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Anfíbio

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anfíbios
Alcance temporal : Devoniano tardio – Presente
Anfíbios.png
No sentido horário a partir do canto superior esquerdo: Litoria phyllochroa , Seymouria , Dermophis mexicanus e Notophthalmus viridescens .
taxonomia
Super-reino: eucariota
Reino : animalia
Sub-reino: Eumetazoa
Superextremidade: deuterostomia
Filo : Chordata
Subfilo: Vertebrado
Rebaixo: Gnathostomata
Superclasse: tetrápode
classe : Anfíbio
Linnaeus , 1758
Subclasses

Anfíbios ( Amphibia , do grego ἀμφί , amphí ('ambos') e βίος, bíos ('vida'), que significa "ambas as vidas" ou "em ambos os ambientes") são uma classe de animais vertebrados anamnióticos (sem âmnios , com apenas como peixes ), tetrápodes , ectotérmicos , com respiração branquial durante a fase larval e pulmonar ao atingir o estado adulto. [ 1 ] ​[ 2 ]​ Ao contrário de outros vertebrados, eles se distinguem por sofrer uma transformação durante seu desenvolvimento. (Essa mudança pode ser longa e é chamada de metamorfose .) [ 3 ] Os anfíbios foram os primeiros vertebrados a se adaptarem a uma vida semi-terrestre, [ 4 ] apresentando atualmente uma distribuição cosmopolita já que os espécimes são encontrados em praticamente todo o mundo, estando ausentes apenas nas regiões árticas e antárticas , em desertos mais áridos e na maioria das ilhas oceânicas . Existem 7492  espécies descritas de anfíbios. [ 5 ] ​[ 6 ]​ Os anfíbios são reconhecidos como anuros (rãs e sapos), caudados (axolotes, salamandras e tritões) e gimnófios (cecílias). [ 7 ] De acordo com a Lista Vermelha de 2021 , 41% dos anfíbios estão ameaçados de extinção . [ 8 ]

Eles cumprem um papel ecológico vital no que diz respeito ao transporte de energia do ambiente aquático para o terrestre, bem como no nível trófico , pois se alimentam principalmente de artrópodes e outros invertebrados quando adultos . Algumas espécies de anfíbios secretam substâncias altamente tóxicas através de sua pele. Essas substâncias constituem um sistema de defesa contra predadores. [ 1 ] [ 2 ]

Por milhares de anos, os anfíbios foram associados ao mito e à magia , com muito desse folclore abordado de uma perspectiva negativa. Por outro lado, existem culturas que relacionam os anfíbios à fertilidade, fortuna ou proteção, entre outros aspectos benéficos. [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]

A especialidade da zoologia que estuda especificamente os anfíbios é chamada de herpetologia .

Evolução e sistemática

Veja também: anfíbios pré -históricos e anfíbios .

Tetrápodes

Os primeiros tetrápodes originaram-se dos peixes de nadadeiras lobadas ( sarcopterígios ) compartilhando um ancestral com os peixes pulmonados [ 4 ] , ainda mantendo brânquias e escamas, mas em vez de barbatanas tinham pernas largas e achatadas com um grande número de dedos, como este é o caso dos oito e sete nas espécies dos gêneros Acanthostega [ 12 ] e Ichthyostega [ 13 ] respectivamente. As mudanças e adaptações à vida terrestre continuaram a surgir, entre as quais podemos citar a evolução de uma língua viscosa e protrátil (usada principalmente na captura de presas), o desenvolvimento de glândulas cutâneas que secretam veneno (como forma de defesa), pálpebras móveis e glândulas para limpeza, proteção e lubrificação dos olhos; entre outras. [ 4 ]

Há um intenso debate sobre a definição de "anfíbio". A concepção clássica de anfíbios, hoje considerada parafilética , considera todos os tetrápodes anamnióticos (ovos não protegidos por um âmnio ou concha) como anfíbios. De acordo com a sistemática cladística , o conceito de anfíbio é muito mais restrito e inclui neste grupo apenas anfíbios modernos e seus ancestrais mais próximos, e amniotas e seus ancestrais mais imediatos. [ 14 ] Hoje os anfíbios são considerados anfíbios modernos e seus ancestrais fósseis mais próximos. O clado que incluía a maioria dos anfíbios foi denominado Stegocephalia .

O cladograma a seguir, baseado na Árvore da Vida, [ 15 ] mostra as relações entre tetrápodes e anfíbios.

Estegocefalia
 

Elginerpeton †

 
 
 

Metaxignato †

 
 
 
 

Ventastega †

 
 
 

Acanthostega †

 
 

Ichthyostega †

 
 
 

Hynerpeton †

 
 
 

Tulerpeton †

 
 
 

Crassigyrinus †

 
 
 

Baphetidae †

 
 
 

Colosteidae †

 
 
 

quecheria †

 
 
 

Gephyrostegidae †

 
 

Embolômeros †

 
 
 

Seymouriamorpha †

 
tetrápode
anfíbio
 

Lepospondyli †

 
 
 

Temnospondyli †

 
Lissanphibia
 

Gymnophiona (cecílias)

 
paratóide
 

Alocado †

 
batráquia
extrovertido

Anura (sapos, rãs)

 
 

Caudata (salamandras)

 
 
 
 
 
 
Reptiliomorpha
 

Solenodossauro †

 
 
 

Diadectomorpha †

 
 

Amniota ( répteis , aves , mamíferos )

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Anfíbios modernos

As relações filogenéticas entre os três grupos de lissanfíbios têm sido objeto de debate e controvérsia por décadas. Os primeiros estudos de DNA mitocondrial e sequências de DNA ribossômico nuclear apoiaram uma estreita relação entre salamandras e cecílias (um grupo chamado Procera). [ 16 ] ​[ 17 ] ​[ 18 ] ​[ 19 ]​ Essa hipótese ajudou a explicar os padrões de distribuição e registro fóssil dos lissamfíbios, dado que as rãs estão distribuídas em quase todos os continentes enquanto as salamandras e as cecílias têm uma distribuição muito marcada em regiões que antes faziam parte da Laurásia e Gondwana , respectivamente. Os registros fósseis mais antigos de sapos (e lissamfíbios) datam do Triássico Inferior (~250 Ma) de Madagascar [ 20 ] (correspondente ao gênero Triadobatrachus [ 21 ] ), enquanto os de salamandras e cecílias correspondem ao período Jurássico (~190 Mãe). No entanto, análises subsequentes e recentes envolvendo grandes bancos de dados de genes nucleares e mitocondriais , ou uma combinação de ambos, estabelecem sapos e salamandras como grupos irmãos, cujo clado é denominado Batrachia. Este grupo é confirmado por estudos de dados morfológicos (incluindo o de espécimes fósseis). [ 22 ] [ 23 ] [ 24 ]

A origem do grupo ainda é incerta, [ 25 ] e as hipóteses atuais podem ser divididas em três categorias principais. No primeiro Lissamphibia é considerado como um grupo monofilético derivado dos temnospondylis , caso em que o grupo irmão pode ser o gênero Doleserpeton , [ 26 ] [ 27 ] e Amphibamus , [ 22 ] Branchiosauridae [ 28 ] [ 29 ] ou um subgrupo do gênero último grupo. [ 30 ] A segunda hipótese também estabelece Lissamphibia como um grupo monofilético, mas derivado de lepospondylis . [ 31 ] ​[ 32 ]​ A terceira hipótese sugere um caráter polifilético (difilético e em alguns estudos trifilético) dos lissanfíbios, com origem das rãs e salamandras dos temnospôndilos, enquanto as cecílias (e às vezes as salamandras) derivariam de lepospondylos. [ 33 ] [ 34 ] [ 35 ] [ 36 ] [ 37 ]

Anfíbios modernos

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A salamandra de fogo ( Salamandra salamandra ) é uma das espécies características do grupo caudado.
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As cecílias habitam principalmente os Neotrópicos .

Todos os anfíbios existentes são geralmente agrupados no grupo Lissamphibia , que é composto pelos clados Gymnophiona , Caudata e Anura , que são organizados de acordo com o tipo de estrutura vertebral e do membro . [ 1 ] ​[ 38 ] ​[ 39 ]​ Gymnophyons (conhecidos coloquialmente como cecílias ou apelidos) correspondem aos anfíbios modernos mais raros , desconhecidos e peculiares. São escavadores de aparência vermiforme, desprovidos de pernas e possuindo uma cauda rudimentar e tentáculos olfativos . Eles vivem apenas nas regiões tropicais úmidas .

Por outro lado, os caudados (salamandras ou tritões) são fornecidos com membros iguais e uma cauda. Os adultos são bastante semelhantes aos girinos, sendo as únicas diferenças a presença de pulmões em vez de brânquias e a capacidade de se reproduzir e viver fora da água. Nele eles se movem livremente graças aos movimentos laterais da cauda. Fora dela, eles usam as quatro patas para andar.

Por fim, os anuros (rãs ou sapos) são dotados de membros desiguais e carecem de cauda no estado adulto, apresentando, como adaptação ao salto, uma coluna vertebral reduzida e rígida denominada uróstilo. [ 40 ] Durante a fase larval passam por uma fase pisciforme. Eles têm uma dieta carnívora , como a grande maioria dos anfíbios na fase adulta (sendo geralmente herbívoros na fase larval), alimentando-se de insetos , aracnídeos , vermes , caracóis e quase qualquer animal que se mova ou seja pequeno o suficiente para ser engolido completamente. O trato digestivo é relativamente curto em adultos, uma característica na maioria dos carnívoros. [ 2 ] Quase todos vivem em lagoas e rios, mas alguns são arborícolas e outros vivem em áreas desérticas, sendo ativos apenas durante a estação chuvosa. São conhecidas 206 espécies de cecílias, enquanto caudados e anuros estão representados por cerca de 698 e cerca de 6588 espécies, respectivamente. [ 6 ]

Morfofisiologia

Pele

Veja também: Glândula Parotóide
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A rã seta vermelha e azul ( Oophaga pumilio ) é um dendrobatid venenoso que exibe coloração de advertência.

A pele dos três principais grupos de anfíbios ( anfíbios , caudados e gimnófios ) é estruturalmente semelhante (embora ao contrário do resto dos anfíbios, os gimnófios possuem escamas dérmicas [ 41 ] ), sendo permeável à água, nua (não contém nenhum tipo de tegumento apêndice, como pêlos ou escamas ), altamente vascularizado e provido de uma infinidade de glândulas . [ 4 ] Desempenha uma série de funções vitais nos anfíbios, protegendo-os contra abrasão e agentes patogênicos , auxiliando na respiração (respiração cutânea), absorvendo e liberando água e contribuindo com a alteração da pigmentação (em algumas espécies) e a secreção de substâncias através dele, para controlar a temperatura do corpo. Além disso, a pele muitas vezes atua como meio de defesa ou impedimento contra predadores, pois possui uma série de glândulas venenosas ou pigmentações de alerta.

Na pele já pode ser visto um caráter típico de vertebrados terrestres, como a presença de camadas externas altamente cornificadas. A pele é constituída por várias camadas e é periodicamente renovada por um processo de muda (geralmente ingerido [ 4 ] ), que é controlado pela glândula pituitária e pela glândula tiróide . Adensamentos locais são comuns, como é o caso dos anuros do gênero Bufo , como adaptação a uma vida mais terrestre. [ 42 ]

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Litoria phyllochroa

As glândulas da pele são mais desenvolvidas do que nos peixes, e existem dois tipos: glândulas mucosas e glândulas venenosas. [ 4 ] As glândulas mucosas secretam um muco líquido incolor que previne a dessecação e mantém o equilíbrio iônico . Acredita-se também que possam ter propriedades fungicidas e bactericidas . As glândulas venenosas têm uma função defensiva em resposta à predação , pois produzem substâncias irritantes ou venenosas .

A cor da pele dos anfíbios é produzida por três camadas de células pigmentares ou cromatóforos . Essas três camadas celulares correspondem aos melanóforos (que ocupam a camada mais profunda), aos guanóforos (que formam uma camada intermediária e contêm muitos grânulos que, por difração, produzem uma cor azul-esverdeada) e aos lipoforos (amarelo, que constituem a camada mais camada superficial). A mudança de cor experimentada por muitas espécies é causada por secreções da glândula pituitária . Ao contrário dos peixes ósseos , não há controle direto do sistema nervoso sobre as células pigmentares e, portanto, a mudança de cor é bastante lenta. [ 42 ]

A cor geralmente é enigmática , ou seja, seu objetivo é esconder ou confundir o animal com o seu entorno. Há uma predominância de colorações esverdeadas, no entanto, várias espécies apresentam padrões de cores que tornam o animal claramente visível, como é o caso da salamandra de fogo ( Salamandra salamandra ) ou das rãs ponta de flecha ( Dendrobatidae ). [ 43 ] Estas colorações vistosas estão frequentemente associadas a glândulas de veneno paratóides altamente desenvolvidas e, consequentemente, constituem uma coloração aposemática (ou de alerta) que permite a rápida identificação por potenciais predadores. Muitos sapos saltadores de repente exibem manchas coloridas nas patas traseiras, o que serve para assustar ou surpreender os predadores. [ 2 ] ​[ 1 ]​ Como mencionado, a pigmentação serve, por sua vez, como meio de proteger o animal dos efeitos da luz ou, no caso de cores escuras, para facilitar a absorção da luz.

Esqueleto

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Ilustração da estrutura óssea de um anuro .

Cintura

A cintura escapular dos primeiros anfíbios era quase idêntica à de seus ancestrais, os osteolepiformes , exceto pela presença de um novo osso dérmico, o interclavicular (que foi perdido nos anfíbios modernos). A cintura escapular tinha dois elementos diferenciados, por um lado, os elementos endocondrais derivados da nadadeira do precursor pisciforme ancestral e que serviam para fornecer uma superfície de articulação ao membro; do outro, um anel de ossos de origem dérmica (escamas da pele) que se afundaram para dentro.

A cintura pélvica é muito mais desenvolvida. Em todos os tetrápodes é formado por três ossos principais: o ílio dorsalmente e, ventralmente, o púbis anteriormente e o ísquio posteriormente; No ponto de encontro desses três ossos, forma-se o acetábulo , no qual se articula a cabeça do fêmur . [ 2 ]

Extremidades

Anuros e urodelos geralmente têm quatro membros, enquanto as cecílias não os possuem. Na maioria dos anuros, os membros posteriores são alongados como uma adaptação para pular e nadar. [ 1 ] A disposição dos ossos e músculos dos membros anteriores e posteriores dos tetrápodes é surpreendentemente consistente, apesar dos diferentes usos a que são destinados. [ 42 ] Existem três articulações em cada perna : o ombro (ou quadril ), o cotovelo (ou joelho ) e o pulso (ou tornozelo ).

Os membros tetrápodes são do tipo chiridium . Existe um osso basal longo ( úmero / fêmur ) que se articula em sua extremidade distal com dois ossos, o rádio / tíbia e a ulna ou ulna / fíbula ou fíbula . Esses ossos articulam-se no punho ou tornozelo com um carpo ou tarso , respectivamente, que consistem, quando totalmente desenvolvidos, em três fileiras de ossículos, sendo três na fileira proximal, um na central e cinco na distal. Cada um destes suporta um dedo , formado por numerosas falanges .

Sistema digestivo

A boca atinge grande tamanho, sendo, às vezes, provida de pequenos dentes fracos . A língua é carnuda e em alguns grupos é presa na frente e livre na parte de trás para que possa ser projetada para fora e capturar presas. São animais devoradores , pois introduzem presas em seu trato digestivo sem fragmentação prévia.

A cloaca é uma cavidade por onde fluem os sistemas digestivo, urinário e reprodutor com um único orifício de saída para o exterior; também ocorre em répteis e aves . [ 2 ]

Os anfíbios possuem um par de narinas que se comunicam com a boca e que são providas de válvulas para impedir a entrada de água, contribuindo, por sua vez, para a respiração pulmonar. [ 4 ]

Sistema circulatório e sistema nervoso

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Circulação em anfíbios.
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Modelo didático de um coração de anfíbio.

Como já foi dito, os anfíbios têm um estado larval e um estado adulto, cuja circulação é diferente para cada estado.

No estado larval apresenta circulação semelhante à dos peixes , quatro artérias partem da aorta ventral ; três deles vão para as brânquias, enquanto o outro se comunica com os pulmões não desenvolvidos, por isso transporta sangue desoxigenado . [ 1 ]

Na fase adulta, os anfíbios (principalmente os anuros) perdem suas brânquias e desenvolvem pulmões, e a circulação torna-se duplicada pelo aparecimento de uma circulação menor e pela circulação maior já existente . Apresentam um coração tricameral formado por um ventrículo e dois átrios (conforme os casos, pode ser considerado como um único átrio, total ou parcialmente dividido). [ 1 ] ​[ 4 ]​ A circulação maior consiste em uma via geral pelo corpo, enquanto a menor segue uma via exclusivamente pulmonar e incompleta, pois o sangue se mistura no ventrículo e ao percorrer o corpo contém uma parte oxigenado e um desoxigenado. Devido à mistura entre sangue venoso e sangue arterial, o sangue que sai do coração é classificado por meio de uma válvula espiral chamada válvula sigmóide , que é responsável por transportar sangue oxigenado para órgãos e tecidos e sangue desoxigenado para os pulmões. O funcionamento desta válvula ainda é desconhecido.

O sistema nervoso não apresenta grandes particularidades em relação ao dos peixes .

Reprodução, desenvolvimento e alimentação

Veja também: Girino
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Par de sapos comuns ( Bufo bufo ) em amplexo .

Os anfíbios são dióicos , ou seja, possuem sexos separados, com muitos casos de dimorfismo sexual . [ 1 ] Apresentam fecundação interna e externa , sendo em sua maioria ovíparas . [ 4 ] A postura, uma vez que os ovos não estão protegidos contra a dessecação, é normalmente realizada em água doce e é constituída por uma multiplicidade de pequenos ovos unidos por uma substância gelatinosa, [ 4 ] sendo, por sua vez, recobertos por um ou mais dessas membranas que os protegem de choques, organismos patogênicos e predadores. O cuidado paterno está presente em um número menor de espécies, pois a grande maioria apresenta uma estratégia r com relação à reprodução. Entre os casos em que ocorre uma estratégia K , podemos citar o sapo do Suriname ( Pipa pipa ), o sapo -de-darwin ( Rhinoderma darwinii ) [ 2 ] [ 44 ]​ ou as espécies do gênero Rheobatrachus . [ 45 ] [ 46 ]

Apresentam uma segmentação holoblástica desigual , sem membranas extra-embrionárias. [ 4 ] Dos ovos emergem os filhotes em fase larval , chamados em muitos casos de girinos . As larvas de anfíbios vivem em água doce, enquanto os adultos geralmente levam uma vida semi-terrestre, embora sempre em locais úmidos. Este tipo de desenvolvimento é chamado de metamorfose . Ao longo disso, as larvas perdem progressivamente suas caudas como resultado da autólise celular . Em muitas espécies, os hábitos aquáticos e nadadores são mantidos na fase adulta. [ 2 ]

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Ciclo de vida de um anuro.

As larvas passam por três estágios de desenvolvimento, sendo o primeiro pré-metamórfico, realizando o crescimento em decorrência dos estímulos gerados pelas altas doses de prolactina produzidas pela adeno -hipófise . [ 47 ] Já na fase prometamórfica, dá-se o desenvolvimento dos membros posteriores, terminando com a terceira fase onde ocorre o clímax metamórfico, que termina com a transformação da larva em juvenil. [ 48 ]

A fecundação, como mencionado, é externa, ocorrendo na água onde o macho despeja seu esperma enquanto a fêmea põe ovos que ainda não foram fertilizados. [ 1 ] Nos anuros, os casais acasalam na água em um ato chamado amplexo ou abraço nupcial, durante o qual o macho se agarra firmemente à fêmea com seus membros anteriores, que possuem calos especiais para melhor contato. [ 1 ] [ 4 ]

A dieta é baseada em vegetais durante a fase larval e é composta por artrópodes e vermes no estado adulto. [ 2 ] A principal fonte de alimento na fase adulta são insetos , como besouros , e outros invertebrados , como lagartas de borboletas , minhocas e aracnídeos .

Conservação

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Distribuição global de espécies de anfíbios.

Desde a década de 1911, houve declínios dramáticos nas populações de anfíbios em todo o mundo. [ 49 ] ​[ 50 ] ​[ 51 ] ​[ 52 ]​ O declínio dos anfíbios é atualmente uma das maiores ameaças à biodiversidade global . [ 53 ] Entre as características mais notáveis ​​deste declínio estão colapsos populacionais e extinções em massa localizadas . As causas desse declínio são atribuíveis a vários fatores, como destruição de habitats , espécies introduzidas , mudanças climáticas e doenças emergentes . Muitas das causas desse declínio dramático não são bem estudadas e, como tal, atualmente é objeto de intensa pesquisa por cientistas de todo o mundo.

Cerca de 85% dos 100 anfíbios mais ameaçados recebem pouca ou nenhuma proteção. Entre as dez espécies mais ameaçadas do mundo (de todos os grupos) estão três anfíbios; e entre as cem mais ameaçadas, há trinta e três, conforme listado abaixo: [ 54 ] ​[ 55 ] ​[ 56 ] ​[ 57 ]

2. Andrias davidianus ("salamandra gigante chinesa")
3. Boulengerula niedeni ("cecilia Sagalla")
4. Nasikabatrachus sahyadrensis ("sapo roxo")
15. Heleophryne hewitti e Heleophryne rosei ("rãs fantasmas")
18. Proteus anguinus ("olm")
24. Parvimolge townsendi , Chiropterotriton lavae , Chiropterotriton magnipes e Chiropterotriton mosaueri e 16 outras espécies de salamandras sem pulmão mexicanas
37. Scaphiophryne gottlebei ("rã arco-íris malgaxe")
45. Rhinoderma rufum ("sapo chileno de Darwin")
55. Alytes dikhilleni ("sapo parteira bética")
69. Sechellophryne gardineri , Sooglossus pipilodryas , Sooglossus sechellensis e Sooglossus thomasseti ("rãs de Seychelles")

Veja também

Referências

  1. ↑ a b c d e f g h i j Duellman, WE & Trueb, L. (1994) Biology of Amphibians . Imprensa da Universidade Johns Hopkins . ISBN 978-0-8018-4780-6 .
  2. ↑ a b c d e f g h i Jr. Cleveland P Hickman, Larry S. Roberts, Allan L. Larson: Princípios Integrados de Zoologia, McGraw-Hill Publishing Co, 2001, ISBN 0-07-290961-7
  3. ^ "Visão geral dos anfíbios" (PDF) . Universidade Complutense de Madrid . Recuperado em 25 de agosto de 2022 . 
  4. ↑ a b c d e f g h i j k l Storer, Tracy. Zoologia Geral . 6ª edição. MC. Graw Hill Book Company, Inc.
  5. ^ ": AmphibiaWeb: Informações sobre biologia e conservação de anfíbios" . Universidade da California, Berkeley. 2012 . Recuperado 2012-09-29 . 
  6. ↑ a b Frost, DR " Amphibia " . Espécies de anfíbios do mundo: uma referência online. Versão 6.1. (em inglês) . Nova York, EUA: Museu Americano de História Natural . Recuperado em 2 de fevereiro de 2016 . 
  7. ↑ «Animais que são anfíbios | Bioenciclopédia 2020» . 
  8. ↑ Díaz, Ramón (21 de setembro de 2021). "Mais de 38.000 espécies de animais e plantas, prestes a desaparecer" . Verde e Azul . Recuperado em 21 de setembro de 2021 . 
  9. ↑ Morgan, Adriano. Sapos e Cogumelos: A História Natural, Folclore e Estranhas Culturais de uma Associação Estranha . Sea Berkeley, CA: Artes Celestiais: 1995.
  10. ↑ Griffiths, Richard A. Newts e Salamandras da Europa . San Diego, CA: Academic Press Inc., 1996.
  11. ↑ Lee, Julian C. Um Guia de Campo para os Anfíbios e Répteis do Mundo Maia: As terras baixas do México, norte da Guatemala e Belize . Nova York: Cornell University Press, 2000.
  12. ↑ Clack, JA 1994. A primeira caixa craniana de tetrápodes conhecida e a evolução do estribo e da fenestra oval . Nature , 369: 392-394.
  13. ↑ Blom, H. (2005) Revisão Taxonômica do Tetrapod Ichthyostega do Devoniano Tardio da Groenlândia Oriental . Paleontologia , 48, Parte 1:111-134
  14. ↑ Definição do táxon Tetrapoda - Árvore da Vida
  15. ↑ Vertebrados Terrestres - Árvore da Vida
  16. ↑ Hedges, SB et al. (1990) Filogenia de tetrápodes inferida a partir de sequências de RNA ribossômico 18s e 28s e uma revisão das evidências de relações amniotas . Filogenética Molecular e Evolução 7:607-633.
  17. ↑ Hedges, SB & Maxson, LR (1993) Uma perspectiva molecular sobre filogenia lissamphibian . Herpetol. Monograma 7:27-42 .
  18. ↑ Feller, AE & Hedges, SB (1998) Evidência molecular para o início da história dos anfíbios vivos . Filogenética Molecular e Evolução 9:509-516.
  19. ↑ Zhang, P. et al. (2003) O genoma mitocondrial completo de uma salamandra relíquia, Ranodon sibiricus (Amphibia: Caudata) e implicações para a filogenia dos anfíbios . Filogenética Molecular e Evolução 28:620-626.
  20. ↑ San Mauro, D. (2005) A diversificação inicial de anfíbios vivos antecedeu a separação de Pangea . Naturalista Americano 165: 590-599
  21. ↑ Raiva, JC. & Roček, Z. (1989) Redescrição de Triadobatrachus massinoti (Piveteau, 1936) um anfíbio anuro do início do Triássico. Paleontographica A 206, 1-16.
  22. ↑ a b Ruta, M. et al. (2003a) As primeiras relações tetrápodes revisitadas . Biological Reviews 78, 251-345.
  23. ↑ Ruta, M. & Coates, MI (2007) Datas, nós e conflito de caracteres: abordando o problema da origem lissamphibian . Jornal de Paleontologia Sistemática 5: 69-122.
  24. ↑ Carroll, R.L. (2007) A ascendência paleozóica de salamandras, rãs e cecílias . Jornal Zoológico da Sociedade Linnean 150: 1-140.
  25. ↑ Marjanović, D. & Laurin, M. (2007) Fósseis, moléculas, tempos de divergência, e a origem dos lissanfíbios ( link quebrado disponível no Internet Archive ; ver histórico , primeira e última versão ). . Biologia Sistemática 56, 369-388.
  26. ↑ Bolt, JR (1969) Origens Lissamphibianas: possível protolissamphibian do Permiano Inferior de Oklahoma. Ciência 166: 888-891.
  27. ↑ Sigurdsen, T. & Bolt, JR (2009) O úmero lissamphibian e a articulação do cotovelo, e as origens dos anfíbios modernos . J Morfol.
  28. ↑ Milner, AR (1990) As radiações de anfíbios temnospondil. Em: PD Taylor e GP Larwood (eds.) Major Evolutionary Radiations 52: 321-349. Oxford: Clarendon Press.
  29. ^ Milner, AR (1993) Tetrapoda de grau anfíbio. In: M. Benton (ed.) The Fossil Record 2. Londres: Chapman & Hall.
  30. ↑ Trueb, L. & Cloutier, R. (1991) Origens dos Grupos Superiores de Tetrápodes: Controvérsia e Consenso (eds Schultze, H.-P. & Trueb, L.) 174–193.
  31. ↑ Laurin, M. (1998) A importância da parcimônia global e viés histórico na compreensão da evolução dos tetrápodes. Annales des Sciences Naturelles, Zoologie, Paris, 13e Série 19: 1-42.
  32. ↑ Vallin, G. & Laurin, M. (2004) Morfologia craniana e afinidades de Microbrachis , e uma reavaliação da filogenia e estilo de vida dos primeiros anfíbios ( link quebrado disponível no Internet Archive ; ver história , primeira e última versão ). . Jornal de Paleontologia 24:56-72.
  33. ↑ Lee, MSY & Anderson, JS (2006) Relógios moleculares e as origens dos anfíbios modernos Arquivado em 23 de janeiro de 2009, no Wayback Machine .. Molecular Phylogenetics and Evolution 40: 635–639.
  34. ↑ Schoch, RR & Carroll, RL (2003) Evidência ontogenética para a ancestralidade Paleozóica das Salamandras ( link quebrado disponível no Internet Archive ; ver histórico , primeira e última versão ). . Evolução e Desenvolvimento , v. 5, 2003, pág. 314-324.
  35. ↑ Anderson, JS (2001) O tronco filogenético: Inclusão máxima de taxa com dados faltantes em uma análise do Lepospondyli . Sistema Biol . 50, 170-193.
  36. ↑ Carroll, RL (2001) A origem e radiação precoce de vertebrados terrestres . Jornal de Paleontologia , vol. 75, 2001, pág. 1202-1213.
  37. ↑ Anderson, JS et al. (2008) Um tronco batráquio do início do Permiano do Texas e a origem de sapos e salamandras . Natureza 453 : 515-518.
  38. ^ Benton, MJ (2004) Paleontologia Vertebrada, 3ª Ed . Blackwell Science Ltda.
  39. ↑ Carroll, RL (1988) Vertebrate Paleontology and Evolution. W.H. Freeman & Co.
  40. ^ Zardoya, R., e A. Meyer. (2001) Sobre a origem e as relações filogenéticas entre os anfíbios vivos . PNAS 98:7380-7383.
  41. ^ Robert C. Stebbins & Nathan W. (1997) Uma História Natural dos Anfíbios . University Presses da Califórnia, Columbia e Princeton
  42. ↑ abc Young , JZ 1977. A Vida dos Vertebrados . Editorial Omega, Barcelona, ​​660 pp. ISBN 84-282-0206-0
  43. ↑ , David (1995). "Dendrobatidae. Rãs venenosas, rãs venenosas, rãs venenosas" . Projeto Árvore da Vida.
  44. ↑ Busse K. (1970) Cuidados com os filhotes pelo macho Rhinoderma darwini. Cópia 2: 395.
  45. ↑ Barker, J.; Grigg, G.C. & Tyler, M.J. (1995). Um guia de campo para sapos australianos . Surrey Beatty & Sons. p.; 350. ISBN 0-949324-61-2 .
  46. ↑ Angulo A (2002) Anfíbios e paradoxos: Perspectivas sobre a diversidade e populações de anfíbios. Ecologia Aplicada (Peru) 1:105-109.
  47. ↑ Denti JN (1988) Interação hormonal na metamorfose de anfíbios. Zoólogo Americano 28:297-308
  48. ↑ Kardong K (2001) Vertebrados. Anatomia comparada, função, evolução. McGraw-Hill. Interamericano. Espanha. 732 páginas
  49. ↑ Comunicado de Imprensa da Conservation International - Anfíbios em Declínio Dramático.
  50. ↑ eco2site Arquivado em 20 de dezembro de 2008, no Wayback Machine O declínio catastrófico dos anfíbios alerta para uma degradação ambiental significativa .
  51. ↑ FrogWatch USA Arquivado em 1º de dezembro de 2008, no Wayback Machine Declínio Anfíbio: Sapos ainda em uma correção.
  52. ↑ * Howstuffworks Os sapos estão à beira da extinção?
  53. ↑ Ross A. Alford, Stephen J. Richards. 1999. Declínios Anfíbios Globais: Um Problema em Ecologia Aplicada. Revisão Anual de Ecologia e Sistemática, Vol. 30. (2999), pp. 133-165.
  54. ↑ Reuters, tritão gigante, sapo minúsculo identificado como o mais ameaçado
  55. ↑ Guardian.co.uk, Dirija para salvar anfíbios estranhos e ameaçados de extinção
  56. ↑ Guardian.co.uk/environment, imagens da espécie
  57. ↑ guardião.co.uk/environment, Galeria: os anfíbios mais estranhos do mundo

Bibliografia

Links externos

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