Apikompleks
| apikompleks | ||
|---|---|---|
 Plazmodyum sporozoit | ||
| sınıflandırma | ||
| Etki alanı : | ökarya | |
| Krallık : | protist | |
| (aralık yok) | SAR süper grubu | |
| Süper Kenar: | alveolata | |
| Filo : | Miozoa | |
| alt filum: | miyozoa | |
| alttan kesme: |
Apicomplexa [ 1 ] Levine , 1970 | |
| Süper sınıf: |
Sporozoa Leuckart , 1879 | |
| alt gruplar | ||
| ||
Apicomplexanlar (Apicomplexa) , yaklaşık 5.000 tanımlanmış türü olan , yalnızca endoparazitik hayvan protistlerinden oluşan büyük bir gruptur . [ 3 ] Apikal kompleks adı verilen tek bir organelin varlığı ile karakterize edilirler , organizmanın konakçı hücreye girişe izin veren bir adaptasyonu . Tek hücrelidirler, spor oluştururlar ve belirli gamet aşamaları dışında flagella veya psödopodlar gibi hareketli yapılardan yoksundurlar . Gregarinler , hemogregarinler , coccidia , hemosporidia ( Plasmodium ) ve piroplasms ( Babesia ) gibi organizmaları içeren çeşitli bir gruptur . [ 4 ] Bu organizmaların neden olduğu hastalıklar arasında koksidiyoz , sıtma ve babesiosis bulunur .
Bu organizmaların neden olduğu hastalıklar
Deniz hayvanlarının bir ortakyaşamı olan Nephromyces dışında , [ 5 ] diğer tüm apicomplexan türleri, hayvanların zorunlu endoparazitleridir . [ 6 ] İnsana neden olan hastalıklar arasında şunlar öne çıkmaktadır:
Özellikler
Bu gruptaki tüm türler , grubun adını aldığı apikal bir komplekse sahip olan enfektif bir aşamaya ( sporozoit ) sahiptir . Apikal kompleks, hücrenin ucunda yer alan ve üç farklı yapıya sahip bir organeldir : spiral olarak düzenlenmiş bir mikrotübül dizisi ( konoid ), bir salgı gövdesi ( roptries ) ve bir veya daha fazla mikrotübül bandı ( kutup halkası ) . . . Ayrıca bir veya iki polar halka ile çevrili salgı vezikülleri ( mikronemler ) içerebilir. [ 4 ] Apikal kompleks, konoidin perforasyon etkisi ile roptrilerin kimyasal salgılarını birleştirerek organizmanın konak hücreye girmesine izin verir. Apikal komplekse ek olarak, hücrenin etrafında yer alan ( "yoğun granüller" olarak adlandırılan ) bazı küresel salgı organelleri vardır, bunlar konak hücreye penetrasyondan sonra etki eder ve birkaç dakika devam eder. Hücrenin geri kalanında, mikro gözenek adı verilen küçük bir ağız dışında, zar kortikal alveol adı verilen veziküller tarafından desteklenir ve yarı sert bir yapı oluşturur.
Flagella sadece hareketli gametlerde bulunur. Arkaya doğru yönlendirilirler ve sayıları genellikle bir ile üç arasında değişir. Apicomplexanlar, dokuları geçmelerine ve konakçı hücrelere girip çıkmalarına izin veren benzersiz bir kayma yeteneğine sahiptir. Bu kayma yeteneği, adezyonların kullanılmasından ve küçük miyozin statik motorlardan kaynaklanmaktadır . Çoğu apicomplexan bir apikoplasta (fotosentetik olmayan plastid) sahiptir. Bu filumda ortak olan diğer özellikler, cinsel üreme, beslenme için mikro gözeneklerin kullanımı ve sporozoit içeren ookistlerin üretimidir .
Daha ayrıntılı olarak, apicomplexan hücresi aşağıdaki özelliklere sahiptir: çekirdek haploiddir , bir Golgi aygıtına sahiptir, bazal gövdelere sahiptir (hemosporidia ve piroplazmidlerin bazal gövdelerinde normal mikrotübüllerin üçlüleri olmasına rağmen , koksidia ve gregarinlerin dokuz singlet'ı vardır), mitokondri tübüler cristae sahiptir , sentriyoller , kloroplastlar , ejtozomlar veya inklüzyonlardan yoksundur , bazı türlerde renksiz plastidlere sahiptir ve hücre, mikro gözenekler tarafından nüfuz edilen üç katmanlı bir film ( alveolar yapı ) ile çevrilidir. Çoğaltma ile ilgili olarak: mitoz normalde kapalıdır, bir intranükleer iğ ile, bazı türlerde kutuplarda açık olmasına rağmen, hücre bölünmesi genellikle şizogoniye bağlıdır ve mayoz bölünme zigotta meydana gelir .
Yaşam döngüsü
Çoğu apikompleks, aseksüel ve cinsel üremeyi içeren karmaşık bir yaşam döngüsüne sahiptir . Tipik olarak, bir konakçı , hücrelerine giren sporozoitler (sporülasyon aşaması) üretmek üzere bölünen kistleri yutarak kontamine olur . Sonunda hücreler patlayarak yeni hücreleri enfekte eden merozoitleri (şizogoni fazı) serbest bırakır. Bu, yeni kistler oluşturmak ve döngüyü tamamlamak için birleşen gametlere yol açan gametositler üretilene kadar (gamogony fazı) birkaç kez olabilir . Bununla birlikte, bu temel modelde birçok varyasyon vardır ve birçok apicomplexan'ın birden fazla konağı vardır.
Sınıflandırma
Apicomplexanlar dört ana gruba ayrılır: gregarinler , coccidia , hemosporidia ve piroplasms . [ 7 ] Gregarinler ve koksidia , hemosporidia ve piroplazmalar (sınıf Aconoidasida ) gibi yakından ilişkili görünmektedir (bunlar Conoidasida sınıfında gruplandırılmıştır ).
Gregarinasin
Gregarinler genellikle annelidlerin , eklembacaklıların ve yumuşakçaların parazitleridir. Genellikle konakçılarının bağırsaklarında bulunurlar, ancak diğer dokuları istila edebilirler. Tipik gregarin yaşam döngüsünde, konakçı hücre içinde bir şizont üreten bir trofozoit gelişir . Bu daha sonra çok sayıda merozoite yol açan şizogoniye bölünür . Merozoitler, konakçı hücreden lizis yoluyla salınır ve birkaç kez tekrarlanan bir süreç olan yeni hücreleri istila eder. Gregarinin yaşam döngüsünün bir noktasında gametositler oluşur . Bunlar, onları içeren konakçı hücrelerin parçalanmasıyla salınır. Her gametosit birden fazla gamet oluşturur ve bunlar çiftler halinde birleşerek ookistleri oluşturur . Ookistler, eski konağı yeni bir tane aramak için terk eder.
Koksidiasin
Coccidia , genel olarak omurgalıların parazitleridir. Gregarinler gibi, normalde bağırsak epitel hücrelerinin parazitleridir, ancak diğer dokuları enfekte edebilirler ve ayrıca bazı kan parazitleri içerirler . Coccidia'nın yaşam döngüsü merogony , gametogony ve sporogony'yi içerir . Döngü, gregarinlerinkine benzer olsa da, zigotun oluşumunda farklılık gösterir. Bazı trofozoitler boyut olarak büyür ve makrogamet haline gelirken, diğerleri mikrogametleri ( anisogamy ) oluşturmak için birçok kez bölünür. Mikrogametler hareketlidir ve onu döllemek için makrogameti ararlar. Döllenmiş makrogamet , normalde konakçıdan ayrılan bir ookist oluşturan bir zigota dönüşür. Mayoz , meydana geldiğinde , belirgin şekilde eş eşli gametleri içerir. Yaşam döngüsü tipik olarak haploiddir ve normalde kısa ömürlü olan zigotta meydana gelen tek bir diploid aşaması vardır.
Coccidia ve gregarinler arasındaki temel farklar gamontlarda ortaya çıkar . Coccidia'da, gamontlar küçük, hücre içidir ve epimeritler veya mukronlardan yoksundur, gregarinlerde ise büyük, hücre dışıdır ve epimeritleri veya mukronları vardır. Ayrıca, koksidiada bir gamont tek bir makrogametosite dönüşürken, gregarinlerde çoklu gametositlere yol açar.
Hemosporida
Haemosporidia , bir eklembacaklı ile bir omurgalı konak arasında değişen daha karmaşık yaşam döngülerine sahiptir. Trofozoitler , omurgalı konakçının eritrositlerini veya diğer dokularını parazitler . Mikrogametler ve makrogametler her zaman kanda bulunur. Gametler, bir kan yemeği sırasında böcek vektörü tarafından alınır. Mikrogametler böcek bağırsağına göç eder ve makrogametlerle kaynaşır. Döllenmiş makrogamet şimdi vektörün gövdesine nüfuz eden bir ookinete dönüşür . Ookinet daha sonra bir ookiste dönüşür ve önce mayoz , ardından mitoz ( haploid yaşam döngüsü ) ile bölünerek sporozoitleri oluşturur . Sporozoitler ookistten salınır ve vektörün tükürük bezlerine göç eder ve buradan böcek tarafından ısırıldığında yeni omurgalı konakçıya enjekte edilir.
Piroplazmid
Piroplazmaların yaşam döngüleri, ookist veya spor oluşturmamaları ile ayırt edildikleri hemosporidiaya çok benzer yaşam döngülerine sahiptir , ayrıca trofozoit fazında diğer kan parazitlerinin aksine eritrositten tek bir zarla ayrılırlar. Genellikle en az iki zara sahiptirler.
Galeri
Sarcocystis hominis ( Coccidiasin ) kistleri
Gamont of Hepatozoon canis ( Coccidiasina )
Hepatozoon domerguei Gamontes ( Coccidiasina )
Toxoplasma gondii takizoitleri ( Coccidiasin )
Bir eritrosit içindeki plazmodyum trofozoit ( Haemosporida )
Bir eritrosit ( Piroplazmida ) içinde iki Babesia vogeli trofozoiti
Theileria annulata sporoblastı ( Piroplazmida )
Diğer gruplarla ilişkiler
Kortikal alveollerin varlığı ve diğer özellikler Apicomplexa'yı Alveolata grubuna yerleştirir . Perkinsus ve Colpodella gibi birkaç ilgili kamçı, polar halka benzeri yapılara sahiptir ve daha önce bu gruba dahil edilmiştir, ancak şimdi Dinoflagellata'nın daha yakın akrabaları gibi görünmektedir . Bu organizmalar muhtemelen her iki grubun ortak atasına benzer.
Dinoflagellatlarla başka bir ilişki, üç veya dört zarla çevrili tek bir plastidin apikomplekslerinin hücrelerinde bulunmasıyla verilir . İşlevlerinin lipit sentezini içerdiği varsayılır ve organizmanın hayatta kalması için gerekli görünmektedir. Apikoplastların genellikle dinoflagellatların kloroplastları ile ortak bir kökeni paylaştığı düşünülür, ancak bazı araştırmalar nihayetinde kırmızı alglerden ziyade yeşil alglerden türetildiğini öne sürer . [ 8 ] [ 9 ]
Apicomplexa, daha önce sporozoa (kamçı, psödopodlar veya kirpikler içermeyen parazitik protozoa) olarak sınıflandırılmış bir grup organizmayı kapsar. Eskiden sporozoanlar olarak sınıflandırılan diğer ana gruplar, Ascetosporea (şimdi Cercozoa'da sınıflandırılır ), Myxozoa (şimdi Hayvanlar arasında sınıflandırılır ) ve Microsporidia'dır (şimdi Mantarlar arasında sınıflandırılır ). Bazen sporozoan terimi, Apicomplexa ile eşanlamlı olarak ve diğer zamanlarda bir alt küme olarak kullanılır.
Köken ve evrim
Apicomplexanların karmaşık yaşam döngüsü, en iyi evrimleri açısından anlaşılır. Filogenetik analizler, Apicomplexa'nın büyük bir fotosentetik protozoa grubu olan Dinoflagellata'dan kaynaklandığını göstermektedir . Muhtemelen apikomplekslerin ataları, avcılarının bağırsak hücrelerini istila etme yeteneğini geliştiren ve daha sonra fotosentetik kapasitelerini kaybeden ototrofik organizmalardı. Bazı mevcut dinoflagellat türleri denizanası vücutlarını istila edebilir ve denizanası organları neredeyse şeffaf olduğu için mümkün olan fotosenteze devam edebilir. Opak organlara sahip diğer organizmalarda, fotosentez yeteneği büyük olasılıkla hızla kaybolmuştur.
Apicomplexanların, konağın bağırsak duvarını fekal-oral bir yayılma yolu ile enfekte ederek başladığı düşünülmektedir. Evrimin bir noktasında parazit, konağın karaciğerini enfekte etme yeteneğini geliştirdi. Bu model Cryptosporidium cinsinde görülür . Evrimin başka bir noktasında, bir apicomplexan kan hücrelerini enfekte etme ve hayatta kalma ve sivrisinekleri enfekte etme yeteneğini geliştirdi. Sivrisinek iletimi kesin olarak kurulduğunda, önceki fekal-oral bulaşma yolu kaybedildi. Mevcut teori (2007), Plasmodium , Haemoproteus ve Hepatosistis cinslerinin Leukocytozoon türlerinden evrimleştiğini ileri sürmektedir . Leukocytozoon cinsinin parazitleri, lökositleri (beyaz kan hücreleri), karaciğer ve dalak hücrelerini enfekte eder ve sivrisineklerle ilgili büyük bir sinek cinsi olan kara sinekler ( Simulium ) tarafından bulaşır.
Lökositler, çoğu hepatositler ve dalak hücreleri, partikülleri aktif olarak fagositoz yaparak parazit için hücre girişini kolaylaştırır. Plasmodium cinsine ait türlerin eritrositlerine giriş mekanizması, girişin 30 saniyeden daha kısa sürede gerçekleştiği göz önüne alındığında hala belirsizdir. Bu mekanizmanın, Plasmodium iletiminin ana vektörleri sivrisinekler olmadan önce mi evrildiği henüz bilinmiyor .
İlk bakışta kafa karıştırıcı gibi görünen, dönüşümlü eşeyli ve eşeysiz üreme modeli, parazit türlerde çok yaygın bir modeldir. Bu tür bir yaşam döngüsünün evrimsel avantajları Mendel tarafından zaten biliniyordu .
Uygun koşullar altında, aseksüel üreme, ebeveyn çevreye iyi adapte olduğundan ve yavruları bu genleri paylaşacağından, cinsel üremeden daha üstündür. Yeni bir konağa transfer gibi stres koşulları sırasında, eşeyli üreme genellikle üstündür, çünkü popülasyon ortalamasının üzerinde, yeni çevreye daha iyi adapte olmuş bireylere yol açan bir gen karıştırması üretir.
Tıbbi önemi
Apicomplexa , insanlar ve evcil hayvanlar için birçok önemli patojen içerir. Patojenik bakterilerin aksine , bu parazitler ökaryotiktir ve konakçılarıyla birçok metabolik yolu paylaşır. Bu gerçek, terapötik tedaviyi son derece zorlaştırır (parazite zarar veren bir ilaç muhtemelen konakçısına da zarar verir). Şu anda bu parazitlerin neden olduğu çoğu hastalık için etkili bir aşı veya tedavi mevcut değildir. İlaçlar için olası bir hedef plastiddir ve gerçekten de tetrasiklinler gibi apikompleksanlara karşı etkili olan mevcut ilaçlar, tam olarak plastide karşı hareket ediyor gibi görünmektedir. [ 10 ]
Bazen laboratuvarda canlı parazit kültürlerini sürdürmek ve bu organizmaları manipüle etmek imkansız olduğundan, parazitler üzerinde biyomedikal araştırma yapmak zordur. Son zamanlarda, genom dizilimi için birkaç tür seçilmiştir . Bu genomik dizilerin mevcudiyeti, bu parazitlerin evrimi ve biyokimyasal kapasitesi hakkında daha fazla bilgi edinmek için yeni bir fırsat sağlar.
Referanslar
- ↑ Apikompleks . Taksonomikon.
- ↑ Adl et al. 2012. Ökaryotların gözden geçirilmiş sınıflandırması . Ökaryotik Mikrobiyoloji Dergisi, 59(5), 429-514
- ^ Chapman, AD (2009). Avustralya ve dünyadaki canlı türlerinin sayısı 2015-09-28'de Wayback Machine'de arşivlendi ..
- ↑ a b Duszynski1, Donald W.; Steve J. Upton ve Lee Couch (21 Şubat 2014). "Dünyanın Coccidia'sı" (Çevrimiçi veritabanı) . Biyoloji Bölümü, New Mexico Üniversitesi ve Biyoloji Bölümü, Kansas Eyalet Üniversitesi. 30 Aralık 2010 tarihinde kaynağından arşivlendi . 30 Mayıs 2009'da alındı .
- ↑ Saffo, MB, McCoy, AM, Rieken, C., & Slamovits, CH (2010). Nephromyces, deniz hayvanlarında faydalı bir apicomplexan simbiyontudur . Ulusal Bilimler Akademisi Bildiriler Kitabı , 107(37), 16190-16195.
- ^ Jadwiga Grabda (1991). Deniz balıkları parazitolojisi: bir taslak . VCH. p. 8. ISBN 0-89573-823-6 .
- ^ Perkins FO, Barta JR, Clopton RE, Peirce MA, Upton SJ (2000). "Filum Apicomplexa". Lee JJ, Leedale GF, Bradbury P, ed. Protozoa için Resimli bir rehber: geleneksel olarak protozoa olarak adlandırılan organizmalar veya yeni keşfedilen gruplar 1 (2. baskı). Protozoologlar Derneği. s. 190-369. ISBN 1891276220 . OCLC 704052757 .
- ↑ Patrick J. Keeling (2004). "Plastidlerin ve konaklarının çeşitliliği ve evrimsel tarihi" . Amerikan Botanik Dergisi 91 : 1481-1493. doi : 10.3732/ajb.91.10.1481 . 27 Şubat 2008 tarihinde kaynağından arşivlendi . 30 Mayıs 2009'da alındı .
- ↑ Ram, Ev; Naik, R; Ganguli, M; Habib, S (Temmuz 2008). "Plasmodium falciparum'un apikoplast hedefli bakteriyel histon benzeri protein tarafından DNA organizasyonu". Nükleik asit araştırması . PMID 18663012 . doi : 10.1093/nar/gkn483 .
- ↑ Dahl, El; Şok, Jl; Shenai, Br; Gut, J; Derisi, Jl; Rosenthal, PJ (Eylül 2006). "Tetrasiklinler özellikle sıtma paraziti Plasmodium falciparum'un apikoplastını hedefler" (Ücretsiz tam metin) . Antimikrobiyal ajanlar ve kemoterapi 50 (9): 3124-31. PMC 1563505 . PMID 16940111 . doi : 10.1128/AAC.00394-06 . 16 Ekim 2019 tarihinde kaynağından arşivlendi . 30 Mayıs 2009'da alındı .
Ayrıca
Dış bağlantılar
Wikimedia Commons , Apicomplexa için bir medya kategorisine sahiptir .
Wikispecies'in şu konuda bir makalesi vardır : Apicomplexa .- S.J. Brands (Derleyici) (2000). "Taksonomikon ve Systema Naturae" (Web sitesi veritabanı) . Takson: Cins Cryptosporidium . Evrensel Taksonomik Hizmetler, Amsterdam, Hollanda. 26 Eylül 2007 tarihinde kaynağından arşivlendi . 26 Mayıs 2007'de alındı .
- Şu anda mevcut olan genomik dizilere genel erişim sağlayan NIH veritabanı , ApiDB.org .
