Développement du poisson - Fish development

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Embryons de poisson zèbre ( Danio rerio ).

Le développement des poissons est unique dans certains aspects spécifiques par rapport au développement d'autres animaux.

Clivage

La plupart des œufs de poisson osseux sont appelés tolécithal, ce qui signifie que la majeure partie du cytoplasme des ovules est constituée de jaune. L' extrémité jaune de l'œuf (le pôle végétal ) reste homogène tandis que l'autre extrémité (le pôle animal ) subit une division cellulaire. Le clivage , ou division cellulaire initiale, ne peut se produire que dans une région appelée blastodisque, une région sans jaune située au pôle animal de l'œuf. Le zygote du poisson est méroblastique, ce qui signifie que les premières divisions cellulaires ne sont pas complètes. Ce type de clivage méroblastique est dit discoïde car seul le blastodisque devient l'embryon. Chez les poissons, les vagues de calcium libérées dirigent le processus de division cellulaire en coordonnant l'appareil mitotique avec le cytosquelette d'actine, propageant la division cellulaire le long de la surface, aident à approfondir le sillon de clivage et guérissent enfin la membrane après séparation des blastomères.

Le sort des premières cellules, appelées blastomères , est déterminé par leur localisation. Cela contraste avec la situation chez certains autres animaux, tels que les mammifères, dans lesquels chaque blastomère peut se développer dans n'importe quelle partie de l'organisme. Les embryons de poisson passent par un processus appelé transition mi-blastula qui est observé autour de la dixième division cellulaire chez certaines espèces de poissons. Une fois que la transcription du gène zygotique commence, la division cellulaire lente commence et les mouvements cellulaires sont observables. Pendant ce temps, trois populations cellulaires se distinguent. La première population est la couche syncytiale du jaune. Cette couche se forme lorsque les cellules du pôle végétal du blastoderme se combinent avec la cellule vitelline située en dessous. Plus tard dans le développement, la couche syncytiale du jaune sera importante pour diriger les mouvements cellulaires de la gastrulation. La deuxième population cellulaire est la couche enveloppante constituée de cellules superficielles du blastoderme qui forment finalement une seule couche de cellules épithéliales. Cette couche fonctionne comme une protection en permettant à l'embryon de se développer dans une solution hypotonique afin que la cellule n'éclate pas. Enfin, le troisième ensemble de blastomères sont les cellules profondes. Ces cellules profondes sont situées entre la couche enveloppante et la couche syncytiale vitelline et finissent par donner naissance à l'embryon proprement dit.

Formation de la couche germinale

Une fois que les cellules du blastoderme ont recouvert près de la moitié de la cellule vitelline, un épaississement se produit tout au long de la marge des cellules profondes. L'épaississement est appelé anneau germinatif et est constitué d'une couche superficielle, l'épiblaste qui deviendra ectoderme , et d'une couche interne appelée hypoblaste qui deviendra endoderme et mésoderme . Lorsque les cellules du blastoderme subissent une épibolie autour du jaune, l'internalisation des cellules à la marge du blastoderme commence à former un hypoblaste. Les cellules présumées de l'ectoderme ou de l'épiblaste ne s'internalisent pas mais les cellules profondes (couche interne des cellules) le font et elles deviennent le mésoderme et l'endoderme. Au fur et à mesure que les cellules hypoblastiques se déplacent vers l'intérieur, le futur mésoderme (cellules hypoblastiques) commence à se déplacer de manière végétative et à proliférer, mais plus tard dans le développement, ces cellules modifient leur direction et commencent à se déplacer vers le pôle animal. Cependant, les précurseurs endodermiques semblent ne pas avoir de motif et se déplacer de manière aléatoire sur le jaune.

Formation de l'axe

Une fois que l'œuf est devenu multicellulaire et a positionné ses couches germinales avec l'ectoderme à l'extérieur, le mésoderme au milieu et l'endoderme à l'intérieur des axes corporels doivent être déterminés pour un bon développement. Un axe dorso -ventral doit se former et les principales protéines impliquées sont BMP et Wnts . Les deux protéines sont fabriquées dans les parties ventrale et latérale de l'embryon en développement. BMP2B incite les cellules à avoir des destins ventral et latéral tandis que des facteurs tels que la cordine peuvent bloquer les BMP pour dorsaliser le tissu. Wnt8 induit des régions ventrales, latérales et postérieures du tissu embryonnaire. Wnt a également des inhibiteurs comme la caboche pour permettre la formation de tissu dorsal. Afin d'aider à un bon développement des poissons, il existe un centre organisateur appelé le centre Nieuwkoop . La formation des axes antérieur et postérieur semble être le résultat de l'interaction des FGF , Wnt et de l'acide rétinoïque . Les FGF, l'acide rétinoïque et les Wnts sont nécessaires pour activer les gènes postérieurs.

Neurulation

La neurulation , la formation du système nerveux central , est différente chez les poissons que chez la plupart des autres cordés . La convergence et l'extension dans l' épiblaste recrutent des cellules neurales présumées de l'épiblaste vers la ligne médiane où elles forment une quille neurale. Une quille neurale est une bande de précurseurs neuraux qui développe une fente semblable à une lumière pour finalement devenir le tube neural. Le tube neural commence comme un cordon solide formé à partir de l' ectoderme . Ce cordon s'enfonce alors dans l' embryon et se creuse, formant le tube neural. Ce processus contraste avec le processus dans d'autres cordés, qui se produit par un repliement de l'ectoderme pour former un tube creux.

Au fil des années, les progrès de la recherche ont montré que la formation neuronale repose sur des interactions entre des facteurs de signalisation extrinsèques et des facteurs de transcription intrinsèques. Les signaux extrinsèques impliqués sont BMP, Wnt et FGF et des facteurs de transcription intrinsèques tels que les gènes liés à SoxB1. Les protéines sécrétées telles que BMP et son antagoniste Noggin et chordin agissent de manière permissive pour établir le destin du tissu neural dans l'ectoderme dorsal et permettent la formation de la plaque neurale .

Détermination du sexe

La détermination du sexe est variable chez les poissons, des facteurs environnementaux comme la température aux mécanismes génétiques. Certains poissons ont des chromosomes XX/XY et d'autres ont ZZ/ZW. Jusqu'à présent, un gène spécifique, DMRT1b Y, a été décrit comme un gène déterminant le sexe. Ce gène est exprimé avant que les gonades se développent et se différencient. Des mutations de ce gène entraînent une inversion du sexe du mâle vers la femelle. Alors que ce gène joue un rôle majeur dans la détermination du sexe chez certaines espèces de poissons, d'autres espèces ont des variations de ce gène ainsi que certaines versions du gène Sox comme on le voit chez le poisson zèbre. De nombreuses espèces de poissons sont hermaphrodites . Certains, comme le peigne peint ( Serranus scriba ), sont des hermaphrodites synchrones. Ces poissons ont à la fois des ovaires et des testicules et peuvent produire à la fois des œufs et du sperme . D'autres sont des hermaphrodites séquentiels. Ces poissons commencent leur vie avec un seul sexe et subissent un changement de sexe génétiquement programmé à un moment donné de leur développement. Leurs gonades ont à la fois des tissus ovariens et testiculaires, avec un type de tissu prédominant alors que le poisson appartient au sexe correspondant.

Remarques

Les références