Развитие рыбы - Fish development

Image
Рыбок данио эмбрионов ( Danio rerio ).

Развитие из рыб является уникальным в некоторых конкретных аспектах по сравнению с развитием других животных.

Расщепление

Большинство икринок костных рыб называют телолециталом, что означает, что большая часть цитоплазмы яйцеклетки - это желток. Yolky конец яйца ( вегетативный полюс ) остается гомогенным , а другой конец ( животное полюс ) проходит деление клеток. Расщепление или начальное деление клеток может происходить только в области, называемой бластодиском, свободной от желтка области, расположенной на анимальном полюсе яйца. Зигота рыб является меробластной, что означает, что ранние деления клеток еще не завершены. Этот тип меробластного дробления называется дискоидальным, потому что только бластодиск становится эмбрионом. У рыб высвобождаемые волны кальция направляют процесс деления клеток, координируя митотический аппарат с актиновым цитоскелетом, распространяя деление клеток по поверхности, способствуя углублению борозды дробления и, наконец, заживляя мембрану после отделения бластомеров.

Судьба первых клеток, называемых бластомерами , определяется их расположением. Это контрастирует с ситуацией у некоторых других животных, таких как млекопитающие, у которых каждый бластомер может развиться в любую часть организма. Эмбрионы рыб проходят процесс, называемый переходом в середину бластулы, который наблюдается у некоторых видов рыб в районе десятого деления клеток. Как только начинается транскрипция зиготического гена, начинается медленное деление клеток и наблюдаются движения клеток. За это время различаются три популяции клеток. Первая популяция - синцитиальный слой желтка. Этот слой образуется, когда клетки вегетативного полюса бластодермы соединяются с клеткой желтка под ним. Позже в развитии синцитиальный слой желтка будет играть важную роль в управлении клеточными движениями гаструляции. Вторая популяция клеток - это обволакивающий слой, который состоит из поверхностных клеток бластодермы, которые в конечном итоге образуют единый слой эпителиальных клеток. Этот слой действует как защита, позволяя эмбриону развиваться в гипотоническом растворе, чтобы клетка не лопнула. Наконец, третий набор бластомеров - это глубокие клетки. Эти глубокие клетки расположены между обволакивающим слоем и синцитиальным слоем желтка и в конечном итоге дают начало собственно эмбриону.

Формирование зародышевого слоя

Как только клетки бластодермы покрывают почти половину клетки желтка, происходит утолщение края глубоких клеток. Утолщение называется зародышевым кольцом и состоит из поверхностного слоя, эпибласта, который станет эктодермой , и внутреннего слоя, называемого гипобластом, который станет энтодермой и мезодермой . Поскольку клетки бластодермы подвергаются эпиболии вокруг желтка, интернализация клеток на краю бластодермы начинает формировать гипобласт. Предполагаемые клетки эктодермы или эпибласта не интернализуются, в отличие от глубоких клеток (внутреннего слоя клеток), которые становятся мезодермой и энтодермой. По мере продвижения клеток гипобласта внутрь будущая мезодерма (клетки гипобласта) начинает двигаться вегетативно и пролиферировать, но позже в процессе развития эти клетки меняют свое направление и начинают двигаться к анимальному полюсу. Однако энтодермальные предшественники, по-видимому, не имеют определенной структуры и беспорядочно перемещаются по желтку.

Формирование оси

После того, как яйцеклетка стала многоклеточной и разместила свои зародышевые листки с эктодермой снаружи, мезодерму посередине и энтодерму на внутренней оси тела необходимо определить для правильного развития. Должна образоваться дорсально-вентральная ось, и главными белками, участвующими в ней, являются BMP и Wnts . Оба белка образуются в вентральной и латеральной частях развивающегося эмбриона. BMP2B побуждает клетки иметь вентральную и латеральную судьбу, в то время как такие факторы, как хордин, могут блокировать BMP, чтобы дорсализировать ткань. Wnt8 индуцирует вентральные, латеральные и задние области эмбриональной ткани. Wnt также содержит ингибиторы, такие как ноггин, для образования дорсальной ткани. Чтобы помочь в правильном развитии рыб, есть организационный центр под названием Nieuwkoop center . Формирование передней и задней оси, по-видимому, является результатом взаимодействия FGFs , Wnt и ретиноевой кислоты . FGF, ретиноевая кислота и Wnts необходимы для включения задних генов.

Невруляция

Нейруляция , формирование центральной нервной системы , у рыб отличается от большинства других хордовых . Конвергенция и расширение в эпибласте привлекают презумптивные нервные клетки от эпибласта к средней линии, где они формируют нервный киль. Нервный киль - это группа нервных предшественников, которая образует щелевидный просвет, который в конечном итоге становится нервной трубкой. Нервная трубка начинается в виде твердого шнура , образованного из эктодермы . Затем этот шнур погружается в зародыш и становится полым, образуя нервную трубку. Этот процесс контрастирует с процессом у других хордовых, который происходит при складывании эктодермы с образованием полой трубки.

На протяжении многих лет исследования показали, что формирование нейронов зависит от взаимодействий между внешними сигнальными факторами и внутренними факторами транскрипции. Вовлеченные внешние сигналы - это BMP, Wnt и FGF, а также внутренние факторы транскрипции, такие как гены, родственные SoxB1. Секретируемые белки, такие как BMP и его антагонист Noggin и хордин, действуют разрешающе, устанавливая судьбу нервной ткани в дорсальной эктодерме и обеспечивая формирование нервной пластинки .

Определение пола

Определение пола у рыб варьируется от факторов окружающей среды, таких как температура, до генетических механизмов. У некоторых рыб есть хромосомы XX / XY, а у других - ZZ / ZW. До сих пор один конкретный ген, DMRT1b Y, был описан как ген, определяющий пол. Этот ген экспрессируется до того, как половые железы развиваются и дифференцируются. Мутации в этом гене приводят к смене пола с мужского на женский. Хотя этот ген играет важную роль в определении пола у некоторых видов рыб, у других видов есть вариации этого гена, а также некоторые версии гена Sox, как у рыбок данио. Многие виды рыб - гермафродиты . Некоторые из них, например расписной гребешок ( Serranus scriba ), являются синхронными гермафродитами. У этих рыб есть как яичники, так и семенники, и они могут производить яйца и сперму одновременно. Остальные - последовательные гермафродиты. Эти рыбы начинают жизнь как представители одного пола и в какой-то момент в процессе развития претерпевают генетически запрограммированную смену пола. Их гонады состоят из тканей яичников и семенников, причем преобладает один тип ткани, в то время как рыба принадлежит к соответствующему полу.

Примечания

использованная литература