Авиалы
| Авиалы | |
|---|---|
| Берлинский образец археоптерикса ( A. siemensii ). | |
| Научная классификация | |
| Домен | Эукариота |
| царство | Анималия |
| Филум | Хордовые |
| Суперзаказ | Динозаврия |
| Заказ | ящеротазовые |
| Подотряд | Тероподы |
| клад | Паравес |
| клад | Эуманираптора |
| клад | Авиалае Готье, 1986 г. |
| Подгруппы | |
| |
Avialae (чье название означает «птичьи крылья») — клада пернатых динозавров , состоящая только из их живых представителей, птиц . Обычно его определяют как «все динозавры-тероподы, более тесно связанные с современными птицами ( Aves ), чем с дейноникозаврами », хотя часто используются альтернативные определения (см. ниже).
Верхнеюрский Archeopteryx lithographica из формации Зольнхофен, Германия , является самым ранним из известных птиц, обладающих способностью летать. [2] Тем не менее, несколько других гораздо более древних птиц известны из верхней юры формации Тяоцзишань в Китае , датируемой примерно 160 миллионами лет назад. [3] [4]
Определение
Большинство исследователей определяют Avialae как ветвь-базальную кладу, хотя различные определения различаются между ними. Многие авторы использовали определение, похожее на «все тероподы ближе к птицам, чем к дейнонихам ». [5] [6] Почти идентичное определение «группа теропод, включающая все таксоны, более близкие к Пассеру , чем к дромеозавру », было использовано Агнолином и Новасом (2013) для их клады Averaptora . [7]
Кроме того, начиная с конца 2000 г. и начала 2010 г., несколько групп исследователей начали добавлять род Troodon в качестве дополнительного идентификатора в определение Avialae. Троодон долгое время считался близким родственником дромеозаврид в более крупной группе дейнонихозавров, хотя некоторые современные исследования показали, что троодон , как и другие троодонтиды , были более тесно связаны с современными птицами, таким образом, они были исключены из Avialae в самых последних исследованиях. [8]
Avialae также иногда называют кладой , основанной на апоморфиях (т. Е. Основанной на физических характеристиках). Жак Готье определил Avialae (1986) в переопределении 2001 года как всех пернатых динозавров, обладающих крыльями , способными взмахивать крыльями , и всех птиц их потомков. [9] [10]
Отличия от Aves
Готье [10] (стр. 34) определил четыре противоречащих друг другу способа определения термина «Aves», что является проблемой, поскольку одно и то же биологическое имя используется четырьмя разными способами. Готье предложил решение (номер 4 ниже), заключающееся в том, чтобы зарезервировать термин Aves только для коронной группы, то есть последнего общего предка всех ныне живущих птиц и всех их потомков. Готье дал другие названия другим группам.
- Aves может идентифицировать наиболее развитых и пернатых архозавров (альтернативно Avifilopluma ) .
- Aves может идентифицировать летающих архозавров (альтернативно Avialae).
- Авесы могут идентифицировать всех рептилий ближе к птицам, чем к крокодилам (альтернативно Avemetatarsalia [= Pan-aves])
- Авесы могут идентифицировать последнего общего предка всех ныне живущих птиц и всех их потомков (альтернативно неорнитов ) .
Согласно четвертому определению, археоптерикс считается авиаланом, а не членом авес . Предложения Готье были приняты многими исследователями-палеонтологами и исследователями эволюции птиц, хотя применяемые точные определения противоречивы. Avialae , первоначально предложенный в качестве замены традиционного ископаемого содержания Aves, иногда используется этими исследователями как синоним термина «птица». [8]
Эволюция
Самые ранние известные окаменелости птиц происходят из формации Тяоцзишань в Китае , датируемой верхней юрой , около 160 миллионов лет назад ( оксфорд ). [8] Виды птиц этого периода включают Anchiornis , Xiaotingia и Aurornis . Известный птичий археоптерикс восходит к несколько более поздним юрским породам (около 155 миллионов лет) из Германии . Многие из этих ранних птиц имеют необычные анатомические черты предков по сравнению с современными птицами, но которые впоследствии были утрачены в ходе эволюции птиц. Эти особенности включают увеличенный коготь на втором пальце ноги, вероятно, полезный при передвижении по земле, и длинные перья или «задние крылья», которые покрывали задние конечности, возможно, используемые в воздушных маневрах. [11]
Авиаланы диверсифицировались в самые разные формы в течение мелового периода . [12] Многие группы сохранили примитивные черты, такие как когтистые крылья и зубы, хотя последние были независимо утрачены у ряда групп птиц, включая современных птиц (Aves). В то время как самые ранние формы, такие как Archeopteryx и Jeholornis , сохранили длинные костистые хвосты своих предков-динозавров, [12] хвосты более продвинутых авиаланов укоротились благодаря появлению пигостиля , последней кости хвоста, присутствующей в группе Pygostylia . . В позднем меловом периоде , около 95 миллионов лет назад, предок всех современных птиц также приобрел развитое обоняние . [13]
Приведенная ниже кладограмма соответствует филогенетическому анализу Wang et al. (2016): [14]
| Авиалы |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Примечания
- ^ a b А. Кау, В. Бейранд, Д. Воетен, В. Фернандес, П. Тафоро, К. Штейн, Р. Барсболд, К. Цогтбаатар, П. Карри и П. Годфройт, Синхротронное сканирование выявляет экоморфологию амфибий в новая клада птицеподобных динозавров , в Nature , vol. 552, н. 7685, 2017, с. 395–399, DOI : 10.1038 / nature24679 , PMID 29211712 .
- ^ П. Д. Алонсо, А. С. Милнер, Р. А. Кетчем, М. Дж. Куксон и Т. Б. Роу, Птичья природа мозга и внутреннего уха археоптерикса ( PDF ), в Nature , vol. 430, н. 7000, 2004, с. 666–669, DOI : 10.1038/nature02706 , PMID 15295597 (архивировано из оригинала 9 февраля 2006 г.) . Дополнительная информация
- ^ Д. Ху, Л. Хоу, Л. Чжан и X. Сюй, Теропод-троодонтид до археоптерикса из Китая с длинными перьями на плюсне , в Nature , vol. 461, н. 7264, 2009, с. 640–643, Bibcode : 2009 Nat.461..640H , DOI : 10.1038/nature08322 , PMID 19794491 .
- ^ Лю Ю.-К., Куанг Х.-В., Цзян X.-J., Пэн Н., Сюй Х. и Сунь Х.-Ю., Время появления самых ранних известных пернатых динозавров и переходных птерозавров старше, чем Джехол Биота , в палеогеографии, палеоклиматологии, палеоэкологии , 323–325, 2012, стр. 1–12, DOI : 10.1016 / j.palaeo.2012.01.017 .
- ^ Вейшампель, Дэвид Б .; Додсон, Питер; Осмольска, Хальска (ред.) (2004). Динозаврия , второе издание. Калифорнийский университет Press., 861 стр.
- ^ Сентер, П. (2007). «Новый взгляд на филогению Coelurosauria (Dinosauria: Theropoda)». Журнал систематической палеонтологии ( DOI : 10.1017/S1477201907002143 ).
- ^ Федерико Л. Аньолин и Фернандо Э. Новас, предки птиц. Обзор филогенетических взаимоотношений теропод Unenlagiidae, Microraptoria, Anchiornis и Scansoriopterygidae , в SpringerBriefs in Earth System Sciences , SpringerBriefs in Earth System Sciences, 2013, стр. 1–96, DOI : 10.1007/978-94-007-5637-3 , ISBN 978-94-007-5636-6 .
- ^ a b c Паскаль Годфруа, Андреа Кау, Ху Донг-Ю, Франсуа Эскюйе, Ву Венхао и Гарет Дайк, Юрский авиационный динозавр из Китая разрешает раннюю филогенетическую историю птиц , в Nature , vol. 498, н. 7454, 2013, с. 359–62, Bibcode : 2013 Nat.498..359G , DOI : 10.1038/nature12168 , PMID 23719374 .
- ^ Готье, Дж. (1986). «Ящеротазовая монофилия и происхождение птиц». В: К. Падиан, изд. Происхождение птиц и эволюция полета. Сан-Франциско: Калифорния, акад. наук. стр. 1-55. (Член Калифорнийской академии наук 8.)
- ^ a b Готье, Дж., и де Кейроз, К. (2001). «Пернатые динозавры, летающие динозавры, коронные динозавры и имя Авес». Стр. 7-41 в Новые взгляды на происхождение и раннюю эволюцию птиц: материалы Международного симпозиума в честь Джона Х. Острома (Дж. А. Готье и Л. Ф. Галл, ред.). Музей естественной истории Пибоди, Йельский университет, Нью-Хейвен, Коннектикут, США
- ^ X. Чжэн, Z. Чжоу, X. Ван, Ф. Чжан, X. Чжан, Ю. Ван, Г. Вэй, С. Ван и X. Сюй, Задние крылья у базальных птиц и эволюция перьев на ногах , в Наука , вып. 339, н. 6125, 2013, с. 1309–1312, Bibcode : 2013Sci…339.1309Z , DOI : 10.1126/science.1228753 , PMID 23493711 .
- ^ a b Луис М. Чиап, Прославленные динозавры: происхождение и ранняя эволюция птиц , Сидней, University of New South Wales Press, 2007, ISBN 978-0-86840-413-4 .
- ↑ Agency France-Presse, Птицы пережили вымирание динозавров с острым чутьем , на archive.cosmosmagazine.com , Cosmos Magazine, 13 апреля 2011 г. Проверено 11 июня 2012 г. (архивировано из оригинала 2 апреля 2015 г.) .
- ^ М. Ван, X. Ван, Ю. Ван и З. Чжоу, Новая базальная птица из Китая с последствиями для морфологического разнообразия ранних птиц , в Scientific Reports , vol. 6, 2016, с. 19700, DOI : 10.1038/srep19700 , PMC 4726217 , PMID 26806355 .
Библиография
- Тернер, Алан Х .; Пол, Диего; Кларк, Джулия А.; Эриксон, Грегори М.; Норелл, М. (2007). «Базальный дромеозаврид и эволюция размеров, предшествующая птичьему полету». Наука 317 (5843): 1378–1381.
- Ху, Донгюй; Лианхи, Хоу; Чжан, Лицзюнь; Сюй, Син (2009). «Теропод-троодонтид до археоптерикса из Китая с длинными перьями на плюсне». Природа 461: 640–643.
- Аньолин, Федерико Л.; Новас, Фернандо Э. (2011). «Унэнлагиидные тероподы: являются ли они представителями Dromaeosauridae (Theropoda, Maniraptora)?». Анаис из Academia Brasileira de Ciências 83 (1): 117–162.
Внешние ссылки
- ( EN ) Avialae , на Fossilworks.org .