close

Sciloideae

Przejdź do nawigacji Przejdź do wyszukiwania
Sciloideae
Scilla bifolia kwiaty 150303.jpg
taksonomia
Królestwo : zakład
Oddział : okrytozalążkowe
klasa : Jednoliścienne
Zamówienie : Szparagi
rodzina : szparagowate
Podrodzina: Sciloideae Burnett
Płci

zobacz tekst

Synonimia

Hyacinthoideae
Hyacinthinoideae
Ornithogaloideae
Oziroëoideae
Urgieoideae

Scilóideas ( nazwa naukowa Scilloideae ) tworzą podrodzinę roślin zielnych , cebulowych i wieloletnich zaliczanych do szparagowatych . Jego prawie 1000 gatunków występuje głównie w klimacie śródziemnomorskim, zwłaszcza w Afryce Południowej i Morzu Śródziemnym po Azję Środkową i Birmę (niektóre w Ameryce Południowej ). Kwiaty członków tej podrodziny mają sześć działek , sześć pręcików i gynoecium z górnym jajnikiem , dlatego umieszczano je w obrębie Liliaceae . Charakteryzują się dość mięsistymi i śluzowatymi liśćmi ułożonymi w podstawową rozetę oraz zawartością trujących związków, przez co ich gatunki nie są jadalne.

Niektóre rodzaje scilloidów są bardzo popularne w ogrodnictwie , takie jak Hiacynt (znany hiacynt ), ważny jako roślina uprawna i jako kwiat cięty, a inne, takie jak Muscari , Scilla , Hyacinthoides i Ornithogalum . [ 1 ] ​[ 2 ] ​[ 3 ] ​[ 4 ]

Opis

Image
Morfologia Ornithogalum .
Image
Kwiatostan w Hyacinthoides .
Image
Kwiatostany Urginea .
Image
Liście i cebulki Ledebouria .

Scilloidy to rośliny zielne , które wyrastają z cebul . Korzenie są kurczliwe. Posiadają saponiny steroidowe , trujące steroidy ( bufadienolidy i kardenolidy ) oraz kanały lub komórki śluzowe .

Liście są ułożone w rozetę podstawną, są dość mięsiste i śluzowate, naprzemienne i spiralne, proste, z całym brzegiem, z równoległym żyłkowaniem, osłonięte u podstawy, bez przylistków i z prostymi włoskami .

Kwiaty są ułożone w nieokreślone kwiatostany — zwykle grona lub też kolce — na końcu afili . Szypułki nie są przegubowe . Kwiaty są obojnacze, aktynomorficzne, często efektowne. Perigonium składa się z sześciu działek rozmieszczonych w dwóch cyklach, rozdzielonych lub połączonych. Kiedy są zjednoczone, perigonium ma kształt dzwonu lub rurki. Działkami są łuskowate i płatkowe. Kolory korony mogą być białe, żółte, fioletowe, niebieskie, brązowe, a nawet czarne. Próbkę różnorodności podrodziny pod względem ubarwienia kwiatów można zobaczyć na rysunkach towarzyszących tekstowi.

Androecium składa się z sześciu pręcików — wyjątkowo 3, jak na przykład u Albuca — z włóknami rozdzielonymi w kierunku zrośniętych, czasem przylegających do działek, często z wyrostkami. Pylniki są umocowane grzbietowo , a pękanie pyłku następuje przez otwory podłużne. Pyłek jest jednoliścienny.

Ginoecium jest jajnikiem górnym , utworzonym przez trzy połączone ze sobą słupki, które wyznaczają trzy wnęki. Przedstawia jedno piętno, główkę lub trzy płaty. Mogą zawierać od jednego do kilku zalążków w każdym lokule. Mają nektarniki w przegrodach jajników. Owoc to lokalobójcza kapsułka .

Nasiona prezentują bardzo zróżnicowaną morfologię, od kulistej do spłaszczonej, czasami ze strukturami podobnymi do listków . Powłoka nasienna zwykle zawiera fitomelaniny, a warstwy wewnętrzne są ściśnięte lub zapadnięte. Bielmo jest tłuste .

Wielkość chromosomów jest bardzo zmienna, od 1,2 do 18 µm długości, z kariotypami bi- lub trimodalnymi . Podstawowa liczba chromosomów jest również bardzo zmienna (X= 2, 6, 7, 10, 15, 17 itd.). [ 3 ] ​[ 4 ]

Ekologia

Sccilloidy są szeroko rozpowszechnione w Europie , Afryce i Azji , w siedliskach umiarkowanych do tropikalnych, ale są bardziej zróżnicowane na obszarach o klimacie śródziemnomorskim – to znaczy z wyraźną porą suchą w okresie letnim. Efektowne kwiaty wielu gatunków podrodzin są zapylane przez szeroką gamę owadów – pszczoły , osy , muchy , ćmy – i ptaki , a jako nagrody za zapylanie oferowane są zarówno nektar , jak i pyłek .

Rozmnażają się zarówno płciowo, jak i bezpłciowo. W tym drugim przypadku rozmnażanie może odbywać się wegetatywnie , przez cebulki rosnące obok cebulki macierzystej lub przez apomiksy .

Rozsiewanie nasion może następować pod wpływem wody, wiatru lub mrówek , ponieważ wiele gatunków ma elaiosomy , które w nagrodę oferują olej.

Ewolucja, filogeneza i taksonomia

Ewolucja

Południowoamerykański rodzaj Oziroë oddzielił się od pozostałych scilloidów w oligocenie , 28 milionów lat temu. Rozbieżność innych kladów rozpoczęła się 18,8 mln lat temu, we wczesnym miocenie . Scilloidy najwyraźniej powstały w Afryce subsaharyjskiej , a następnie rozprzestrzeniły się na północ i wschód. [ 3 ]

Filogeneza

Nadal istnieją głębokie spory wśród specjalistów co do granic podrodziny, liczby jej rodzajów i włączenia niektórych taksonów, więc w ciągu najbliższych kilku lat [ kiedy? ] z pewnością nastąpią modyfikacje w taksonomii scilloidów, gdy dane cytogenetyczne, morfologiczne i molekularne rzucą więcej światła na ten temat. [ 3 ]

Image
Eucomis autumnalis , spektakularny gatunek z Afryki. „Pęczek” liści nad kwiatostanem nazywa się „przecinkiem”, od którego pochodzi nazwa rodzaju.

Monofilia scilloidów została poparta analizą filogenetyczną danych molekularnych , która potwierdza również wykluczenie Camassia , Chlorogalum i pokrewnych rodzajów, które są obecnie uważane za zielnych członków Agavoideae . Różnią się one od scylodów dwumodalnym kariotypem, połączeniem mniej lub bardziej kulistych nasion z mocno przytwierdzonymi testami, zazwyczaj wielożyłkowymi działkami oraz charakterystycznymi trójpłatowymi znamionami. [ 3 ] Kladogram przedstawiający relacje między czterema monofiletycznymi kladami scyloidów przedstawia się następująco:

 

Oziroëeae

 
 
 

Urginee

 
 
 

Ornithogaleae

 
 

Hiacynty

 
 
 

Jednak dokładna lokalizacja scilloidów w szparagach jest niejasna. Może być spokrewniony z Brodiaeoideae , a te dwa klady mogą być związane z agavoidami . Inne skojarzenia są mniej prawdopodobne. [ 5 ] ​[ 6 ] ​[ 7 ] ​[ 8 ] ​[ 9 ]​ Ten brak pewności co do umiejscowienia kladu w rzędzie szparagów sprawia, że ​​określenie morfologicznych synapomorfii jest niejasne. Obecność cebulek i trujących sterydów to dwie cechy, które łączą wszystkich członków podrodziny. Typ kwiatostanu odróżnia scilloidy od Brodiaeoideae, Allioideae i Amaryllidoideae , z których wszystkie mają baldaszkowate kwiatostany . Od agavoidea odróżnia je pokrój zielny i obecność cebulki. [ 3 ]

Taksonomia

Image
Kwiatostan Ornithogalum dubium .

Sccilloids, z pewnymi odmianami okręgów, były w przeszłości uznawane za odrębną rodzinę (Hyacinthaceae). [ 10 ] Obecnie są uważane za podrodzinę w obrębie Asparagaceae. [ 11 ]

Członkowie tej podrodziny zostali podzieleni na cztery plemiona, z których największe to Ornithogaleae (z dużymi przylistkami, jądrem z kryształami białka) i Hyacintheae (z przylistkami zwykle małymi, bez kryształów białka. Granice między wieloma rodzajami są nadal kwestia kontrowersji wśród specjalistów [ 2 ] ​[ 12 ] ​[ 13 ]

Cztery plemiona, ich synonimy i niektóre z ich różnicujących cech związanych z androecium, liczbą nasion i chromosomów to: [ 2 ] ​[ 12 ] ​[ 13 ]

  1. Oziroeeae , obejmuje tylko rodzaj Oziroe , występujący w zachodniej Ameryce Południowej, z łącznikiem androecium i adnate do korony, zaokrąglonymi nasionami i zarodkiem tak długim jak nasienie. Podstawowe liczby chromosomów to n=15 i n=17.
  2. Ornithogaleae (syn.: Ornithogalaceae), występująca w Europie, zachodniej Azji i Afryce. Androecium z trzema spłaszczonymi pręcikami z wyrostkami, nasiona spłaszczone i kanciaste, z mocno przytwierdzonym testa. Podstawowe liczby chromosomów wahają się od n=2 do n=10. To plemię obejmuje rodzaje Ornithogalum , Albuca , Dipcadi i Pseudogaltonia .
  3. Urgineeae (syn.: Drimyidaceae), rozprowadzane głównie w Afryce, basenie Morza Śródziemnego do Indii i Madagaskaru. Mają spłaszczone, uskrzydlone nasiona, a testa ledwo przylegają do bielma. Podstawowe liczby chromosomów to n=6, 7 i 10. Urgieoidea obejmują rodzaje Drimia , Bowiea , Urginea , Litanthus , Rhadamanthus , Schizobasis , Tenicroa i Igidia .
  4. Hyacintheae , o liściach z krostami lub plamami, nasiona zaokrąglone, z elaiosomami. Duża różnorodność tego plemienia pozwala podzielić go na trzy klady:
    Image
    Lachenalia orchioides w swoim naturalnym środowisku zwracają uwagę na ciemne plamy na liściach, typowe dla podrodziny hiacyntoidea. Zdjęcie wykonane w Kapsztadzie w RPA w styczniu 2007 r.
    1. Pseudoprospera , monotypowy rodzaj ze wschodniej Południowej Afryki. Jedyny gatunek z rodzaju Pseudoprospera firmifolium ma 2 zalążki na owocolistkę, 1 nasionko na lokule i liczbę zasadową n=9.
    2. Massoniinae , rozpowszechniony w Afryce na południe do Sahary i Indii. Z 2 lub więcej zalążkami na słupek, elaiosomami w nasionach i liczbami podstawowymi od 5 do 10. Rodzaje zawarte w tym podplemieniu to Daubenya , Drimiopsis , Eucomis , Lachenalia (z 110 gatunkami), Ledebouria (z 80 gatunkami), Massonia , Merwilla , Schizocarphus , Veltheimia i Whiteheadia . [ 14 ]
    3. Hyacinthinae (syn.: Scillaceae), występuje w Europie, basenie Morza Śródziemnego i Afryce Północnej. Charakteryzuje się obecnością od dwóch do ośmiu zalążków na słupek, elaiosomami w nasionach i podstawowymi liczbami chromosomów od x=4 do x=8. W skład tej podgrupy wchodzą rodzaje Amphisiphon , Androsiphon , Bellevalia (z 50 gatunkami), Chionodoxa , Hyacinthoides , Hyacinthus , Muscari (50 gatunków), Neobakeria , Polyxena , Próspero (25 gatunków), Puschkinia , Scilla (z 30 gatunkami) i Turantos .

Niektóre gatunki tradycyjnie uznawane za niezależne zostały zredukowane do synonimii. W ten sposób Botryanthus został włączony do Muscari ; Androsiphon w Daubenya ; Brachyscypha w Lachenaliach ; Neobakeria i Whiteheadia w Massonii ; Resnova w Drimiopsis ; Elsiea , Neopatersonia i Galtonia w Ornithogalum ; Endymion w Hyacinthoides ; × Chionoscilla w Scilla i Urgineopsis w Urginea . [ 15 ] Z drugiej strony, rodzaje Camassia i Chlorogalum , do niedawna rozpoznawane wśród Scilloideae, są obecnie [ kiedy? ] zostały umieszczone w podrodzinie Agavoideae .

Image
Glory of the Snow („Chwała śniegu”) to powszechna nazwa Chionodoxa luciliae w krajach anglojęzycznych.

Najczęściej reprezentowanymi rodzajami są Ornithogalum (200 gatunków), Drimia (100 gatunków), Albuca (50 gatunków), Muscari (50 gatunków) i Scilla (30 gatunków).

W obrębie podrodziny akceptowane są następujące rodzaje:

Znaczenie gospodarcze

Charybdis marine Speta (syn. Urginea marine ), od niepamiętnych czasów stosowana była jako roślina lecznicza. W rzeczywistości o jego zastosowaniu do leczenia obrzęków wspomniano w papirusie z 1554 r. p.n.e. C. Środkowego Królestwa Egiptu . Związki bufadienolidowe wyizolowane z C. maritima i Urginea indica są wykorzystywane do produkcji substancji do leczenia chorób serca.

Kilka gatunków jest toksycznych. W Afryce Południowej trujące dla zwierząt gospodarskich są na przykład Eliokarmos thyrsoides , Ledebouria cooperi , L. inguinata , L. ovatifolia , L. revoluta , Zahariadia saundersiae i różni członkowie plemienia Urgineeae. Toksyczny związek scilliroside (bufadienolid) jest używany do zatruwania szczurów.

Scilloidy są tylko sporadycznie używane jako rośliny spożywcze dla ludzi. W Grecji bulwy Muscari comosum były spożywane jako ogórki kiszone . We Francji kwiatostan Loncomelos pyrenaicus jest spożywany jako warzywo. W Afryce niektóre plemiona spożywają cebulki Ledebouria apertiflora i Ledebouria revoluta .

Niezależnie od powyższego największe znaczenie tej podrodziny ma zastosowanie jako rośliny ozdobne i kwiaciarskie . Kilka gatunków z rodzajów Chouardia , Hyacinthoides , Hyacinthus , Muscari , Othocallis , Puschkinia i Scilla jest uprawianych jako rośliny ozdobne w parkach i ogrodach, kwitnące wiosną. W RPA jako rośliny ozdobne uprawiane są między innymi gatunki Eucomis , Veltheimia . Eliokarmos thyrsoides (syn.: Ornithogalum thyrsoides ) i różne odmiany hiacynta są ważne na rynku kwiatów ciętych. [ 16 ]

Cytowane referencje

  1. ↑ Judd, W.S.; CS Campbell, EA Kellogg, PF Stevens, MJ Donoghue (2007). «Hiacynty». Systematyka roślin: podejście filogenetyczne, wydanie trzecie . Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates. s. 269-270. ISBN 978-0-87893-407-2 .   
  2. ↑ abc Manning , JC ; Goldblatt, P. i MF Fay (2004). „Zmienione ogólne streszczenie Hyacintheaceae w Afryce Subsaharyjskiej, oparte na dowodach molekularnych, w tym nowych kombinacjach i nowym plemieniu Pseudoprospereae”. . Edynburg J. Bot. (60): 533-568 . Pobrano 25 lutego 2008 . 
  3. ↑ a b c d e f Stevens, PF (od 2001 r.). «Hiacynty» . Witryna dotycząca filogenezy okrytozalążkowej. Wersja 7, maj 2006 (w języku angielskim) . Pobrano 28 lutego 2013 . 
  4. ↑ a b Watson, L.; Dallwitz, MJ "Hiacynty" . Rodziny roślin kwiatowych: opisy, ilustracje, identyfikacja i wyszukiwanie informacji. Wersja: 1 czerwca 2007. (w języku angielskim) . Pobrano 4 listopada 2007 .  
  5. ↑ Chase, MW; Soltis, DE, Soltis, PS, Rudall, PJ, Fay, MF, Hahn, WH, Sullivan, S., Joseph, J., Molvray, M., Kores, PJ, Givnish, TJ, Sytsma, KJ i Pires, JC (2000). «Systematyka jednoliściennych wyższego poziomu: ocena aktualnej wiedzy i nowa klasyfikacja.». W Wilson, KL i Morrison, DA, wyd. Jednoliścienne: Systematyka i ewolucja. (wydanie CSIRO Publ.). Collingwood, Australia. s. 3-16. 
  6. ↑ Rudall, P.; Furness, CA, Chase, MW i Fay, MF (1997a). «Mikrosporogeneza i typ bruzdy pyłkowej u szparagów (Lilianae).» . Kanada J. Bot. (75): 408-430 . Pobrano 25 lutego 2008 . 
  7. ↑ Rudall, P.; Chase, MW i Conran, JG (1997b). „Nowe okręgi i nowa rodzina lilii szparagowatych: rodzaje wcześniej włączone do Anthericaceae”. KewBull. (51): 667-680. 
  8. ↑ Fay, MF (2000). «Badania filogenetyczne szparagów w oparciu o cztery regiony plastydowego DNA.». W KL Wilson i DA Morrison, wyd. Jednoliścienne: Systematyka i ewolucja. (Wydanie Królewskie Ogrody Botaniczne). Kollingwood, Australia: CSIRO. s. 360-371. 
  9. ↑ Soltis DE; PS Soltis, MW Chase, ME Mort, DC Albach, M Zanis, V Savolainen, WH Hahn, SB Hoot, MF Fay, M Axtell, SM Swensen, LM Prince, WJ Kress, KC Nixon i JS Farris. (2000). „Filogena okrytozalążkowa wywnioskowana z sekwencji 18S rDNA, rbcL i atpB ”. . Nerw. J. Linna. Soc. (133): 381-461. Zarchiwizowane z oryginału 2 października 2007 roku . Pobrano 25 lutego 2008 . 
  10. ^ APG II (2003). «Aktualizacja klasyfikacji grup filogenezy okrytozalążkowych dla rzędów i rodzin roślin kwiatowych: APG II.» (pdf) . Dziennik botaniczny Towarzystwa Linnejskiego (141): 399-436 . Źródło 12 stycznia 2009 .   ( niedziałający link dostępny w Archiwum Internetowym ; zobacz historię , pierwszą i ostatnią wersję ).
  11. ↑ Grupa filogenezy okrytozalążkowej III („APG III”, w kolejności alfabetycznej: Brigitta Bremer, Kåre Bremer, Mark W. Chase, Michael F. Fay, James L. Reveal, Douglas E. Soltis, Pamela S. Soltis i Peter F. Stevens, oraz Arne A. Anderberg, Michael J. Moore, Richard G. Olmstead, Paula J. Rudall, Kenneth J. Sytsma, David C. Tank, Kenneth Wurdack, Jenny Q.-Y. Xiang i Sue Zmarzty) ( 2009). «Aktualizacja klasyfikacji grupy filogenezy okrytozalążkowej dla rzędów i rodzin roślin kwiatowych: APG III.» (pdf) . Dziennik botaniczny Towarzystwa Linnejskiego (161): 105-121. Zarchiwizowane z oryginału 25 maja 2017 r. 
  12. ^ ab Pfosser , M.; Speta, F. (1999). „Filogenetyka Hyacinthaceae w oparciu o sekwencje plastydowego DNA”. . Anny. Bot z Missouri. Gard. (86): 852-875 . Pobrano 25 lutego 2008 . 
  13. ↑ a b Wetsching, W.; Pfosser, M. (2003). «Zagadka Scilla plumbea - obecny status rodzaju Scilla sensu lato w południowej Afryce oraz opis Spetaea lachenaliiflora , nowego rodzaju i gatunku Massonieae (Hyacinthaceae).» . Takson (52): 75-91 . Pobrano 25 lutego 2008 . 
  14. ↑ M. Pfosser; , W. Wetschnig, S. Ungar i G. Prenner (2004). Związki filogenetyczne między rodzajami Massoniae (Hyacinthaceae) wywnioskowane na podstawie plastydowego DNA i morfologii nasion . Journal of Plant Research 116 (2): 115-132 . Źródło 25 kwietnia 2008 . 
  15. ^ Manning, JC, Goldblatt, P. & Fay, MF (2004). Zmienione ogólne streszczenie Hyacinthaceae w Afryce Subsaharyjskiej, oparte na dowodach molekularnych, w tym nowe kombinacje i nowe plemię Pseuoprospereae. Edynburg Dziennik Botaniki 60: 533-568.
  16. ↑ Martin Pfosser i Franz Speta (od 2001). „Hiacynty” (w języku angielskim) . Źródło 28 kwietnia 2008 . 

Bibliografia ogólna

  • Judd, WS; CS Campbell, EA Kellogg, PF Stevens, MJ Donoghue (2007). «Hiacynty». Systematyka roślin: podejście filogenetyczne, wydanie trzecie . Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates. s. 269-270. ISBN  978-0-87893-407-2 . 
  • APG. 2003. Aktualizacja klasyfikacji grupy filogenezy okrytozalążkowej dla rzędów i rodzin roślin kwiatowych: APG II. Dziennik botaniczny Towarzystwa Linnejskiego 141:399-436.
  • J. Manning, P. Goldblatt i MF Fay. 2004. Poprawione ogólne streszczenie Hyacinthaceae w Afryce Subsaharyjskiej, w tym nowe kombinacje i nowe plemię Pseudoprospereae. Edynburg Dziennik Botaniki 60 (3): 533-568.
  • Mabberley, D. 1997. Księga roślin. Cambridge University Press , Cambridge, Wielka Brytania. 858p.
  • Stevens, PF (Wersja 8, czerwiec 2007 i od tamtej pory aktualizowana). «Hiacynty» . Witryna dotycząca filogenezy okrytozalążkowej . Źródło 28 kwietnia 2008 . 

Linki zewnętrzne

Pobrane z « https://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Scilloideae&oldid=122775293 »