivat tietyssä ympäristön paikassa, paikkakentässä. Niillä kuvataan olevan alhainen lepohetki (<1 Hz), kun rotta ei ole paikallaan, mutta erityisen korkea laukaisutaajuus, joka voi joissakin tapauksissa olla yli 100 Hz. Lisäksi O'Keefe kuvasi kuutta erityistä solua, joita hän kutsui harhaanjohtaviksi yksiköiksi ja jotka myös laukaisevat vain tietyssä paikassa, mutta vain silloin, kun rotta suoritti lisäkäyttäytymisen, kuten haisteli, mikä usein korreloi uuden ärsykkeen läsnäolon kanssa tai odotetun ärsykkeen puuttuminen. Tulokset tukivat lopulta kognitiivisen kartan teoriaa, ajatusta siitä, että hippokampuksella on alueellinen esitys, ympäristön kognitiivinen kartta .

On käyty paljon keskustelua siitä, riippuuko hippokampuksen paikkasolujen toiminta ympäristön maamerkeistä , ympäristön rajoista vai näiden kahden välisestä vuorovaikutuksesta. Lisäksi kaikki paikkasolut eivät luota samoihin ulkoisiin vihjeisiin. Yksi tärkeä ero vihjeissä on paikallinen ja distaalinen, jossa paikalliset vihjeet näkyvät kohteen välittömässä läheisyydessä, kun taas distaaliset vihjeet ovat kaukana ja toimivat enemmän maamerkkeinä. Yksittäisten paikkasolujen on osoitettu seuraavan jompaakumpaa tai luottavan molempiin. Lisäksi vihjeet, joihin paikkasolut luottavat, voivat riippua kohteen aiemmasta kokemuksesta ja vihjeen sulavuudesta.

On myös keskusteltu paljon siitä, koodaavatko hippokampuksen pyramidisolut todella ei-paikkatietoa ja paikkatietoa. Kognitiivisen karttateorian mukaan hippokampuksen ensisijainen rooli on paikkatietojen tallentaminen paikkasolujen kautta ja hippokampus on biologisesti suunniteltu tarjoamaan kohteelle paikkatietoa. Viimeaikaiset havainnot, kuten tutkimus, joka osoittaa, että paikkasolut reagoivat ei-spatiaalisiin ulottuvuuksiin, kuten äänitaajuuteen, ovat eri mieltä kognitiivisen kartan teorian kanssa. Sen sijaan he tukevat uutta teoriaa sanomalla, että hippokampuksella on yleisempi toiminto, joka koodaa jatkuvia muuttujia, ja sijainti vain sattuu olemaan yksi näistä muuttujista. Tämä sopii ajatukseen, että hippokampuksella on ennustava tehtävä.

Image
Ruudukkosolut ja paikkasolut määrittävät yhdessä eläimen aseman

Suhde ruudukon soluihin

On ehdotettu, että paikkasolut ovat ruudukkosolujen johdannaisia , pyramidisoluja entorinaalisessa kuorissa. Tämä teoria viittaa siihen, että paikkasolujen paikkakentät ovat yhdistelmä useista ruudukkosoluista, joilla on kuusikulmaiset ruudukon kaltaiset aktiivisuustavat. Teoriaa on tuettu laskennallisilla malleilla. Suhde voi syntyä heprealaisen oppimisen kautta . Ruudukkosolut voivat kuitenkin suorittaa tukevamman roolin paikkakenttien muodostamisessa, kuten polun integrointitulo. Toinen ei-spatiaalinen selitys hippokampuksen toiminnalle viittaa siihen, että hippokampus suorittaa tulojen ryhmittelyä tuottaakseen esityksiä nykyisestä kontekstista-spatiaalisesta tai ei-spatiaalisesta.

Image
Paikkasoluja löytyy hippokampuksesta, joka on rakenne aivojen mediaalisessa ajallisessa lohkossa.

Ominaisuudet

Aseta kentät

Aseta solut tuleen tietyllä ympäristön alueella, joka tunnetaan nimellä paikkakenttä. Paikkakentät ovat suunnilleen analogisia aistinvaraisten neuronien vastaanottavaan kenttään , koska syttymisalue vastaa ympäristön aistitietoaluetta. Toisin kuin vastaanottavat kentät, paikasoluissa ei kuitenkaan ole topografiaa, mikä tarkoittaa, että kahdella naapurisolulla ei välttämättä ole vierekkäisiä paikkakenttiä. Aseta solujen palopiikit purskeisiin suurella taajuudella paikkakentän sisällä, mutta paikkakentän ulkopuolella ne pysyvät suhteellisen passiivisina. Paikkakentät ovat allocentrisiä , mikä tarkoittaa, että ne määritellään suhteessa ulkomaailmaan eikä kehoon. Paikannuskentät voivat toimia tehokkaasti ympäristön hermokarttoina, kun ne suuntautuvat ympäristön eikä yksilön perusteella. Tyypillisessä paikkasolussa on vain yksi tai muutama paikkakenttä pienessä laboratorioympäristössä. Suuremmissa ympäristöissä paikkasolujen on kuitenkin osoitettu sisältävän useita paikkakenttiä, jotka ovat yleensä epäsäännöllisiä. Paikkasolut voivat myös näyttää suunnan, mikä tarkoittaa, että ne laukaisevat vain tietyssä paikassa, kun ne kulkevat tiettyyn suuntaan.

Image
Esimerkki paikkasolun uudelleenmäärityksestä, kun solun 1 paikkakentän sijainti muuttuu ympäristön välillä ja solu 2 menettää paikkakentänsä ympäristössä 2.

Uusiminen

Uudelleentarkastelulla tarkoitetaan paikkakentän ominaisuuksien muutosta, joka tapahtuu, kun kohde kokee uuden ympäristön tai saman ympäristön uudessa kontekstissa. Tämä ilmiö raportoitiin ensimmäisen kerran vuonna 1987, ja sen uskotaan vaikuttavan hippokampuksen muistitoimintaan. Uudelleenmäärittelyä on laajasti kahta tyyppiä: maailmanlaajuinen ja osittainen uudelleenmääritys . Kun globaali uudelleenmääritys tapahtuu, suurin osa tai kaikki paikkasolut muodostavat uudelleen, mikä tarkoittaa, että ne menettävät tai saavat paikkakentän tai paikkakenttä muuttaa sijaintiaan. Osittainen uudelleenmäärittäminen tarkoittaa, että useimmat paikkakentät ovat muuttumattomia ja vain pieni osa paikasoluista muodostuu uudelleen. Jotkin muutokset ympäristössä, joiden on osoitettu aiheuttavan uudelleenmääritystä, sisältävät ympäristön muodon tai koon, seinien värin, ympäristön hajujen tai sijainnin merkityksen käsiteltävään tehtävään.

Vaiheen esiohjelma

Paikkasolujen laukaisu ajastetaan suhteessa paikallisiin teeta -aaltoihin , prosessia, jota kutsutaan vaiheen estoksi . Paikkakenttään tullessaan paikkasolut laukaisevat purskeina tietyssä kohdassa taustalla olevien teeta -aaltojen vaiheessa. Kuitenkin, kun eläin etenee paikkakentän läpi, ampuminen tapahtuu asteittain aikaisemmin vaiheessa. Uskotaan, että tämä ilmiö lisää paikkakoodauksen tarkkuutta ja auttaa plastisuutta, jota tarvitaan oppimiseen.

Suuntautuneisuus

Joissakin tapauksissa paikkasolut osoittavat suunnan, mikä tarkoittaa, että ne laukaisevat vain paikassa, kun kohde kulkee tiettyyn suuntaan. Ne voivat kuitenkin olla myös monisuuntaisia, mikä tarkoittaa, että ne laukaisevat riippumatta kohteen suunnasta. Joissakin paikoissa solujen suuntautumisen puute voi esiintyä erityisesti köyhissä ympäristöissä, kun taas monimutkaisemmissa ympäristöissä suuntautuneisuus paranee. Säteittäinen varsi sokkelo on yksi tällainen ympäristö, jossa suuntaavuutta ei esiinny. Tässä ympäristössä soluilla voi olla jopa useita paikkakenttiä, joista yksi on voimakkaasti suuntaava, kun taas toiset eivät. Virtuaalitodellisuuskäytävissä suuntaussuhde paikkasolujen populaatiossa on erityisen korkea. Paikkasolujen suuntautumisen on osoitettu syntyvän eläimen käyttäytymisen seurauksena. Esimerkiksi vastaanottavat kentät vääristyvät, kun rotat kulkevat lineaarista rataa yhteen suuntaan. Viimeaikaiset teoreettiset tutkimukset viittaavat siihen, että paikkasolut koodaavat seuraajan esitystä, joka kartoittaa nykyisen tilan ennustettuihin seuraajatiloihin, ja että suuntautuminen syntyy tästä muodollisuudesta. Tämä laskentakehys tarjoaa myös huomioon paikkakenttien vääristymisen esteiden ympärillä.

Aistitulo

Paikkasolujen uskottiin aluksi ampuvan suoraan suhteessa yksinkertaisiin aistinvaraisiin tuloihin, mutta tutkimukset ovat osoittaneet, että näin ei ehkä ole. Suuret aistimuutokset, kuten maamerkin poistaminen ympäristöstä, eivät yleensä vaikuta paikkakenttiin, mutta ne reagoivat pieniin muutoksiin, kuten kohteen värin tai muodon muutokseen. Tämä viittaa siihen, että paikkasolut reagoivat monimutkaisiin ärsykkeisiin eikä yksinkertaisiin yksittäisiin aistivihjeisiin. Toiminnallisen erilaistumismallin mukaan aistitietoa käsitellään erilaisissa aivokuoren rakenteissa ennen hippokampusta, ennen kuin se todella saavuttaa rakenteen, joten paikkasolujen vastaanottama tieto on kokoelma, toiminnallinen johdannainen eri ärsykkeistä.

Image
Hippokampuksen muodostumisen anatomia , mukaan lukien entorhinal cortex (EC), dentate gyrus (DG) ja erilaiset hippokampuksen alakentät (CA1 ja CA3). Inset näyttää näiden eri alueiden väliset johdotukset.

Paikkasolujen vastaanottamat aistitiedot voidaan luokitella joko metrisiksi tai asiayhteyteen liittyviksi tiedoiksi, kun metriset tiedot vastaavat paikkaa, jossa paikkosolujen tulisi laukaista, ja asiayhteyteen perustuva syöttö vastaa, tuleeko paikkakentän laukaista tietyssä ympäristössä vai ei. Metriset aistitiedot ovat kaikenlaisia ​​paikkatietoja, jotka voivat osoittaa kahden pisteen välisen etäisyyden. Esimerkiksi ympäristön reunat voivat ilmoittaa koko paikkakentän koon tai kahden kentän välisen etäisyyden. Metriset signaalit voivat olla joko lineaarisia tai suuntaavia. Suuntatulot antavat tietoa paikkakentän suunnasta, kun taas lineaariset tulot muodostavat olennaisesti edustusruudukon. Asiayhteyteen liittyvien vihjeiden avulla vakiintuneet paikkakentät voivat mukautua ympäristön pieniin muutoksiin, kuten kohteen värin tai muodon muutokseen. Metriset ja asiayhteyteen liittyvät syötteet käsitellään yhdessä entorhinal cortexissa ennen hippokampuksen paikkasolujen saavuttamista. Visuospatiaaliset ja hajuaistin tulot ovat esimerkkejä ilmaisinotot että hyödynnetään paikka soluja. Tämäntyyppiset aistivihjeet voivat sisältää sekä metrisiä että asiayhteyteen liittyviä tietoja.

Visuospatiaaliset tulot

Paikalliset vihjeet, kuten geometriset rajat tai suunnatut maamerkit, ovat tärkeitä esimerkkejä metristä . Esimerkki on ympäristön seinät, jotka tarjoavat tietoa suhteellisesta etäisyydestä ja sijainnista. Paikkasolut tukeutuvat yleensä asetettuihin distaalisiin vihjeisiin pikemminkin kuin vihjeisiin välittömässä proksimaalisessa ympäristössä, vaikka paikallisilla vihjeillä voi olla syvällinen vaikutus paikallisiin paikkakenttiin. Visuaaliset aistitulot voivat myös tarjota tärkeitä asiayhteyteen liittyviä tietoja. Tietyn kohteen tai ympäristön seinien värin muutos voi vaikuttaa siihen, syttyykö solusolu tietyllä alalla. Siten visuaalinen aistitieto on kriittinen paikkakentän muodostumiselle ja muistamiselle.

Tuoksutulot

Vaikka paikkasolut tukeutuvat ensisijaisesti visuaaliseen panokseen, jotkut tutkimukset viittaavat siihen, että hajupanos voi vaikuttaa myös paikkakenttien muodostumiseen ja vakauteen. Haju voi kompensoida visuaalisen tiedon menetyksen tai jopa olla vastuussa vakaiden paikkakenttien muodostumisesta samaan paikkaan, jossa on visuaalisia vihjeitä. Tämä on vahvistettu virtuaalisessa ympäristössä tehdyssä tutkimuksessa, joka koostui hajugradienteista. Muutokset hajuärsykkeessä ympäristössä voivat myös aiheuttaa paikasolujen uudelleen muodostumista.

Vestibulaariset tulot

Vestibulaarisen järjestelmän ärsykkeet , kuten pyöriminen, voivat aiheuttaa muutoksia solujen syttymiseen. Vestibulaarisen syötteen vastaanottamisen jälkeen jotkut paikkasolut voivat muodostaa uudelleen tämän tulon kanssa, vaikka kaikki solut eivät muodosta uudelleen ja ovat riippuvaisempia visuaalisista vihjeistä. Vestibulaarisen järjestelmän kahdenväliset vauriot potilailla voivat aiheuttaa epänormaalia hippokampuksen paikkasolujen ampumista, mistä osittain on osoituksena vaikeudet avaruustehtävissä, kuten radiaalisessa käsivarren sokkelossa ja Morris -vesinavigointitehtävässä .

Liikkeen tulot

Image
Ruudukko- ja paikkasolut edistävät reitin integrointia , prosessi, joka laskee yhteen lähtöpisteestä kulkevan matkan ja suunnan vektorit nykyisen sijainnin arvioimiseksi.

Liike voi olla myös tärkeä tilaviiva. Hiiret käyttävät itsestään liikeinformaatioon selvittää, missä määrin ja mihin suuntaan on kuljettu, prosessia kutsutaan polku yhdentymistä . Tämä pätee erityisesti silloin, kun ei ole jatkuvia aistituloja. Esimerkiksi ympäristössä, jossa ei ole avaruudellisia syötteitä, eläin saattaa etsiä ympäristön reunaa kosketuksella ja havaita sijainnin liikkeen etäisyyden perusteella kyseisestä reunasta. Reitin integrointia avustavat suurelta osin ruudukkosolut , jotka ovat eräänlainen neuroni aivokuoressa ja välittävät tietoja sijoittaakseen soluja hippokampukseen. Ruudukkosolut muodostavat sijainnin ruudukkoesityksen, jotta liikkeen aikana solut voivat ampua uuden sijaintinsa mukaan ja suuntautua ulkoisen ympäristön vertailuruudukon mukaan.

Jaksollinen muisti

Paikkasoluilla on tärkeä rooli episodimuistissa . Yksi episodimuistin tärkeä näkökohta on tilakonteksti, jossa tapahtuma tapahtui. Hippokampuksen paikkasoluilla on vakaat laukaisumallit, vaikka paikasta tulevat vihjeet poistetaan ja tietyt paikkakentät alkavat laukaista, kun ne altistuvat aikaisemman sijainnin signaaleille tai signaalien osajoukolle. Tämä viittaa siihen, että paikkasolut tarjoavat muistin tilakontekstin muistuttamalla muistin esiintymisympäristön hermoesitystä. Luomalla tilakontekstin paikkasoluilla on rooli muistikuvioiden viimeistelyssä. Lisäksi paikkasolut kykenevät ylläpitämään tilakohtaisen esityksen yhdestä paikasta muistuttaen samalla erillisen sijainnin hermokartan erottaen tehokkaasti nykyisen kokemuksen ja aiemman muistin. Paikkasolujen katsotaan siten osoittavan sekä kuvion täydellisyyttä että kuvion erottamisominaisuuksia.

Kuvion valmistuminen

Kuvion viimeistely on kyky muistaa koko muisti osittaisesta tai heikentyneestä aistivihjeestä. Paikkasolut pystyvät ylläpitämään vakaan laukaisukentän, vaikka merkittävät signaalit on poistettu paikasta, mikä viittaa siihen, että ne voivat muistaa kuvion, joka perustuu vain osaan alkuperäisestä syötteestä. Lisäksi paikkasolujen esittämä kuvion viimeistely on symmetrinen, koska koko muisti voidaan noutaa mistä tahansa sen osasta. Esimerkiksi objekti-paikka-assosiaatiomuistissa voidaan paikkatietokonteksia käyttää objektin muistuttamiseen ja objektia voidaan käyttää tilakontekstin palauttamiseen.

Kuvioiden erottaminen

Kuvioiden erottaminen on kyky erottaa yksi muisti muista tallennetuista muistista. Kuvioiden erottaminen alkaa hammaskiveksestä , hippokampuksen osasta, joka liittyy muistin muodostumiseen ja noutamiseen. Hammaslääkkeen rakesolut käsittelevät aistitietoa kilpailukykyisen oppimisen avulla ja välittävät alustavan esityksen muodostamaan paikkakenttiä. Paikkakentät ovat erittäin spesifisiä, koska ne kykenevät muodostamaan uudelleen ja säätämään laukaisunopeuksia vastauksena hienovaraisiin aistisignaalin muutoksiin. Tämä spesifisyys on kriittinen kuvion erottamiselle, koska se erottaa muistit toisistaan.

Uudelleenaktivointi, uusinta ja esipeli

Paikkasolut osoittavat usein uudelleenaktivointia paikkakenttiensä ulkopuolella. Tämä uudelleenaktivointi on paljon nopeampaa kuin todellinen kokemus, ja se tapahtuu enimmäkseen samassa järjestyksessä kuin se alun perin koettiin, tai harvemmin päinvastoin. Toistolla uskotaan olevan toiminnallinen rooli muistin haussa ja muistin vahvistamisessa . Kuitenkin, kun toisto on häiriintynyt, se ei välttämättä vaikuta paikkakoodaukseen, mikä tarkoittaa, että se ei ole olennaisesti konsolidoitava kaikissa olosuhteissa. Sama toimintajakso voi tapahtua ennen todellista kokemusta. Tällä ilmiöllä, jota kutsutaan esipeliksi, voi olla rooli ennustamisessa ja oppimisessa .

Mallieläimiä

Paikkasolut löydettiin ensin rotilta, mutta paikkasoluja ja paikkamaisia ​​soluja on sittemmin löydetty useista eri eläimistä, mukaan lukien jyrsijät, lepakot ja kädelliset. Lisäksi todisteita paikkasoluista ihmisillä löydettiin vuonna 2003.

Image
Rotta, johon oli istutettu elektrodi

Jyrsijät

Sekä rottia että hiiriä käytetään usein mallieläiminä paikkasolututkimuksessa. Rotista tuli erityisen suosittuja monikerroksisten elektrodien kehittämisen jälkeen, mikä mahdollistaa suuren määrän solujen samanaikaisen tallennuksen. Hiirillä on kuitenkin se etu, että saatavilla on suurempi valikoima geneettisiä muunnelmia. Lisäksi hiiret voidaan kiinnittää päähän, jolloin mikroskooppitekniikoiden avulla voidaan katsoa suoraan aivoihin. Vaikka rotilla ja hiirillä on samanlainen paikasolujen dynamiikka, hiirillä on pienemmät paikasolut, ja samankokoisella radalla niiden paikkakenttien määrä solua kohti kasvaa. Lisäksi niiden toisto on heikompi kuin rotien uusinta.

Rotien ja hiirien lisäksi paikkasoluja on löydetty myös chinchilloista .

Lisäksi rotilla on sosiaalisia paikkasoluja, soluja, jotka koodaavat muiden rottien asemaa. Tämä havainto julkaistiin Science -lehdessä samaan aikaan kuin raportti lepakoiden sosiaalisista paikkasoluista.

Lepakot

Paikka soluja raportoitu Egyptin hedelmälepakoille ensimmäisen kerran vuonna 2007 Nachum Ulanovsky ja hänen lab. Lepakoiden paikkasoluilla on paikkakenttä 3D -muodossa, mikä johtuu todennäköisesti kolmiulotteisesta lepakosta. Lepakoiden paikkasolut voivat perustua joko visioon tai kaikupaikannukseen, joka tapahtuu uudelleen, kun lepakot vaihtavat näiden kahden välillä. Lepakoilla on myös sosiaalisia paikkasoluja; tämä havainto julkaistiin Science -tutkimuksessa samaan aikaan kuin raportti rottien sosiaalisista paikkasoluista.

Kädelliset

Paikkaan liittyviä vastauksia on löydetty japanilaisen makaakin ja tavallisen marmosetin soluista , mutta siitä, ovatko ne todellisia paikkasoluja vai avaruudellisia soluja, keskustellaan edelleen. Avaruusnäkymäsolut reagoivat paikkoihin, joita silmäliike tai visuaalisesti tutkiva silmä "liikuttaa tilaa", apinan kehon sijainnin sijaan. Makakalla solut tallennettiin apinan ajaessa moottoroidulla ohjaamolla koehuoneen ympäri. Lisäksi paikkaan liittyviä vastauksia on löydetty makakeja, kun ne navigoivat virtuaalitodellisuudessa. Viime aikoina paikkasolut on ehkä tunnistettu vapaasti liikkuvien makakien ja marmosettien hippokampuksessa.

Häiriöt solutoiminnassa

Alkoholin vaikutukset

Paikkasolun ampumisnopeus laskee dramaattisesti etanolille altistumisen jälkeen, mikä aiheuttaa alemman paikkatietoherkkyyden, jonka on oletettu olevan syy alueellisten kulkueiden heikkenemiseen alkoholialtistuksen jälkeen.

Alzheimerin tauti

Paikkamuistiin ja navigointiin liittyvien ongelmien uskotaan olevan yksi Alzheimerin taudin varhaisista oireista . Paikkasolujen on osoitettu rappeutuvan Alzheimerin hiirimalleissa, mikä aiheuttaa tällaisia ​​ongelmia paikkamuistissa näissä hiirissä. Lisäksi näiden mallien paikkasoluilla on epävakaa esitys avaruudesta, eivätkä ne voi oppia vakaita esityksiä uusiin ympäristöihin sekä sijoittaa soluja terveisiin hiiriin. Tämä vaikuttaa myös hippokampuksen teeta -aaltoihin sekä gamma -aaltoihin, jotka vaikuttavat paikkasolun ampumiseen esimerkiksi vaiheen esiasteen kautta.

Ikääntyminen

Paikkakentän ominaisuudet, mukaan lukien laukaisunopeus ja piikkien ominaisuudet, kuten piikkien leveys ja amplitudi, ovat pitkälti samanlaiset nuorten ja vanhojen rotien välillä CA1 -hippokampuksen alueella. Kuitenkin, vaikka paikkakenttien koko hippokampuksen CA3 -alueella pysyy samana nuorten ja vanhojen rottien välillä, keskimääräinen ampumisnopeus tällä alueella on korkeampi iäkkäillä rotilla. Nuoret rotat osoittavat paikkakentän plastisuutta: kun ne liikkuvat suoraa polkua pitkin, paikkakentät aktivoituvat peräkkäin. Kun nuoret rotat kulkevat toistuvasti samaa suoraa reittiä, paikkakenttien välinen yhteys vahvistuu plastisuuden vuoksi, mikä aiheuttaa seuraavien paikkakenttien syttymisen nopeammin ja aiheuttaa paikkakentän laajentumisen, mikä mahdollisesti auttaa nuoria rottia paikkamuistissa ja oppimisessa. Tämä havaittu paikkakentän laajentuminen ja plastisuus ovat kuitenkin vähentyneet ikääntyneillä rotilla, mikä mahdollisesti heikentää niiden kapasiteettia spatiaaliseen oppimiseen ja muistiin.

Tämä plastisuus voidaan pelastaa ikääntyneillä rotilla antamalla heille memantiinia , antagonisti, joka estää NMDA -reseptoreita ja jonka tiedetään parantavan paikkamuistia. NMDA -reseptoreilla, jotka ovat glutamaattireseptoreita , on vähentynyt aktiivisuus ikääntyneillä henkilöillä. Memantiinin käyttö lisää paikannuskentän plastisuutta ikääntyneillä rotilla. Vaikka memantiini auttaa paikkatietojen koodausprosessissa ikääntyneillä rotilla, se ei auta näiden tietojen hakemisessa myöhemmin.

Ikääntyneet rotat osoittavat edelleen suurta epävakautta paikkasoluissaan CA1 -alueella. Kun hippokampuksen ympäristökartta esitettiin samaan ympäristöön useita kertoja, se muuttui noin 30% ajasta, mikä viittaa siihen, että paikkasolut muodostavat uudelleen vastauksena täsmälleen samaan ympäristöön. Päinvastoin, CA3 -soluilla on lisääntynyt plastisuus ikääntyneillä henkilöillä. Samat paikkakentät CA3 -alueella aktivoitumaan samanlaisissa ympäristöissä, kun taas nuorten rottien eri paikkakentät laukaisisivat samanlaisissa ympäristöissä, koska ne havaitsisivat pieniä eroja näissä ympäristöissä. Yksi mahdollinen syy näihin plastisuuden muutoksiin voi olla lisääntynyt riippuvuus itseliikkeistä.

Katso myös

Viitteet

Ulkoiset linkit