Theta-aalto - Theta wave

"Thetawaves" ohjaa tänne. Katso System of a Down -kappaleesta Steal This Album!
Image
EEG-teeta-aalto

Theta aallot tuottaa theeta rytmi , joka on hermostoputken värähtely on aivoissa että taustalla eri näkökohtia kognition ja käyttäytymisen, kuten oppiminen, muisti, ja tilan navigointi monia eläimiä. Se voidaan tallentaa erilaisilla elektrofysiologisilla menetelmillä, kuten elektroencefalogrammilla (EEG), joka tallennetaan joko aivojen sisäpuolelta tai päänahkaan kiinnitetyistä elektrodeista.

Ainakin kahden tyyppisiä teeta-rytmejä on kuvattu. Hippokampuksen theta rytmi on vahva värähtely, joka voidaan havaita hippokampuksessa ja muiden aivojen rakenteita lukuisia lajeja nisäkkäiden , mukaan lukien jyrsijät, kanit, koirat, kissat, lepakoiden ja marsupials. "Kortikaaliset teetarytmit" ovat päänahan EEG: n matalataajuisia komponentteja, jotka on yleensä tallennettu ihmisiltä. Teeta-rytmit voidaan kvantifioida käyttämällä kvantitatiivista elektroenkefalografiaa (qEEG) käyttämällä vapaasti saatavilla olevia työkalupaketteja, kuten EEGLAB tai Neurophysiological Biomarker Toolbox (NBT).

Rotilla theta-aaltojen rytmihäiriö havaitaan helposti hippokampuksessa, mutta se voidaan havaita myös lukuisissa muissa aivokuoren ja aivokuoren aivorakenteissa. Hippokampuksen teeta-aallot, joiden taajuusalue on 6–10  Hz , ilmestyvät, kun rotta on aktiivisessa moottorikäyttäytymisessä, kuten kävelyssä tai etsinnässä, ja myös REM-unen aikana . Teeta-aaltoja, joiden taajuusalue on matalampi, yleensä noin 6–7 Hz, havaitaan joskus, kun rotta on liikkumaton mutta valpas. Kun rotta syö, hoitaa tai nukkuu, hippokampuksen EEG: llä on yleensä ei-rytminen kuvio, joka tunnetaan suurena epäsäännöllisenä aktiivisuutena tai LIA: na . Hippokampuksen teeta-rytmi riippuu kriittisesti mediaalisen väliseinän projektioista , jotka puolestaan ​​saavat syötteen hypotalamuksesta ja useista aivorungon alueista. Muiden lajien hipokampuksen teeta-rytmit eroavat joiltakin osin rotilla. Kissoilla ja kaneilla taajuusalue on matalampi (noin 4–6 Hz), ja teeta liittyy vähemmän voimakkaasti liikkeeseen kuin rotilla. Lepakoissa teeta esiintyy lyhyinä purkauksina, jotka liittyvät kaiuttamiseen.

Ihmisillä hippokampuksen teeta-rytmi on havaittu ja liitetty muistin muodostumiseen ja navigointiin. Kuten rotilla, ihmisillä on hippokampuksen teeta-aktiivisuus REM-unen aikana. Ihmisillä on myös pääasiassa aivokuoren teeta-aaltoaktiivisuutta REM-unen aikana. Lisääntynyt uneliaisuus liittyy pienentynyt alfa-aallon teho ja lisääntynyt theta aaltoenergiaa. Meditaation on osoitettu lisäävän teeta-voimaa.

Hippokampuksen teeta-rytmin toimintaa ei ymmärretä selvästi. Green ja Arduini totesivat tämän ilmiön ensimmäisessä suuressa tutkimuksessa, että hippokampuksen teeta esiintyy yleensä yhdessä desynkronoidun EEG: n kanssa neokorteksissa , ja ehdottivat sen liittyvän kiihottumiseen. Vanderwolf ja hänen kollegansa ovat todenneet tietan ja motorisen käyttäytymisen välisen vahvan suhteen, ja väittäneet, että se liittyy sensorimoottorin prosessointiin. Toinen koulu, jota johtaa John O'Keefe, on ehdottanut, että teeta on osa mekanismia, jota eläimet käyttävät seuratakseen sijaintiaan ympäristössä. Toinen teoria yhdistää teeta-rytmin oppimisen ja muistin mekanismeihin ( Hasselmo, 2005 ). Nämä eri teoriat on sittemmin yhdistetty, koska on osoitettu, että ampumismallit voivat tukea sekä navigointia että muistia.

Ihmisen EEG-tutkimuksissa termi theta viittaa taajuuskomponentteihin 4–7 Hz: n alueella niiden lähteestä riippumatta. Kortikaalista teeta havaitaan usein pienillä lapsilla. Vanhemmilla lapsilla ja aikuisilla sillä on taipumus esiintyä meditatiivisissa, uneliaisissa, hypnoottisissa tai nukkumistiloissa, mutta ei syvimmissä unen vaiheissa . Useat aivopatologiatyypit voivat aiheuttaa epänormaalin voimakkaita tai pysyviä kortikaalisia teeta-aaltoja.

Historia

Vaikka oli olemassa muutamia aikaisempia vihjeitä, ensimmäinen selkeä kuvaus säännöllisistä hitaista värähtelyistä hippokampuksen EEG: ssä tuli Jungin ja Kornmüllerin saksankielisestä kirjoituksesta ( 1938 ). He eivät pystyneet seuraamaan näitä alkuperäisiä havaintoja, ja vasta vuonna 1954 saatiin lisätietoja John D. Greenin ja Arnaldo Arduinin erittäin perusteellisessa tutkimuksessa, jossa kartoitettiin hippokampuksen värähtelyjen perusominaisuudet kissoilla, kaneilla ja apinat ( Green ja Arduini, 1954 ). Heidän havaintonsa herättivät laajaa kiinnostusta osittain siksi, että he liittivät hippokampuksen toiminnan kiihottumiseen, joka oli tuolloin kuumin aihe neurotieteessä. Green ja Arduini kuvasivat käänteisen suhteen hippokampuksen ja aivokuoren aktiivisuusmallien välillä, kun hippokampuksen rytmihäiriöitä esiintyi aivokuoren desynkronoidun toiminnan rinnalla, kun taas epäsäännöllinen hippokampuksen aktiivisuusmalli korreloi suurten hitaiden aaltojen esiintymiseen kortikaalisessa EEG: ssä.

Seuraavan vuosikymmenen aikana tuli kokeiden valumista, joissa tutkittiin teetan farmakologiaa ja fysiologiaa. Vuoteen 1965 mennessä Charles Stumpf pystyi kirjoittamaan pitkän katsauksen "Huumetoiminnot hippokampuksen sähköiseen aktiivisuuteen" vedoten satoihin julkaisuihin ( Stumpf, 1965 ), ja vuonna 1964 John Green, joka toimi alan johtajana tämän aikana aikana pystyi kirjoittamaan kattavan ja yksityiskohtaisen katsauksen hippokampuksen elektrofysiologiasta ( Green, 1964 ). Suuren panoksen saivat Wienissä työskentelevä tutkijaryhmä, mukaan lukien Stumpf ja Wolfgang Petsche, jotka määrittivät mediaalisen väliseinän kriittisen roolin hippokampuksen sähköisen toiminnan valvonnassa ja laativat joitain polkuja, joilla se vaikuttaa.

Terminologia

Historiallisen onnettomuuden takia termiä "teeta-rytmi" käytetään viittaamaan kahteen eri ilmiöön, "hippokampuksen teeta" ja "ihmisen kortikaalinen teeta" . Molemmat ovat värähteleviä EEG-malleja, mutta niillä voi olla vähän yhteistä nimen "theta" lisäksi.

Vanhimmassa 1920-luvulta peräisin olevassa EEG- kirjallisuudessa kreikkalaisia ​​kirjaimia, kuten alfa, beeta, teeta ja gamma, käytettiin luokittelemaan tietyille taajuusalueille kuuluvat EEG-aallot, jolloin "teeta" tarkoittaa yleensä noin 4–7 jaksoa / vuosi sekunti (Hz). 1930–1950-luvuilla kissojen ja kaneiden hippokampuksesta löydettiin erittäin voimakas rytminen värähtelymalli ( Green & Arduini, 1954 ). Näissä lajeissa hippokampuksen värähtelyt putosivat enimmäkseen 4–6 Hz: n taajuusalueelle, joten niitä kutsuttiin "teeta" värähtelyiksi. Myöhemmin rotilla havaittiin samantyyppisiä hippokampuksen värähtelyjä; rotan hippokampuksen EEG-värähtelyjen taajuus oli kuitenkin keskimäärin noin 8 Hz ja laski harvoin alle 6 Hz. Rotan hippokampuksen EEG-värähtelyä ei siis tiukasti sanottuna pitänyt kutsua "teeta-rytmiksi". Termi "theta" oli kuitenkin jo liittynyt niin voimakkaasti hippokampuksen värähtelyihin, että sitä käytettiin edes rotilla. Vuosien mittaan tämä yhdistys on tullut vahvemmaksi kuin alkuperäinen yhteys tietyllä taajuusalueella, mutta alkuperäinen merkitys säilyy.

Siten "theta" voi tarkoittaa joko kahta asiaa:

  1. Tietyntyyppinen säännöllinen värähtely, joka näkyy hippokampuksessa ja useissa muissa siihen liitetyissä aivojen alueilla.
  2. EEG-värähtelyt 4–7 Hz: n taajuusalueella riippumatta siitä, missä aivoissa ne esiintyvät tai mikä on niiden toiminnallinen merkitys.

Ensimmäinen merkitys on yleensä tarkoitettu rotilla tai hiirillä käsittelevässä kirjallisuudessa, kun taas toinen merkitys on yleensä tarkoitettu tutkimuksissa ihmisen EEG: stä, joka on kirjattu päänahkaan liimattuilla elektrodeilla. Yleensä ei ole turvallista olettaa, että "teetan" havainnoinnilla ihmisen EEG: ssä on mitään yhteyttä "hippokampuksen teeta-rytmiin". Päänahan EEG syntyy melkein kokonaan aivokuoresta , ja vaikka se putoaisikin tietylle taajuusalueelle, tämän ei voida katsoa osoittavan, että sillä on toiminnallinen riippuvuus hippokampuksesta.

Hippokampus

Image
Näyte hiiren EEG: stä. Teeta-rytmi on näkyvä osa heräämisen ja REM-unen aikana

Neurokerrosten tiheyden vuoksi hippokampus tuottaa joitain kaikkien aivorakenteiden suurimpia EEG-signaaleja. Joissakin tilanteissa EEG: tä hallitsevat säännölliset aallot taajuudella 4–10 Hz, jotka jatkuvat usein useita sekunteja. Tämä EEG-kuvio tunnetaan hippokampuksen teeta-rytminä . Sitä on kutsuttu myös rytmiseksi hitaaksi aktiivisuudeksi (RSA), sen vastakohtana suurelle epäsäännölliselle aktiivisuudelle (LIA), joka yleensä hallitsee hippokampuksen EEG: tä, kun teeta ei ole läsnä.

Rotilla hippokampuksen teeta esiintyy pääasiassa kahdessa tilassa: ensinnäkin, kun eläin juoksee, kävelee tai jollain muulla tavalla aktiivisesti vuorovaikutuksessa ympäristönsä kanssa; toiseksi REM-unen aikana . Teeta-aaltojen taajuus kasvaa juoksunopeuden funktiona, alkaa matalasta päästä noin 6,5 Hz: stä ja kasvaa noin 9 Hz: iin nopeimmilla ajonopeuksilla, vaikka suurempia taajuuksia nähdään joskus lyhyillä suurnopeusliikkeillä, kuten hyppää leveiden aukkojen yli. Suuremmissa eläinlajeissa teeta-taajuudet ovat yleensä pienempiä. Käyttäytymisriippuvuus näyttää myös vaihtelevan lajeittain: kissoilla ja kaneilla teeta havaitaan usein liikkumattomassa valppaudessa. Tämän on raportoitu myös rottien kohdalla, mutta vain silloin, kun ne ovat pelokkaita ( Sainsbury et ai., 1987 ).

Theta ei rajoitu vain hippokampukseen. Rotilla sitä voidaan havaita monissa aivojen osissa, mukaan lukien melkein kaikki, jotka ovat voimakkaasti vuorovaikutuksessa hippokampuksen kanssa. Rytmin muodostuminen riippuu mediaalisesta väliseinäalueesta: tämä alue heijastuu kaikille alueille, joilla on teeta-rytmi, ja sen tuhoaminen eliminoi teetan koko aivoissa ( Stewart & Fox, 1990 ).

Tyyppi 1 ja tyyppi 2

Vuonna 1975 Kramis, Bland ja Vanderwolf ehdottivat, että rotilla on kahdentyyppistä hippokampuksen teeta-rytmiä, joilla on erilaiset käyttäytymis- ja farmakologiset ominaisuudet ( Kramis et ai., 1975 ). Heidän mukaansa tyypin 1 ("atropiiniresistentti") teeta esiintyy liikkumisen ja muun tyyppisen "vapaaehtoisen" käyttäytymisen aikana ja REM-unen aikana, sen taajuus on yleensä noin 8 Hz ja antikolinerginen atropiini ei vaikuta siihen . Tyypin 2 ("atropiinille herkkä") teeta esiintyy liikkumattomuuden ja uretaanin aiheuttaman anestesian aikana , sen taajuus on 4–7 Hz ja se eliminoituu antamalla atropiinia. Monet myöhemmät tutkimukset ovat tukeneet yleistä käsitystä, että hippokampuksen teeta voidaan jakaa kahteen tyyppiin, vaikka jokaisen tyypin tarkoista ominaisuuksista onkin kiistelty. Tyypin 2 teeta on verrattain harvinaista nukuttamattomissa rotissa: se voidaan nähdä lyhyesti, kun eläin valmistautuu liikkeeseen, mutta ei ole vielä suorittanut sitä, mutta sitä on raportoitu vain pitkiä aikoja eläimissä, jotka ovat jäätyneessä liikkumattomassa tilassa koska lähellä on saalistajaa, kuten kissa tai fretti ( Sainsbury et ai., 1987 ).

Suhde käyttäytymiseen

Vanderwolf ( 1969 ) esitti vahvan perustelun siitä, että teetan esiintyminen hippokampuksen EEG: ssä voidaan ennustaa sen perusteella, mitä eläin tekee, sen sijaan, miksi eläin tekee sen. Aktiiviset liikkeet, kuten juoksu, hyppy, tangonpuristaminen tai tutkiva haistelu, liittyvät luotettavasti teetaan; passiiviset tilat, kuten syöminen tai hoito, liittyvät LIA: han. Myöhemmät tutkimukset osoittivat, että teeta alkaa usein useita satoja millisekunteja ennen liikkeen alkamista ja että se liittyy liikkumistarkoitukseen eikä liikkeen tuottamaan palautteeseen ( Whishaw & Vanderwolf, 1973 ). Mitä nopeammin eläin juoksee, sitä korkeampi teeta-taajuus. Rotilla hitaimmat liikkeet synnyttävät noin 6,5 Hz: n taajuuksia, nopeimmat noin 9 Hz: n taajuuksille, vaikka nopeammat värähtelyt voidaan havaita lyhyesti erittäin voimakkaiden liikkeiden, kuten suurten hyppyjen, aikana.

Mekanismit

Lukuisat tutkimukset ovat osoittaneet, että mediaalisella väliseinällä on keskeinen rooli hippokampuksen teetan tuottamisessa ( Stewart & Fox, 1990 ). Mediaalisen väliseinän vaurioituminen tai sen inaktivointi lääkkeillä eliminoi sekä tyypin 1 että tyypin 2 teetan. Tietyissä olosuhteissa theta-tyyppisiä värähtelyjä voidaan indusoida hippokampuksen tai entorhinalisissa soluissa ilman väliseinän syöttöä, mutta tätä ei tapahdu ehjissä, lääkkeettömissä aikuisissa rotissa. Kriittinen väliseinäalue sisältää mediaalisen väliseinän ytimen ja Brocan diagonaalisen kaistan pystysuoran rajan . Sivusuunnassa oleva väliseinäydin, joka on hippokampuksen lähdön merkittävä vastaanottaja, ei todennäköisesti pelaa oleellista roolia teetan tuottamisessa.

Mediaalinen väliseinän alue ulottuu suurelle määrälle aivojen alueita, jotka osoittavat teeta-modulointia, mukaan lukien kaikki hippokampuksen osat sekä entorhinaalinen aivokuori, perirhinaalinen aivokuori, retrospleniaalinen aivokuori , hypotalamuksen mediaalinen mamillaari ja supramammillaarinen ydin , talamuksen etuytimet , amygdala, alempi colliculus ja useat aivorungon ytimet ( Buzsáki, 2002 ). Jotkut mediaalisen väliseinän ulkonemista ovat kolinergisiä; loput ovat GABAergisiä tai glutamatergisiä. Yleisesti väitetään, että kolinergiset reseptorit eivät reagoi riittävän nopeasti osallistuakseen teeta-aaltojen syntymiseen, ja siksi GABAergisten ja / tai glutamatergisten signaalien (Ujfalussy ja Kiss, 2006) on oltava keskeisessä asemassa.

Suuri tutkimusongelma on ollut "tahdistimen" löytäminen teeta-rytmille, ts. Mekanismi, joka määrittää värähtelytaajuuden. Vastaus ei ole vielä täysin selvä, mutta on olemassa joitain todisteita siitä, että tyypin 1 ja tyypin 2 teeta riippuu erilaisista tahdistimista. Tyypin 2 teetalle hypotalamuksen supramammillaarinen ydin näyttää vaikuttavan ( Kirk, 1998 ). Tyypin 1 teetan kohdalla kuva on edelleen epäselvä, mutta yleisimmin hyväksytty hypoteesi ehdottaa, että taajuus määräytyy takaisinkytkentäsilmukalla, joka sisältää mediaalisen väliseinän alueen ja hippokampuksen ( Wang, 2002 ).

Useat hippokampuksen ja entorhinaalisen neuronin tyypit kykenevät tuottamaan teetataajuisen kalvon potentiaalivärähtelyjä stimuloituna. Tyypillisesti nämä ovat natriumriippuvia jänniteherkkiä värähtelyjä membraanipotentiaalissa lähellä toimintapotentiaalijännitettä ( Alonso & Llinás, 1989 ). Erityisesti näyttää siltä, että CA1: n ja hammaskynnän hermosoluissa nämä värähtelyt johtuvat dendriittisen virityksen vuorovaikutuksesta pysyvän natriumvirran ( I NaP ) ja perisomaattisen eston kautta ( Buzsáki, 2002 ).

Generaattorit

EEG-signaalit generoidaan pääsääntöisesti synkronoidulla synaptisella syötöllä kerrokseen järjestettyjen hermosolujen dendriitteihin. Hippokampus sisältää useita kerroksia hyvin tiheästi pakattuja hermosoluja - hampaiden hampaat ja CA3 / CA1 / subikulaarikerros -, ja siksi sillä on mahdollisuus tuottaa voimakkaita EEG-signaaleja. Perus-EEG-teoria sanoo, että kun neuronikerros tuottaa EEG-signaalin, signaali vaihtuu aina jollakin tasolla. Siten generoivan kerroksen ylä- ja alapuolella olevista paikoista tallennetuilla teeta-aalloilla on vastakkaiset merkit. On myös muita komplikaatioita: hippokampuksen kerrokset ovat voimakkaasti kaarevia, ja teeta-moduloidut tulot vaikuttavat niihin useista reiteistä, vaihtelevilla vaiheilla. Kaikkien näiden tekijöiden tulos on, että teeta-värähtelyjen vaihe ja amplitudi muuttuvat hyvin monimutkaisella tavalla hippokampuksen sijainnin funktiona. Suurimmat teeta-aallot kirjataan kuitenkin yleensä halkeaman läheltä, joka erottaa CA1-molekyylikerroksen dentate gyrus -molekyylikerroksesta. Rotilla nämä signaalit ylittävät usein 1 millivoltin amplitudin. Hippokampuksen ylhäältä nauhoitetut teeta-aallot ovat pienempiä ja polaarisuus päinvastainen halkeamasignaalien suhteen.

Vahvimmat teeta-aallot syntyvät CA1-kerroksella, ja merkittävin niitä ohjaava tulo tulee entorhinaalisesta aivokuoresta suoran EC → CA1-reitin kautta. Toinen tärkeä liikkeellepaneva voima tulee CA3 → CA1 -projektiosta, joka on vaiheen ulkopuolella enthorhinaalisen tulon kanssa, mikä johtaa asteittaiseen vaihesiirtoon CA1: n syvyyden funktiona ( Brankack et ai. 1993 ). Hammasgyrus synnyttää myös teeta-aaltoja, joita on vaikea erottaa CA1-aaltoista, koska niiden amplitudi on huomattavasti pienempi, mutta on olemassa joitain todisteita siitä, että hammasten gyrus-teeta on yleensä noin 90 astetta faasin ulkopuolella CA1-teetasta. Suorilla ennusteilla väliseinäalueelta hippokampuksen interneuroneihin on myös rooli teeta-aaltojen muodostamisessa, mutta niiden vaikutus on paljon pienempi kuin entorhinaalisten tulojen (joita itse itse väliseinä ohjaa) vaikutus.

Tutkimuslöydökset

Hippokampuksesta aiheutuva teetataajuusaktiivisuus ilmenee joidenkin lyhytaikaisten muistitehtävien aikana ( Vertes, 2005 ). Tutkimukset viittaavat siihen, että nämä rytmit heijastavat hippokampuksen "online-tilaa"; yksi valmiudesta käsitellä saapuvia signaaleja ( Buzsáki, 2002 ). Kääntäen, theta heilahtelut ovat korreloineet eri vapaaehtoista käyttäytymistä (etsintä, alueellinen navigointia) ja hälytys valtiot ( kananlihalle , jne) rotilla ( Vanderwolf, 1969 ), mikä viittaa siihen, että se voi heijastaa integrointi aistitiedon moottorilla tuotos (katsaus, katso Bland & Oddie, 2001 ). Suuri joukko todisteita osoittaa, että teeta-rytmi liittyy todennäköisesti spatiaaliseen oppimiseen ja navigointiin ( Buzsáki, 2005 ).

Teeta-rytmit ovat erittäin voimakkaita jyrsijöiden hippokampuksessa ja entorhinaalisessa aivokuoressa oppimisen ja muistin noutamisen aikana, ja niiden uskotaan olevan elintärkeitä pitkän aikavälin potensoitumisen , potentiaalisen oppimisen ja muistin solumekanismin, indusoimiseksi . Vaihe prekessiota pitkin theta aalto hippokampuksessa sallii hermostoputken signaaleja, jotka edustavat tapahtumia, jotka vain odotettavissa tai ne Lähimenneisyys voidaan sijoittaa vieressä todella käynnissä niitä pitkin yhdessä theta aikana, ja toistaa useiden theta sykliä. Tämän mekanismin on tarkoitus sallia pitkäaikainen potentiointi (LTP) vahvistamaan yhteyksiä hippokampuksen neuronien välillä, jotka edustavat muistisekvenssin seuraavia elementtejä. Itse asiassa on ehdotettu, että stimulaatio teeta-taajuudella on optimaalinen hippokampuksen LTP: n indusoimiseksi. Elektrofysiologisten tutkimusten todisteiden perusteella, jotka osoittavat, että sekä hippokampuksen alueelle CA1 suuntautuvien syötteiden synaptinen plastisuus että vahvuus vaihtelevat systemaattisesti käynnissä olevien teeta-värähtelyjen kanssa ( Hyman et ai., 2003 ; Brankack et ai., 1993 ), on ehdotettu, että teeta-rytmitoiminnot erottaa nykyisten aistien ärsykkeiden koodausjaksot ja nykyisten ärsykkeiden aiheuttama episodisen muistin haku, jotta vältetään häiriöt, joita tapahtuisi, jos koodaus ja haku olisivat samanaikaisia.

Ihmiset ja muut kädelliset

Muilla kuin ihmisillä eläimillä EEG-signaalit tallennetaan yleensä aivoihin istutetuilla elektrodeilla; Suurin osa teetatutkimuksista on liittänyt hippokampukseen implantoituja elektrodeja. Ihmisillä, koska invasiiviset tutkimukset eivät ole eettisesti sallittuja paitsi joillakin neurologisilla potilailla, suurin osa EEG-tutkimuksista on tehty päänahkaan liimattuilla elektrodeilla. Päänahan elektrodien ottamat signaalit ovat suhteellisen pieniä ja hajakuormitettuja, ja ne tulevat melkein kokonaan aivokuoresta, sillä hippokampus on liian pieni ja liian syvälle haudattu tunnistettavien päänahan EEG-signaalien tuottamiseksi. Ihmisen EEG-tallenteet osoittavat selkeän teeta-rytmisen joissakin tilanteissa, mutta teknisten vaikeuksien takia on ollut vaikeaa kertoa, onko näillä signaaleilla mitään yhteyttä muiden lajien tallennettuihin hippokampuksen teeta-signaaleihin.

Toisin kuin rotilla, missä pitkiä teeta-värähtelyjaksoja on helppo havaita käyttämällä moniin kohtiin implantoituja elektrodeja, teeta on ollut vaikea kiinnittää kädellisillä, vaikka aivokuoren sisäisiä elektrodeja olisi ollut saatavilla. Green ja Arduini ( 1954 ) raportoivat tetaarytmien uraauurtavassa tutkimuksessa vain lyhyistä epäsäännöllisen teetan puhkeamista apinoilla. Muut tutkijat ovat raportoineet samanlaisia ​​tuloksia, vaikka Stewart ja Fox ( 1991 ) kuvasivat selkeän 7–9 Hz: n teetarytmin uretaanilla nukutettujen makakien ja oravaapinoiden hipokampuksessa, jotka muistuttavat uretaanilla nukutetuissa rotissa havaittua tyypin 2 teetaa.

Suurin osa käytettävissä olevista tiedoista ihmisen hipokampuksen teetasta tulee muutamasta pienestä tutkimuksesta, joka koski epilepsiapotilaita, joilla oli kallonsisäisesti implantoituja elektrodeja osana hoitosuunnitelmaa. Suurimmassa ja järjestelmällisimmässä näistä tutkimuksista Cantero et ai. ( 2003 ) havaitsi, että värähtelyjä taajuusalueella 4–7 Hz voitiin tallentaa sekä hippokampuksesta että neokorteksista. Hippokampuksen värähtelyt liittyivät REM-uneen ja siirtymiseen unesta heräämiseen, ja ne tapahtuivat lyhyinä purkauksina, yleensä alle sekunnin pituisina. Kortikaaliset teeta-heilahtelut havaittiin siirtymisen aikana unesta ja hiljaisen herätyksen aikana; Kirjoittajat eivät kuitenkaan löytäneet korrelaatiota hippokampuksen ja aivokuoren teeta-aaltojen välillä, ja päättelivät, että näitä kahta prosessia todennäköisesti ohjaavat riippumattomat mekanismit.

Tutkimukset ovat osoittaneet hypnoosin yhteyden vahvempaan teeta-taajuusaktiivisuuteen sekä muutoksiin gammataajuusaktiivisuudessa ( Jensen et al., 2015 ). Myös lisääntyneitä teeta-aaltoja on havaittu ihmisillä " ajattelematta" -meditaatiossa .

Katso myös

Aivojen aallot

Viitteet

  • Alonso, A; Llinás R (1989). "Alakynnys Na + -riippuvainen teeta-tyyppinen rytmihäiriö entorhinaalisen aivokuorikerroksen II tähti soluissa". Luonto . 342 (6246): 175–177. doi : 10.1038 / 342175a0 . PMID  2812013 . S2CID  1892764 .
  • Kirk IJ (1998). "Hippokampuksen teetan taajuusmodulaatio supramammillaarisen ytimen avulla ja muut hypotalamon ja hippokampuksen vuorovaikutukset: mekanismit ja toiminnalliset vaikutukset". Neurosci Biobehav Rev . 22 (2): 291–302. doi : 10.1016 / S0149-7634 (97) 00015-8 . PMID  9579319 . S2CID  24866170 .
  • Kramis R, Vanderwolf CH, Bland BH (1975). "Kahden tyyppinen hippokampuksen rytminen hidas aktiivisuus sekä kanilla että rotalla: suhde atropiinin, dietyylieetterin, uretaanin ja pentobarbitaalin käyttäytymiseen ja vaikutuksiin". Exp Neurol . 49 (1 Pt 1): 58–85. doi : 10.1016 / 0014-4886 (75) 90195-8 . PMID  1183532 . S2CID  2343829 .
  • Jung, R; Kornmüller AE (1938). "Eine Methodik der ableitung lokalisierter Potentialschwankungen aus subcorticalen Hirngebieten". Arch Psychiat Nervenkr . 109 : 1–30. doi : 10.1007 / BF02157817 . S2CID  27345807 .
  • Whishaw IQ, Vanderwolf CH (1973). "Hippokampuksen EEG ja käyttäytyminen: RSA: n (teeta-rytmin) amplitudin ja taajuuden muutokset, jotka liittyvät spontaaneihin ja opittuihin liikkumismalleihin rotilla ja kissoilla". Behav Biol . 8 (4): 461–84. doi : 10.1016 / S0091-6773 (73) 80041-0 . PMID  4350255 .

Ulkoiset linkit