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Flimmerhärchen

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Rasterelektronenmikroskopische Aufnahme einer Probe von monostratifiziertem quaderförmigem Epithel aus Bronchiolen , die einige der vielen Haarzellen zeigt und einige , die keine Haarzellen mit Mikrovilli sind .

Die Flimmerhärchen   ( Et : vom lateinischen cilĭum , Augenbraue , oder vielleicht vom legitimen griechischen κυλίς , kilis , Augenlid oder Wimpern ) [ 1 ] sind zelluläre Strukturen , die dadurch gekennzeichnet sind , dass sie als kurze , wimpernartige Anhängsel Struktur enthalten zentrale Struktur, die im Allgemeinen aus mehr als 600 Arten von Proteinen besteht und vom Zytosol und der Plasmamembran umhüllt ist . Einige Autoren beziehen sich auf Proteine, die mit der Ziliarfunktion in Verbindung stehen, als "Ziliom". [ 2 ]Dies sind hauptsächlich Mikrotubuli , die den zentralen Teil bilden, der als Axonem bezeichnet wird . [ 3 ] ​[ 4 ]

Die Unterscheidung zwischen letzteren basiert hauptsächlich auf ihrer Größe (etwa 12–14  μm ), der Anzahl pro Zelle (es gibt normalerweise viele, mit Ausnahme von primären und nodalen Zilien, [ 5 ] während Flagellen eine oder zwei haben) und so weiter sein Fall, durch das Bewegungsmuster (die Zilien schlagen wie ein Ruder , sind unbeweglich oder erzeugen einen Wirbel , während die Flagellen nicht wellenförmig sind).

Entsprechend diesen strukturellen Unterschieden gibt es auch funktionelle Unterschiede: Flagellen können bewegliche Zellen in einer Flüssigkeit antreiben , während sich Zilien normalerweise auf stationären Zellen befinden und dank ihres Impulses Flüssigkeiten oder darin enthaltene Elemente bewegen. Sie tun dies, indem sie ihren Schlag synchronisieren und so eine effiziente Antriebswelle erzeugen , indem sie die individuellen Kräfte jeder Zilie addieren. Darüber hinaus haben die Flagellen aufgrund ihrer Schlagform und ihrer größeren Länge manchmal spezifische Strukturen, um die Bewegungen des Axonems und die korrekte Diffusion von ATP zu regulieren , wie das Flagellenstäbchen und bei Insekten ein zweiter Ring aus 9 Mikrotubuli Dubletten. [ 6 ] ​[ 7 ]​ Cilien können in vier Gruppen eingeteilt werden: bewegliche mit 9+2 axonämischer Konfiguration, bewegliche 9+0 (nodale Zilien), sensorische Zilien 9+2 (vestibuläre und einige nodale Zilien) und sensorische Zilien 9+ 0 (Primärwerte). Aus letzteren lassen sich viele modifizierte Zilien in spezialisierten Strukturen, wie denen der Photorezeptororgane oder der Sensilien von Insekten, ableiten. [ 8 ] ​[ 9 ]​ Andere Mikrotubuli-Konfigurationen wie 9+1, 9+3 und 9+4 sind möglich. [ 10 ]

Fast alle Eukaryoten haben Haarzellen, außer denen mit Zellwänden , denen sie normalerweise fehlen. Dies gilt insbesondere für Pilze und Rhodophyceae . [ 11 ] In Pflanzen gibt es die bemerkenswerten Ausnahmen einiger Spermatozoen , wie die von Ginkgo biloba oder Cycas revoluta und die von Kryptogamen . [ 12 ] Azilierte Organismen haben auch keine Zentriolen , daher glauben einige Wissenschaftler, dass die spezifische Funktion dieser die Bildung von Flimmerhärchen oder Geißeln ist. [ 13 ] Bezeichnenderweise besitzen diese Organismen auch nicht die „speziellen“ Tubuline (δ, ε, ζ und η), die eine Zentriolorganisation ermöglichen. [ 14 ] Bei Wirbeltieren haben praktisch alle Zelltypen Zilien oder stammen von Zellen ab , die solche hatten . [ 15 ]

Bewegliche Zilien sind Teil des Epithels der Atemwege , des Ependyms oder des Fortpflanzungstrakts , [ 16 ] während primäre Zilien in praktisch jedem Zelltyp wie Osteozyten , Nierentubuli , Fibroblasten und Neuronen zu finden sind . [ 9 ]

Aufgrund ihrer Allgegenwärtigkeit sind sie an den unterschiedlichsten Funktionen beteiligt. Die beweglichen Flimmerhärchen greifen in den Antrieb der Einzeller , die Reinigung der Atemwege und die Bewegung der Gameten ein, sie tragen aber auch zur Regulierung des Wasserhaushaltes in den Ausscheidungsorganen , der Flüssigkeitszirkulation in der Zölomhöhle , des Nervensystems , das Filtern von Partikeln in den Kiemen . Sensorische tragen zur Erkennung kompatibler Individuen bei der Protistenpaarung , der Mechanorezeption bei Arthropoden , der Geotaxis bei Weichtieren , der Wirtserkennung und -verankerung bei parasitären Protisten und der Chemorezeption bei Wirbeltieren bei. [ 17 ]

Es gibt auch viele Pathologien , die von seiner Fehlfunktion abgeleitet sind – die sogenannten „Ziliopathien“ – wie unter anderem das Kartagener -Syndrom , bestimmte Arten von Fettleibigkeit , das Laurence-Moon-Bardet-Biedl- Syndrom , das von Hippel-Lindau- Syndrom oder die polyzystische Nierenerkrankung , und auch in einigen Prozessen der Karzinogenese . [ 9 ]

Einige zelluläre Elemente, wie Stereozilien , können unter dem Lichtmikroskop mit Zilien verwechselt werden , sind aber tatsächlich strukturell mit Mikrovilli verwandt . [ 18 ]

Geschichte

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Otto Friedrich Müller , dänischer Naturforscher , der den Begriff „Cilium“ für die „unglaublich feinen Füße“ prägte, die Leuwenhoek bei Tieren beobachtete .
  • Die ersten Beobachtungen von Zilien könnten durchaus Anton van Leeuwenhoek zugeschrieben werden , der in seiner 1697 erschienenen Continuatio arcanorum Naturae diese Strukturen an vielen Stellen beschreibt.
  • 1786 verwendete Otto Müller erstmals den Namen "Cilium", um sich auf "die unglaublich feinen Füße" zu beziehen, die Leeuwenhoek in Tierkünsten beschrieb.
  • 1835 beobachteten Oken und William Sharpey , ein Freund von Charles Darwin , zum ersten Mal die Flimmerhärchen auf der Oberfläche eines vielzelligen Tieres , insbesondere einer Muschel . Fünf Jahre später wird er eine umfassende Übersicht über alles veröffentlichen, was zur Zeit der Flimmerhärchen bei allen Tieren, einschließlich Wirbeltieren , bekannt war . [ 19 ] Ebenfalls 1835 veröffentlichten Jan Purkinje und Gustav Valentin die erste Abhandlung, in der die Flimmerhärchen der Atemwege und andere Hohlorgane verschiedener Reptilien , Vögel und Säugetiere untersucht wurden , obwohl sie der Meinung waren, dass solche Anhänge mikroskopisch bewegt werden sollten Muskelfasern . [ 20 ] CG Ehrenberg unterstützt dieses Modell 1838 und fügt hinzu, dass die Zilien starre Stäbchen sind. Sharpey glaubt jedoch, dass die Zilien nicht starr sind und eine eher "fächerartige" Bewegung haben. [ 19 ]
  • 1898 beobachteten Henneguy und Lenhossék unabhängig voneinander, dass die Zentriolen des Zentrosoms und die Basalkörper der Zilien identische Strukturen sind. [ 21 ]
  • Im Jahr 1900 wurde der Begriff Undulipodium vorgeschlagen, um sich gemeinsam auf die Zellstrukturen von Zilien und Geißeln in der russischen wissenschaftlichen Veröffentlichung zu beziehen, und später von Lynn Margulis im Jahr 1985 verwendet . [ 22 ]
  • 1954 charakterisierten Fawcet und Porter das 9+2-Muster des Axonems und zeigten, dass es eine Verlängerung des Basalkörpers ist und dass es mit dem Konstruktionsmuster des Zentriols verwandt ist . [ 9 ]
  • 1956 stellten De Robertis und 1957 Porter fest, dass Zilien, die in sensorischen Strukturen gefunden werden, eine 9+0 -Mikrotubuli- Konfiguration haben.
  • Verschiedene Arbeiten in den 1960er Jahren (Barnes, 1961; Sorokin, 1962; Grillo und Palay, 1963) nannten diese Strukturen "primäre Zilien" und fanden sie in den unterschiedlichsten Geweben von Wirbeltieren. [ 9 ]
  • 1965 identifizierten und benannten Gibbons und Rowe eines der axonemalen Proteine, Dynein . Drei Jahre später macht Mohri dasselbe mit Tubulin . [ 23 ] Die Identifizierung von Kinesin musste bis 1985 warten und wurde von Ron Vale und Mitarbeitern in Studien über das Riesenaxon des Tintenfischs durchgeführt . [ 24 ]
  • 1971 etablierten Summers und Gibbons das Modell der axonemalen Mikrotubuli, die vom Axonem des Seeigels gleiten. [ 23 ]
  • 1995 schrieb Wheatley entgegen dem allgemeinen Trend, dass primäre Zilien als Überbleibsel betrachtet werden, ihnen eine Rolle bei der Nierenfunktion als „ Flusssensor “ zu und schlug vor, dass dies verschiedene Pathologien erklären könnte, wenn sie nicht richtig funktionieren. [ 9 ]

Lernmethoden

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Hochauflösendes Bild der Biopsie eines Patienten mit hepatischer Flimmerzyste des proximalen Darms . Das Präparat wird durch Färben mit Hämatoxylin - Eosin hergestellt, und das für diese Art von Neoplasie charakteristische Flimmerepithel kann in seinem oberen Teil beobachtet werden .

Auf makroskopischer Ebene gibt es diagnostische Tests , die den Nachweis der Ziliarfunktion für klinische Zwecke ermöglichen. Eine der billigsten Methoden mit akzeptabler Zuverlässigkeit ist der Saccharin-Test , mit dem die nasale mukoziliäre Transportzeit (NMTCT) bestimmt werden kann. [ 25 ]

Unter den Modellorganismen , die bei der Untersuchung verschiedener Aspekte der Struktur und Funktion der Zilien verwendet wurden, sind aufgrund der Vorteile, die sie bieten, die Protozoen Tetrahymena , Chlamydomonas und Paramecium , der Fadenwurm Caenorhabditis elegans , Igelembryos von erwähnenswert Meer oder verschiedene Säugetiergewebe, wie Atemwegsepithelzellen, Nierentubuluszellen oder embryonale Knotenzellen . [ 26 ]

Zahlreiche Zellkulturtechniken von Säugetiergeweben mit beweglichen Flimmerhärchen wurden für klinische und Forschungszwecke entwickelt. Monoschicht, sequentielle Monoschicht, Luft-Flüssigkeits-Grenzfläche und dreidimensionale Methoden werden bei der Kultur von Flimmerepithel der Atemwege verwendet. Diese Kulturen erfordern die Verwendung von Techniken in zweiphasigen Kammern, ein Kollagengelsubstrat mit ausreichender Tiefe, die Kontrolle des Calcium- und Vitamin-A - Spiegels , Wachstumsfaktoren wie epidermaler Wachstumsfaktor , Insulin und Steroidhormone zur Differenzierung von Schleimzellen und die Zugabe von Antibiotika . [ 27 ] ​[ 28 ] ​[ 29 ] ​[ 30 ]

Das Lichtmikroskop wird seit mehr als drei Jahrhunderten zur Untersuchung von Flimmerhärchen verwendet. Die üblichen Färbungen in histologischen Techniken können sie aufdecken. Wenn es jedoch darum geht, die Bewegung dieser Organellen zu untersuchen, ist es notwendig, Mikroskope zu verwenden, die die Beobachtung lebender Zellen ermöglichen. Je nach zu beobachtendem Organismus oder Zelltyp kann ein Dunkelfeld- , Phasenkontrast- oder Differential-Interferenz - Kontrast (DIC)-Mikroskop verwendet werden, wobei letzteres am weitesten verbreitet ist. Darüber hinaus sind aufgrund der hohen Schwebungsfrequenz (teilweise bis zu 100  Hz ) schnelle und hochauflösende Videoaufzeichnungsverfahren sowie Bild- , Bewegungs- oder Strömungsanalysesoftware erforderlich . [ 17 ] ​[ 31 ] ​[ 32 ]

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Trochophorenlarve des Ringelwurms Pomatoceros lamarckii , bei dem Zilien im Ösophagus - und Magenbereich durch immunhistochemische Techniken beobachtet werden , die Antikörper gegen acetyliertes Tubulin verwenden .

Die Immunfluoreszenz wird insbesondere zur Immunlokalisierung einer bestimmten Komponente des Ciliums oder zur Verfolgung des intraflagellaren Transports verwendet . In vielen Fällen ist es wichtig, die Zellen für die weitere Manipulation zu immobilisieren. Dies kann erreicht werden, indem sie zwischen zwei Gläsern mit engem Abstand eingeschlossen werden, wobei darauf zu achten ist, dass die Zellstrukturen nicht verzerrt werden. Einige spezielle Schritte werden verwendet, wie z. B. die Zugabe eines speziellen mikrotubulistabilisierenden chemischen Puffers (MTSB) oder die sorgfältige Auswahl eines permeabilisierenden Detergens, um zu verhindern, dass unerwünschte Komponenten extrahiert werden . Der MTSB- Molch und der Nonidet sind weit verbreitet . Manchmal wird eine Fixierung mit kaltem Methanol empfohlen , da es die Probe gleichzeitig fixiert und permeabilisiert. Waschpuffer nach der Fixierung sind ein kritischer Schritt. Zum Beispiel schneidet Chlamydomonas am besten mit Hepes ( pH = 6,8) ab, während Wirbeltierkulturen am besten mit Pipes (pH = 7,2) abschneiden. Die Wahl des primären Antikörpers hängt davon ab, was Sie beobachten möchten. Für allgemeine Zwecke können monoklonale Antikörper gegen acetyliertes Kaninchen-alpha-Tubulin verwendet werden , während im Fall der Untersuchung des intraflagellaren Transports Anti-IFT27 verwendet werden kann. Es ist zu überlegen, ob der Antikörper das gewählte Ziel inaktiviert. Goldmarkierte Antikörper können in elektronenmikroskopischen Immunlokalisierungsexperimenten verwendet werden, wobei versucht wird, die Größe der Antikörper so klein wie möglich zu halten. [ 33 ] ​[ 34 ]

Die ersten Arbeiten in der Elektronenmikroskopie, die das Axonem und andere Elemente der Ziliarstruktur charakterisierten, werden mit einer neuen Technik, der Kryo-Elektronentomographie, überarbeitet , bei der die Proben bei sehr niedrigen Temperaturen verglast werden (einige Mikroskope werden mit flüssigem Helium gekühlt ) und anschließend aus allen Winkeln fotografiert und anschließend ein dreidimensionales Bild der Struktur mit einer Auflösung von bis zu 2  nm rekonstruiert . Ein zusätzlicher Vorteil dieser Technik aufgrund des schnellen Einfrierens besteht darin, dass sie es ermöglicht, die Zell- oder Proteinkomplexe in einem bestimmten Zustand anzuhalten. [ 35 ]

Ziliarmembran

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Miliarmembran, Kontinuität mit der Zellmembran (oben).

Die Ciliummembran wird durch die apikale Zone der Plasmamembran fortgesetzt . Es wird durch Fusion von Vesikeln um die Zentriole oder spezialisierte Kompartimente gebildet und besteht aus einer Reihe von Domänen, die sich voneinander durch ihre Zusammensetzung aus Proteinen und wahrscheinlich auch aus Lipiden unterscheiden, wobei letztere jeweils an die Umgebung angepasst sind, in der sie sich befinden arbeiten. Einige Studien weisen darauf hin, dass die Membranfluidität zumindest in einigen Fällen auf Signale wie extrazelluläres ATP reagieren kann. [ 36 ] Transmembranproteine ​​enthalten Glykokalyx . Es ist bekannt, dass die ciliotoxischen Lektine PA-IL und PA-IIL aus Pseudomonas aeruginosa im Flimmerepithel menschlicher Atemwege daran binden, wahrscheinlich an D - Galactose- und L - Fucose -Resten , was eine Immobilisierung der Zilien verursacht. [ 37 ] Folgende Membrandomänen können unterschieden werden:

Perizilärdomäne

In denen in primären Zilien das Protein Galectin- 3 lokalisiert werden kann. Es ist besonders wichtig in den Photorezeptorzellen, die, wie oben erwähnt, spezialisierte Zilien sind. In diesem Fall finden wir das für das Usher-Syndrom verantwortliche Protein , das am molekularen Transport beteiligt ist und zumindest bei Amphibien nachweislich am Vesikeltransport beteiligt ist . [ 38 ] Eine als " Caveola " bezeichnete Vertiefung in der Plasmamembran ist manchmal in dieser Region zu sehen . [ 39 ]

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Zilien des Infundibulums in Kontakt mit der Cumulus-Oophorus -Matrix . Diese Flimmerhärchen sind darauf spezialisiert, die physikalisch - chemische Umgebung , die die Eizelle umgibt, zu erkennen und sie anzutreiben.

Basis der Ziliarmembran

Durch die Verwendung des Laurdan- Farbstoffs wurde gezeigt, dass er eine hochkondensierte und geordnete Lipiddoppelschicht mit einem charakteristischen Gehalt an freiem Cholesterin und einer Fülle von Lipidflößen aufweist . [ 40 ]

Bei vielen Arten und Zelltypen, insbesondere bei den Zilien der Atemwege und des Eileiters, ist eine spezialisierte Struktur assoziiert, der "Ziliarkragen", ein komplexes Membran- Zytoskelett in Form einer Halskette aus spiralförmigen Perlen , an der sich die Mikrotubuli befinden und der Basalkörper mit der Plasmamembran in Kontakt kommt und 1972 mithilfe von Gefrierbruchtechniken entdeckt wurde . Es besteht aus mehreren "Windungen", deren Anzahl von Art und Zelltyp abhängt, von intramembranösen Partikeln mit stacheligen Fortsätzen, die sie mit jeder Dublette des Basalkörpers unterhalb der Übergangszone mit dem Axonem verbinden. Ihm wird die Funktion zugeschrieben, den Basalkörper an der Plasmamembran zu verankern, aber darüber hinaus wurden Transportproteine ​​in der Nähe dieses spezialisierten Bereichs gefunden , was darauf hindeutet, dass es sich um einen Ort handelt, an dem auf den Körper gerichtete Ladungen gesammelt werden der Rest der Ziliarmembran. Es wird auch angenommen, dass es zusammen mit der dichten Lipidzone eine Barriere darstellt, die die Diffusion von Proteinen aus dem Rest der Zelle zur Membran und zum Ziliarzytoplasma verhindert, weshalb es manchmal als "Ziliarpore" bezeichnet wird Komplex", in Anspielung auf die Kernporen , mit denen es auch eine phylogenetische Verwandtschaft hat . [ 14 ] Obwohl die Art der Proteine, die es bilden, noch nicht charakterisiert wurde, wurde festgestellt, dass sie am Calciumtransport beteiligt sind. [ 39 ] Ein charakteristisches Protein dieser Domäne, das in verschiedenen Ziliartypen vorkommt, ist der GTPase-Regulator der Retinitis pigmentosa ( RPGR ). Die strukturelle Bedeutung des Halsbandes zeigt sich darin, dass es bei Bordatella pertussis- und Mycoplasma -Infektionen destrukturiert wird . Auch weil der Bruchpunkt in der Deciliation durch Ca 2+ knapp darüber auftritt und nach Entfernung des Ciliums bestehen bleibt. [ 41 ]

Ziliarstammmembran

Obwohl es sich erstreckt und mit der Plasmamembran kontinuierlich ist, gibt es bemerkenswerte Unterschiede in der Zusammensetzung, insbesondere von Proteinen. Zusätzlich zu den in diesem Abschnitt besprochenen gibt es auch einige, die dem intraflagellaren Transportsystem entsprechen .

Bei Einzellern sind die Flimmerhärchen aufgrund ihres direkten Kontakts mit der äußeren Umgebung ein wesentlicher Punkt bei der Signalweiterleitung, die viele Aspekte der Zelle steuern, wie etwa die idealen Umweltbedingungen oder das Wachstum bei Nahrungsangebot. Die Rezeptoren, die notwendig sind, um die Syngamie bei der sexuellen Fortpflanzung zu gewährleisten, würden ebenfalls in diesen Abschnitt eingehen . All dies würde es ermöglichen, den Impuls der Zilien auf die günstigsten Bedingungen zu lenken. [ 42 ] ​[ 43 ]​ Dazu tragen vier Proteinarten bei:

Bei Metazoa wird die evolutionäre Persistenz dieser vier Kategorien von Membranproteinen, insbesondere der sensorischen Funktion, sogar in beweglichen Zilien vermutet. Einige Beispiele:

  • Obwohl eine genaue Kontrolle der Schlagfrequenz erforderlich ist, wurde bei Zilien der Atemwege ein Adenylylcyclase-ähnliches Protein nur in olfaktorischen Zilien und in der Nähe beweglichen Zilien des Epithels gefunden.
  • In Bezug auf die Kanäle befindet sich der Kanal des Cystic Fibrosis Conductance Regulator Transmembrane Proteins ( CFTR ) in der apikalen Zone der beweglichen Zilien der Atemwege, während er in den immobilen Zilien in der gesamten Membran lokalisiert sein kann. Die chemische Umgebung kann durch Proteine ​​wie Polycystine (PKDs) und Fibrocystine wahrgenommen werden.
  • Im Infundibulum des Eileiters weist das Flimmerepithel Angiopoetine vom Tie-1- und Tie-2-Typ zusammen mit dem Polycystin-1- und -2 - Komplex und dem TRPV4 -Ionenkanal auf. Zusammengenommen können diese Proteine ​​zu verschiedenen Funktionen des Gametentransports beitragen , wie z. B. Gametenerkennung und -antrieb.
  • Bei der Kontrolle des Zellwachstums und der Zellentwicklung finden wir den Somatostatin-Rezeptor (SSTR3), den Thrombozyten-Wachstumsfaktor-Rezeptor ( PDGFRα ) und alle an den Hedgehog- und Wnt-Signalwegen beteiligten Signalwege, die wir in den an der Entwicklung beteiligten Zilien besprechen werden Bestimmung des Körpermusters. [ 44 ] ​[ 41 ]

Apikale Spezialisierungen

Bei vielen Zilien wird beobachtet, dass die Struktur des typischen Axonems verloren geht und nur die Dublett-A-Tubuli sowie die zentralen Dubletts bis zur Spitze des Ciliums weitergehen. In diesem Bereich der dünner werdenden Membran wurde ein Protein namens „ Sentan “ beobachtet, ein Wort, das aus dem Japanischen stammt : Spitze (尖端sentan ? ) , das bei Mäusen eine Molekülmasse von 16,4 kDa hat, spezifisch für Epithelzellen bewimpert. Es wird beobachtet, dass sie die Mikrotubuli-Singlets des apikalen Teils an der Membran verankern, was angesichts der Häufigkeit dieses Proteins eine Domäne auszeichnet, die manchmal als "Sentan-Domäne" bezeichnet wird. [ 45 ]

Auch kann bei vielen Gelegenheiten eine variable Anzahl (3-7) von Zacken im höchsten Teil der Flimmerhärchen beobachtet werden. Dies sind Proteine ​​mit Glykokalyx, die die sogenannte "Ziliarkrone" von etwa 31  nm bilden und in der Transmissionselektronenmikroskopie eine periodische Struktur aufweisen. Wenn die Ziliarmembran durch Detergenzien aufgelöst wird, bleibt die Struktur bestehen, so dass es offensichtlich ist, dass sie am Axonem verankert ist. Einige Funktionen, die ihm zugeschrieben werden, sind der Zusammenbau von Mikrotubuli, Ziliarbewegung und mukoziliarer Transport. [ 46 ]

Membranbildung

Bei Trypanosoma wurde gezeigt, dass die Ausdehnung der Flagellarmembran nicht vom intraciliären Transport abhängt . Bei demselben Parasiten wird Vesikelverkehr zu einem Kompartiment an der Basis des Flagellums beobachtet, das als "Flagellentasche" bezeichnet wird, in der sowohl die Lipidkomponenten als auch die Flagellenproteine ​​abgelagert werden. Dieses Kompartiment bleibt in Abwesenheit eines Flagellums und sogar in Abwesenheit eines intraflagellaren Transports bestehen. [ 47 ]

In den übrigen Fällen scheinen sich die Bläschen in dem Teil unmittelbar neben dem Cilium zu verbinden. Bei Wirbeltieren scheint das Rab8-Protein den Transport von Membranproteinen zum Cilium zu regulieren. Die intraflagellare Transportkomponente IFT20 und ihr Interaktionspartner GMAP 210 scheinen auch beim Transport von Proteinen (z. B. Polycystin 2) vom Golgi-Apparat zur Ziliarmembran essentiell zu sein. [ 44 ]

Kontrolle von Morphologie und Funktion

Das Ziel des Rapamycin -Komplexes 1 (Torc1-Komplex) reguliert die Größe und Funktion von Zilien durch Proteinsynthese. Dieser Regulationsmechanismus ist bei verschiedenen Arten evolutionär konserviert. [ 48 ]

Bewegung

Sie bewegen sich rhythmisch und koordiniert, jede mit einer Bewegung, die der eines Schwimmerarms ähnelt, der in einer gestreckten Position zurückprallt, und zusammen der eines windgepeitschten Weizenfelds (koordinierte Schrittbewegung). Solange sie die nötige Energie in Form von ATP erhalten, schlagen die Flimmerhärchen automatisch weiter. Der Effekt ist ein Nettostoß, der die Zelle veranlasst, sich in ihrer Umgebung zu bewegen, wie es bei bestimmten Protisten und sehr kleinen Tieren der Fall ist; oder dass die umgebende extrazelluläre Flüssigkeit angetrieben wird, was die Rolle der Zilien im Epithel der menschlichen Atemwege ist.

Koordination und Kontrolle

Die Koordination der Zilien untereinander, wenn das Wasser auf die Oberfläche einer Zelle geschlagen wird, ist durch das gleiche Wasser gegeben, das von den vorangehenden Zilien bewegt wird. Wer in der Reihe folgt, findet so eine bevorzugte Richtung und bewegt sich mit einer leichten Verzögerung entlang dieser, ein Verhalten, das als Metachronismus bezeichnet wird .

Die Kontrolle der Flimmerhärchen ist bei den bewimperten Protozoen von grundlegender Bedeutung , die sie verwenden, um andere Protozoen zu jagen und sich von ihnen zu ernähren. Um ihnen zu folgen, sie zu erreichen, ihr Stoma oder ihren "zellulären Mund" in Position zu bringen, sich gegebenenfalls zurückzuziehen und sie dann zu essen, ist es notwendig, das Schwimmen zu kontrollieren. Diese Steuerung wird durch elektrische Mittel erreicht. Die Werte des elektrischen Feldes in der äußeren Membran des Einzellers, aus der die Flimmerhärchen oder Flimmerhärchen hervorgehen, "zeichnen" die Bewegungen der nahen Beute. Diese werden ihm durch die Drücke des Wassers offenbart, die die Schwingungen oder elektrischen Wellen stören , die die Steuerung durchführen.

Seine Bewegung hilft auch als Abwehrbarriere gegen das Eindringen von Mikroorganismen durch die Nasenlöcher, da sie in der Schleimhaut der Nase vorhanden sind und den Schleim formen und ausstoßen helfen.

Ziliogenese

Azentriolarer Weg

Bei dieser Form der Ziliogenese beginnen sie mit dem Auftreten von unregelmäßig geformten faserigen Körnern im Zytoplasma , mit einem ziemlich konstanten Durchmesser bei Tieren und variierend von 40–80  nm . Unter Verwendung von Anti-PCM 1- Antikörpern wurde festgestellt, dass sein Inhalt dem von zentriolaren Satelliten ähnlich ist, und er wird später zur Bildung von Zentriolen verwendet . Je nach Zelltyp oder Organismus scheinen diese Granula eng mit anderen Organellen wie dem Golgi-Apparat , dem endoplasmatischen Retikulum , den ringförmigen Lamellen oder dem Zellkern selbst verwandt zu sein . Anschließend aggregieren diese Granula unter Bildung von Deuterosomen , obwohl beobachtet wurde, dass in einigen Fällen ( chinesischer Hamster ) die Bildung unabhängig von den Granula zu erfolgen scheint.

Es gibt zwei verschiedene Arten von Deuterosomen: die festen, mit einer Größe von 100-200 nm, und die hohlen, mit einer Größe von etwa 700 nm. Seine Struktur ist je nach Art unterschiedlich. Bei Primaten wird nur der feste Typ beobachtet, während bei Nagetieren beide vorkommen können. Seine Rolle besteht darin, als Organisationszentrum für Centriolen und Procentriolen zu dienen. Letzteres erscheint zunächst als amorpher Ring aus der Verschmelzung von Körnern. Aus dieser Masse bildet sich ein Ring aus neun einfachen Mikrotubuli , die von einer Basis in Form eines typischen Wagenrads mit Mittelachse und neun Speichen zusammengehalten werden. Schließlich breitet sich diese Struktur aus und sie wachsen zu der üblichen 9+0-Triplett-Anordnung heran. Die Anzahl der so gebildeten Zentriolen hängt von der Größe des Deuterosoms ab und erreicht beim Eileiter der Maus über neun . [ 49 ]

Intraflagellarer Transport

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Intraflagellarer Transport (IFT) in C. elegans nach dem Modell von Inglis et al. [ 50 ] Die IFT-Maschinenkomponenten und ihre Ladung werden in oder in der Nähe der Übergangszone (Grundkörper) montiert. Zwei Kinesine (heterotrimeres Kinesin-II und heterodimeres OSM-Kinesin-3) binden separat an die Subkomplexe A und B des IFT-Partikels und transportieren es zusammen mit Dynein 1b und Fracht entlang des Mittelsegments in einem Antegraden (+). Im distalen Segment transportiert Kinesin OSM-3 allein IFT-Partikel zusammen mit Dynein 1b und seiner Fracht. Die BBS-Proteine ​​( "BBSoma" ) wirken, indem sie die Assoziation zwischen den Motoren und den A- und B-Subkomplexen des IFT-Partikels stabilisieren. Komponenten der IFT-Maschinerie und möglicherweise andere Moleküle aus dem Cilium werden recycelt und mithilfe eines auf Dynein 1b basierenden molekularen Motors zur Basis des Ciliums zurückgeschickt. Die Längen der Übergangszone (1 μm), des Mittelsegments (4 μm) und des distalen Segments (2,5 μm) einer Nematoden -Amphid-Sensor-Zilien sind in einem schematischen Querschnitt der Mikrotubuli -Anordnung dargestellt (oberer Teil).

Der intralagellare Transport (IFT ) ist ein hochgradig konservierter zellulärer Prozess in der Evolution unter bewimperten Eukaryoten , wenige Ausnahmen sind bei Apicomplexen bekannt . [ 51 ] Es wurde erstmals 1993 unter Verwendung von Chlamydomonas reinhardtii als Modell von Keith Kozminski charakterisiert , einem Doktoranden , der im Labor von Joel Rosenbaum an der Yale University arbeitete . [ 52 ]

Seine Funktion ist wie folgt: Im Cilium findet keine Proteinsynthese statt , und das Axonem befindet sich unter dynamischer Instabilität , was bedeutet, dass seine Länge aufgrund der Hinzufügung ungefähr der gleichen (+) Anzahl von Tubulin- und Dynein- Monomere ), die durch Depolymerisation an ihrem distalen (-) Ende verloren gehen und zunehmen, wenn die Polymerisationsrate die Depolymerisationsrate übersteigt. Die Diffusionsgeschwindigkeit dieser Komponenten aus dem Zytoplasma wäre aufgrund der oben genannten Barrieren und verschiedener räumlicher Hindernisse nicht ausreichend, um den Wachstumspol in ausreichender Menge zu erreichen. Es hat sich herausgestellt, dass der Ort, an dem die Komponenten zusammengesetzt werden, das distale Ende ist. [ 53 ] Aus diesem Grund gibt es ein System, das den Transport dieser und anderer Komponenten auswählt und erleichtert. Darüber hinaus wurde sein Beitrag kürzlich bei anderen zellulären Prozessen wie der Zellsignalisierung , der Kontrolle der Zellteilung und der Embryonalentwicklung sowie dem Zeitpunkt des Ausbruchs einiger Krankheiten beobachtet. [ 54 ] Um sich ein Bild davon zu machen, in welchem ​​Ausmaß dies geschieht, bedenken Sie, dass während des Zilienwachstums in Chlamydomonas etwa 200 Dimere von α/Β-Tubulin pro Sekunde benötigt werden. [ 55 ]

IFT wurde durch Videokontrastmikroskopie (DIC)-Techniken als bidirektionaler Transport beobachtet, der von einem Multiproteinkomplex , dem IFT-Partikel, entlang des Axonems im Raum zwischen den äußeren Mikrotubulusdubletts und der Ziliarmembran durchgeführt wird. Dieses Partikel wurde 1997 von Piperno et al. durch Saccharosegradientenzentrifugation aus C. reinhardtii -Flagellarextrakten isoliert, wobei ein Sedimentationskoeffizient von 16–17  S erhalten wurde und aus 15 Polypeptiden gebildet wurde. [ 56 ] Anschließend wurde durch Variieren der Ionenstärke beobachtet, dass der Komplex in zwei Unterkomplexe unterteilt werden konnte, genannt IFTA, bestehend aus 4 Polypeptiden, und IFTB, für die verbleibenden 11. [ 57 ]

Durch Elektronenmikroskopie wurde gezeigt, dass sich eine variable Anzahl dieser lutscherförmigen Komplexe zusammensetzt, um das IFT-Partikel zu bilden, das manchmal auch als "Floß" bezeichnet wird. Seine Größe beträgt  beim anterograden Transport (von der Ziliarbasis bis zur Spitze) etwa 0,12 μm und beim retrograden Transport die Hälfte. Seine Dicke ist größer als der Abstand zwischen der Membran und dem Axonem, weshalb es bei seinem Durchgang eine Ausbuchtung des letzteren erzeugt. Zusätzlich scheint jeder Komplex aneinander, an die Plasmamembran und an die B-Tubuli der äußeren Dubletts fasergebunden zu sein. Es scheint, dass die Fasern, die an der Membran verankert sind, mit Mikrotubuli-Membran-Brücken verwandt sein könnten, die zytoplasmatisches Dynein enthalten, während diejenigen, die es mit dem B-Tubulus verbinden, die molekularen Motoren wären . [ 58 ]

Es wurde vorgeschlagen, dass der vollständige Zyklus in sechs Schritten abläuft: [ 59 ]

  1. Rekrutierung und Montage von IFT-Partikelkomponenten zusammen mit ihrer Fracht auf den Übergangsfasern (Flügelblättern) der Cilienbasis.
  2. Anterograder Transport, Beladung mit inaktiviertem retrogradem Transportdynein 1b. OSM-3 transportiert nach distal, wo die äußeren Mikrotubuli-Dubletts zu Singuletts werden.
  3. Beginn der Rückkehr an der Ziliarspitze. Anterograde Motorproteine ​​werden inaktiviert und IFT-Partikel werden zerlegt und ausgeschleust.
  4. Ende der Rücksendung. Aktivierung des Rückwärtsmotors (Dynein 1b) und Kopplung der Rücklast, einschließlich der Vorwärtsbewegungskinesine. Beide Schritte 3 und 4 werden durch das EB-1-Protein erleichtert
  5. Demontage der IFT-Maschinerie an der Basis des Ciliums und mögliches Recycling.

Entwicklung

Es gibt verschiedene Theorien über den Ursprung von Undulipodien in Eukaryoten, die in Evolutionsanalysen meist gemeinsam als „Zilien“ bezeichnet werden, um keine Verwechslung mit bakteriellen Geißeln zu schaffen. Diese Theorien können in drei Kategorien eingeteilt werden: Endosymbionten- Ursprungs , viralen Ursprungs und Ursprungs im vesikulären Transport oder endogene Theorien. Die erste Hypothese wurde 1961 von Satir aufgedeckt . So wie es aussieht, entstand das Cilium als Zentriole, die sich schließlich an die Plasmamembran anheftete und der Zelle Vorteile bei der Reaktion auf die Umgebung verschaffte. Das Axonem entpuppte sich später als eine Art "irrtümlicher mitotischer Apparat". [ 60 ]

über den Ursprung

1970 schlägt Lynn Margulis in seiner Arbeit „Der Ursprung eukaryotischer Zellen“ vor, dass die Zilien aus einem Ereignis der Endosymbiose mit Spirochäten ähnlichen Organismen stammen , ähnlich wie Parabasaliden , Termitenparasiten , sie heute als Fortbewegungsorgan verwenden . [ 61 ] Während seiner gesamten Karriere verteidigte Margulis, obwohl er 1994 zugab, dass es in Spirochäten kein Tubulin-ähnliches Protein gab, weiterhin diese Theorie, die in ihrer gegenwärtigen Formulierung behauptet, dass der Erwerb von Undulipodien im gemeinsamen Vorfahren der Eukaryoten älter war als die Vorhandensein von Mitochondrien . Der erste „cariomastigonte“ Protist (von karion = Kern + mastix = Peitsche oder Flagellum) wäre eine Chimäre , die aus der Fusion einer Archaea vom Typ Thermoplasma hervorgegangen wäre , ohne Zellwand und dank der resistent gegen heiße Säuren Tatsache, dass seine DNA durch histonartige ​​mit mikroaerophilen symbionten Spirochäten wie Leptospira geschützt wird , die zusammen mit letzteren Schutz und Nahrung suchten und sie vor Schwankungen des Sauerstoffgehalts schützten, indem sie Sulfid in Sulfat umwandelten , das auch von Archaeen als verwendet werden kann ein Endakzeptor der Elektronentransportkette . Dieser Organismus entwickelte ein Zytoskelett, einen Kern, der durch die Verschmelzung beider genetischer Materialien gebildet wurde und noch immer mit Mobilitätsproteinen verbunden ist. Das Undulipodium würde durch einen Rhizoplasten und einen parabasalen Apparat (Golgi) am Kern befestigt bleiben. Die variable Umgebung, in der es entstanden ist, würde die Vielfalt der damit verbundenen Sensoren erklären. [ 62 ]

Die "Spirochäten-Theorie" wird weithin kritisiert, hauptsächlich weil strukturelle Homologien zwischen Zilien und motorischen Apparaten von Spirochäten nicht gefunden werden und die meisten essentiellen Proteine ​​​​Homologe nur in Archaeen haben. [ 63 ] ​[ 64 ]

Satir beantwortet diese Theorie mit der Feststellung, dass es außerdem keine Doppelmembran gibt, wie es im Fall der Endosymbionten zu erwarten wäre, und dass Spirochäten keine Zentriolen haben. [ 60 ]

Eine andere Endosymbiontentheorie ist die von Li und Wu vorgeschlagene. Im Gegensatz zu Spirochäten existieren Tubulin-Homologe in einigen Bakterien der Abteilung Verrucomicrobia , wie beispielsweise Epixenosoma . Diese Wissenschaftler glauben, dass ein solches Bakterium eher ein Endosymbiont als eine Spirochäte sein könnte. [ 65 ]

Theorien des viralen Ursprungs

Präsentiert von Peter Satir und Mitarbeitern. [ 66 ] Der erste Punkt, der auf einen viralen Ursprung hindeutet, zusätzlich dazu, dass sie eine Formation mit dem Auftreten einer semi-konservativen Replikation haben und an den Zellzyklus und die Mitose gekoppelt sind, entstehen Zentriolen massenhaft aus einem fibrogranulären Zentrum, ähnlich wie es Viren tun. Darüber hinaus gibt es eine assoziierte RNA, die eine für Retroviren typische Reverse-Transkriptase -Domäne enthält . Ebenso ist bekannt, dass diese an das Zentrosom binden und manchmal dessen Funktionen stören.

Laut Satir würde der virale Ursprung einige Merkmale erklären, etwa die Symmetrie in neun Achsen und seinen Enantiomorphismus mit proximal-distaler Differenzierung, der an die Basalplattensymmetrien mancher Viren erinnert. Es wird vorhergesagt, dass Tectin und andere "Band"-Proteine ​​von dem hypothetischen Virus beigetragen werden. Diese Proteine ​​sind phylogenetisch mit intermediären Filamenten und Kernschichten verwandt , so dass sich diese Proteine ​​gemäß der Virustheorie nach dem Einbau in das Virusgenom entwickeln würden.

Die nach dieser Theorie für das Cilium vorgeschlagene Evolutionssequenz wäre die folgende: [ 66 ]

  1. Ein RNA-Virus mit nichtärer Symmetrie würde in das Zytoplasma des primitiven Eukaryoten eindringen.
  2. Das Virus würde durch den primordialen Ziliarkragen an der Membran verankert bleiben und Proteine ​​anziehen, die ein Positionssignal liefern können.
  3. Die Verlängerung des viralen Kapsids würde unter Verwendung von Tubulinen und Proteinen aus dem Ahnen-IFT erfolgen. Die erste Art von Zilien, die auftaucht, wäre die 9+0
  4. Die Beweglichkeit des Ciliums scheint auf die Entwicklung von zytoplasmatischen Dyneinen zurückzuführen zu sein, um die inneren und äußeren Arme des Axonems zu ergeben.
  5. Das zentrale Paar würde aus zytoplasmatischen Mikrotubuli erzeugt, die sich außerhalb ihres üblichen Platzes befinden, was eine effiziente und vorteilhafte Mobilität für den Organismus erzeugt. Auf diese Weise würde das Cilium 9+2 entstehen.

Siehe auch

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Externe Links

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