close

Colchicaceae

Przejdź do nawigacji Przejdź do wyszukiwania
Colchicaceae
Colchicum autumnale HRM.JPG
taksonomia
Królestwo : zakład
Oddział : okrytozalążkowe
klasa : Jednoliścienne
Zamówienie : lilie
rodzina : Colchicaceae
DC. (rodzina nr 56 w LAPG III 2009 [ 1 ] )
Płci

zobacz tekst

Synonimia

Następujące nazwy są uważane za synonimy Colchicaceae. [ 2 ]

Colchicaceae ( nazwa naukowa Colchicaceae ) to rodzina wieloletnich roślin zielnych, które rozmnażają się przez bulwy lub kłącza . W 16 rodzajach występuje około 225 gatunków . Członków rodziny można rozpoznać po dość dużych, efektownych kwiatach, z 6 zazwyczaj wolnymi działkami , z których każdy otacza pręcik , oraz po górnym gyneceum jajnikowym . [ 2 ] Gatunki z tej rodziny wytwarzają alkaloid znany jako kolchicyna , który jest stosowany w leczeniu różnych chorób oraz w hodowli roślin . [ 3 ] [ 4 ] Z drugiej strony kilka gatunków z rodzajów Colchicum , Gloriosa i Sandersonia jest uprawianych jako rośliny ozdobne. [ 5 ] ​[ 6 ]

Rodzina ta została uznana przez nowoczesne systemy klasyfikacji, takie jak system klasyfikacji APG III (2009 [ 7 ] ) oraz APWeb (od 2001 roku [ 2 ] ).

Opis

Wprowadzenie teoretyczne w terminologii opisowej roślin
Image
Ilustracja rośliny i różnych organów Colchicum . A: podstawowa część rośliny, ukazująca bulwę ( bulwa ) z przybyszowymi korzeniami oraz, w górę, papirusowe tuniki, które przykrywają bulwę i pierwszy liść owijający łodygę . B: pączek kwiatowy. C: nadziemna część rośliny po kwitnieniu, obserwuje się liście otaczające owoc. 1: bulwa w przekroju podłużnym, 2: otwarty kwiat ukazujący perigonium z 6 działkami , androecium z 6 pręcikami i słupek z piętnem trójdzielnym . 3: szczegół stylu i piętno . 4: szczegół pylników . 5: owoc, kapsułka. 6: owoc w przekroju, 3 locules i nasiona łożyska pachowego można zaobserwować. 7: szczegóły nasion.

Nawyk wzrostu

Są to wieloletnie zioła , mogą, ale nie muszą mieć podstawowej agregacji liści. Przedstawiają bulwy ( Colchicum ) lub wydłużone struktury przypominające bulwy lub pełzające kłącza ( Gloriosa ). Rośliny mogą być wzniesione lub leżące i pnące ( Gloriosa ). [ 8 ]

Liście

Liście są naprzemienne, proste, zwykle spiralne lub dwuskrzydłowe , ułożone wzdłuż łodygi lub w podstawnej rozecie, z równoległym żyłkowaniem, zwykle osłonięte u nasady, niekiedy zakończone wąsem . Nie mają przypisków . Są siedzące lub rzadko petiolate. Ostrze jest całe, liniowe lub lancetowate. Krawędzie blaszki liściowej są całe. Mają aparaty szparkowe anomocytowe . Anatomia blaszki jest grzbietowo-brzuszna . Komórki mezofilu prezentują kryształy szczawianu wapnia . [ 8 ]

Kwiaty

Kwiaty są hermafrodyta , trymeryczne, aktynomorficzne, pentacykliczne , rzucające się w oczy. Perigonium składa się z sześciu działek , podzielonych na stożki, w kształcie litery "U" i zagiętych wokół każdego pręcika w pąku kwiatowym, zbitych, efektownych, często pstrych (z obszarami o różnych kolorach), kropkowanych lub z częścią podstawną inny kolor niż górna część.

Androecium składa się z sześciu pręcików , z oddzielnymi włóknami , czasami przylegającymi do działek. Pyłek jest jedno- lub dwu- lub czterokrzewowy lub otwornicowy.

Ginoecium składa się z 3 połączonych ze sobą słupków , jajnik jest wyższy , zalążki są liczne , z jedną lub dwiema powłokami i mniej lub bardziej cienkim megasporangium z łożyskiem pachowym . Mają trzy znamiona , obcięte do wydłużonego.

Mają nektarniki (gruczoły produkujące nektar ) , a wydzielina zwykle pochodzi z okwiatu (a dokładniej podstawy działek) lub z androecium, jak w przypadku Colchicum . [ 8 ]

Kwiatostan

Kwiaty mogą być pojedyncze lub ułożone w różnego rodzaju kwiatostany , szczytowe lub pachowe, takie jak cymesy, grona czy baldachy. Kwiatostany znajdują się zwykle w pachwinie spatki .

Owoce i nasiona

Owoce są suche i nie pachnące : kapsułka. Kapsułki mogą mieć działanie septyczne (zwykle) lub miejscowe.

Nasiona , mniej lub bardziej kanciaste do kulistych, czasem wyrośnięte , koloru brązowego lub czerwonego, mają tłuste bielmo . Zarodek jest prosty, a testa nie zawiera fitomelanin . [ 8 ]

Fitochemia i cytologia

Nie są cyjanogenne .

Prezentują alkaloidy , w tym kolchicyny (z pierścieniem tropolonowym ).

Proantocyjanidyny , flawonole , kwas elagowy i saponiny są nieobecne u wszystkich członków rodziny .

Wykazują fizjologię C 3 .

Zakłada się, że podstawowa liczba chromosomów rodziny wynosi x=11, a podstawowe liczby różnych rodzajów wahają się od x=5 do x=12. [ 8 ]

Ekologia

Szeroko rozpowszechniony w klimacie umiarkowanym do tropikalnych obszarów Ameryki Północnej , Afryki , Europy i Azji , do Australii i Nowej Zelandii , szczególnie charakterystyczny dla klimatów sezonowych z zimowymi deszczami ("śródziemnomorski"). Colchicaceae pochodzi głównie ze Starego Świata , jedynym wyjątkiem jest Uvularia (z regionów o umiarkowanym klimacie półkuli północnej ).

Efektowne kwiaty są zapylane przez różne owady ( pszczoły , osy , muchy , motyle i ćmy ), które wykorzystują nektar lub pyłek jako nagrody za zapylanie.

Nasiona często nie wykazują żadnych wyraźnych przystosowań do rozprzestrzeniania się, niektóre mają osnowy lub podobne do osnowy i mogą być przenoszone przez mrówki lub ptaki .

Chociaż cała rodzina została opisana i potraktowana jako hermafrodytyczna , w ostatnich latach u niektórych gatunków, takich jak Wurmbea biglandulosa , odkryto populacje gynodioetyczne (to znaczy osobniki żeńskie i hermafrodytyczne współistniejące w tej samej populacji) . [ 9 ] ​[ 10 ]

Filogeneza

Wprowadzenie teoretyczne w Phylogeny Chacón i Renner, 2014; Chacon i in. , 2014

Monofilia Colchicaceae , jak tu nakreślono, jest poparta sekwencjami nukleotydowymi (Chase i wsp. 1995a, [ 11 ] 2000, [ 12 ] Rudall i wsp. 2000a [ 13 ] ) i morfologią (działki w kształcie litery U, złożone wokół każdego pręcika w pączek).

Rodzaje Uvularia , Disporum , Tripladenia i Schelhammera zostały kiedyś umieszczone w niemonofilnych Uvulariaceae (patrz Dahlgren i wsp. 1985 [ 14 ] ), ale stanowią one zespół parafiletyczny w odniesieniu do rdzenia Colchicaceae, stanowiący dobrze znany klad. ostry zdiagnozowany przez bulwy lub wydłużone łodygi podobne do bulw oraz alkaloidy typu kolchicyny z pierścieniem tropolonu (Nordenstam 1998, [ 15 ] Vinnersten i Reeves 2003 [ 16 ] ).

Wszyscy członkowie Colchicaceae różnią się od Liliioideae tym, że mają normalny rozwój megagametofitów ( typu Polygonum ).

Pełny kladogram podano poniżej ( APW , [ 2 ]​ zaktualizowany w lipcu 2008 r., oparty głównie na analizie przeprowadzonej przez Fay i in. 2006, [ 17 ]​ zależności sugerowane w badaniu rbc L przeprowadzonym przez Janssena i Bremera 2004 r . [ 18 ] są zupełnie inne , ale nie obejmował Petermanniaceae i Corsiaceae ):

lilie

Corsiaceae

Campynemataceae

oddział z 50‑80% wsparciem

Melantiaceae

oddział z 50‑80% wsparciem

Petermanniaceae

Colchicaceae

Luzuriagaceae

Alstremeriaceae

Rhypogonaceae

Philesiaceae

Smilacaceae

Liliaceae

Colchicaceae jest siostrą ( Alstroemeriaceae + Luzuriagaceae ). Niektóre rodzaje Colchicaceae mają skręcone liście , podobnie jak Alstroemeriaceae i Luzuriagaceae.

Petermannia została zaliczona do Colchicaceae w APG (1998 [ 19 ] ) i APG II ( 2003 [ 20 ] ) , ale obecnie wiadomo , że DNA użyte do przeprowadzenia analizy faktycznie pochodziło z rośliny Tripladenia cunninghamii , która została błędnie zidentyfikowana jako Petermannia . . [ 21 ] Prawdziwa Petermannia okazała się siostrą trzech już wspomnianych rodzin (Colchicaceae, Alstroemeriaceae i Luzuriagaceae), więc może być właściwe przywrócenie rodziny Petermanniaceae , jak zasugerował Soltis i wsp. w 2005 r.. [ 2 ]

Taksonomia

Wprowadzenie teoretyczne w taksonomii

Rodzina została uznana przez APG III (2009 [ 7 ] ), Linear APG III (2009 [ 1 ] ) otrzymał numer rodziny 56. Rodzina została już uznana przez APG II (2003 [ 20 ] ).

Historia okręgu rodzinnego

Image
Androcymbium ciliolatum , zdjęcie zrobione w Osace , Japonia .
Image
Wurmbea inusta , zdjęcie zrobione w Cape , Republika Południowej Afryki .

Historia taksonomiczna rodziny rozpoczęła się w 1805 roku , kiedy szwajcarski botanik Augustin Pyrame de Candolle po raz pierwszy użył nazwiska Colchicaceae w swojej publikacji Flore Française . Ten taksonomista obejmował 6 rodzajów w rodzinie: Bulbocodium , Colchicum , i Merendera (do dziś członków rodziny) oraz Erythronium , Tofieldia i Veratrum obecnie przypisane do Liliaceae . Streszczenie JG Bakera z 1879 r. podążało tym samym tokiem. [ 22 ] Jednak przez następne 100 do 150 lat wszystkie te rodzaje były traktowane głównie jako część szerokiej definicji rodziny Liliaceae (określanej jako „Liliaceae sensu lato ”). Niemiecki taksonomista F. Buxbaum wniósł istotny wkład morfologiczny i anatomiczny w szeroko rozumianych Liliaceae i stworzył nową podrodzinę Wurmbeoideae , w której umieścił sześć plemion: Neodregeae ( Neodregea i Onixotis ), Wurmbaeae ( Wurmbaea ( Wurmbaea i Colchuicea ) Androcymbium i Colchicum , które obejmowały Bulbocodium i Merendera ), Baeometrae ( Baeometra ); Ifigenieae ( Ifigenia , Camptorrhiza ( Iphigeniopsis ) i Ornithoglossum ); i Glorioseae ( Gloriosa , Littonia i Sandersonia ). [ 23 ] ​[ 24 ] ​[ 25 ]​ Rodzaje kłączowe należały do ​​podrodziny Melanthioideae, do której należała Burchardia .

Nordenstam w 1982 dokonał przeglądu i syntezy taksonomicznej historii rodziny i zasugerował kilka nowych rozgraniczeń plemiennych. Ogólnie rzecz biorąc, jego klasyfikacja była zgodna z klasyfikacją Buxbauma z 1936 roku . Największe różnice polegały na tym, że połączył plemiona Neodregeae i Wurmbaeae w jedno, które nazwał Anguillareae; rozpoznał rodzaj Hexacyrtis i połączył Ifigenieae i Glorioseae w Ifigeneae. [ 26 ] ​[ 27 ] ​[ 28 ]

W latach 90. badania molekularne tych gatunków i wielu innych roślin jednoliściennych wykazały, że niektóre trudne do sklasyfikowania rodzaje, takie jak Burchardia , Tripladenia , Uvularia i Dissporum , należały do ​​Colchicaceae. [ 11 ] [ 17 ] Nordenstram w 1998 r . [ 27 ] rozszerzył obwód rodziny tak, aby obejmował ich, tak że składał się z 19 rodzajów i 225 gatunków. Ten sam autor zwrócił uwagę na potrzebę opracowania nowej taksonomii rodziny na poziomie plemion i podrodzin. Z tego powodu przedstawił nową klasyfikację rodzin, w której wyróżniono dwie podrodziny, w tym takson wurmbaeoides, z bulwą, owocami otoczkowymi i kolchicyną; oraz inna podrodzina, która grupowała rodzaje uvuularoidów, z kłączami, suchymi lub mięsistymi torebkami oraz z alkoidami o słojach tropalone. [ 27 ]

Jednak najnowsze badania molekularne wykazały, że te cztery z 19 rodzajów i dwa z 5 plemion były parafiletyczne . Na przykład rodzaj Colchicum jest zagnieżdżony w Androcymbium . Z drugiej strony Onixotis integruje się z Neodregea i Wurmbea . Gloriosa miesza się z gatunkami Littonia , a Burchardia ostatecznie tworzy siostrzany klad dla reszty rodziny. [ 29 ]

Z tych wszystkich powodów w 2007 roku zaproponowano nową klasyfikację Colchicaceae, która obejmuje wszystkie istniejące informacje molekularne i opiera się na zasadzie monofilii . [ 30 ] Ta klasyfikacja wyróżnia 6 odrębnych morfologicznie i monofiletycznych plemion. Trzy zmienione plemiona są rozpoznawane w kladzie wurmbaeoidów: Anguillarieae, Colchiceae i Ifigenieae. Z drugiej strony klad Uvularioid dzieli się na Uularieae i dwa nowe plemiona Burchardieae i Tripladenieae, jak omówiono poniżej.

Plemiona Colchicaceae

Według Vinnerstena i Manninga (2007 [ 30 ] ):

Obejmuje pojedynczy australijski rodzaj, Burchardia , charakteryzujący się krótkimi kłączami z pochewkami papierowymi, liśćmi pochew i owocami otoczkowymi . Według Vinnerstena i Manninga (2007 [ 30 ] ) ten rodzaj może być parafiletyczny, więc część jego gatunku powinna być umieszczona w innym rodzaju (a nawet w plemieniu).

Obejmuje dwa rodzaje, Dissporum i Uvularia , z liśćmi dystoidalnymi i owocami jagodowymi lub kapsułkami miejscowymi . Są one dystrybuowane w Ameryce Północnej , Azji Wschodniej i Malezji Zachodniej . Podstawowa liczba chromosomów wynosi od x=6 do x=9.

To plemię Colchicaceae obejmuje trzy rodzaje występujące w Australii i Nowej Gwinei . Przedstawiają kłącze, mają liście dysticzne, a podstawowa liczba chromosomów to x=7 i x=18.

Obejmuje około 5 gatunków (liczba nie jest dokładna ze względu na ciągłe badania, które łączą dwa lub więcej istniejących gatunków). Na przykład niektórzy autorzy włączają Androcymbium do Colchicum [ 31 ] , podczas gdy inni trzymają je oddzielnie. [ 32 ] Są one dystrybuowane w całej Afryce , Europie i Azji . Podstawowe liczby chromosomów wahają się od x=6 do x=10.

Obejmuje dwa rodzaje, które są dystrybuowane w tropikach Starego Świata i Afryce Południowej . Nie mają nektarników . Podstawowe liczby chromosomów to x=10, 11 i 13.

Zawiera dwa rodzaje z Afryki i Australii , z kwiatostanem racemose lub kłosów i bez przylistków. Podstawowe liczby chromosomów to x=5, 7, 10, 11.

Rodzaje Colchicaceae

Nowe gatunki Colchicaceae są stale znajdowane i opisywane dla nauki, takie jak w rodzajach Colchicum , [ 33 ] ​[ 34 ] ​[ 35 ] ​[ 36 ] ​[ 32 ] ​[ 37 ] Merendera , [ 38 ] Camptorrhiza , [ 39 ] Ifigenia , [ 40 ] Gloriosa , [ 41 ] Androcymbium , [ 42 ] [ 43 ] i Wurmbea . [ 44 ] [ 45 ] Z drugiej strony rodzaje Neodregea i Onixotis zostały włączone do szerszego okręgu Wurmbea , określonego przez ich kwiatostan przypominający kolce , bez przylistków i z roślinami o trzech liściach. Rodzaj Littonia jest obecnie zaliczany do rozszerzonego rodzaju Gloriosa , wyróżniającego się rozłożystą cebulką, żółtymi do pomarańczowymi kwiatami i mniej lub bardziej mięsistymi nasionami. [ 30 ] W sierpniu 2007 r . opublikowano redefinicję rodzaju Colchicum L. w celu włączenia Androcymbium jako dowodów molekularnych wskazujących, że nie są to dwa oddzielne rodzaje ze względu na przemieszanie gatunków w analizach kladystycznych. [ 46 ] Jednak w sierpniu 2008 r. połączona analiza danych morfologicznych i molekularnych wykazała, że ​​taka redefinicja Colchicum była niepotrzebna. Jednak ta ostatnia analiza potwierdziła, że ​​rodzaje Bulbocodium i Merendera powinny być włączone do Colchicum , oddzielając Androcymbium . [ 47 ] ​[ 31 ] ​[ 29 ]

Australijski rodzaj Petermannia , zwykle zaliczany do Colchicaceae, jest obecnie umieszczany we własnej rodzinie.

Colchicaceae, w zależności od używanego okręgu dla każdego rodzaju, obejmuje 16 rodzajów i 225 gatunków. [ 48 ] ​​Najbardziej reprezentowane rodzaje to Colchicum (90 gatunków), Wurmbea (40 gatunków), Androcymbium (40 gatunków), Ifigenia (15 gatunków) i Dissporum (15 gatunków).

Znaczenie gospodarcze

Zastosowania lecznicze

Image
Struktura chemiczna kolchicyny

Wiele rodzajów jest stosowanych w medycynie ze względu na ich wysoce toksyczne alkaloidy . Alkaloid kolchicyna jest dobrze znana ze swojego działania antymitotycznego .

W ekstrakcji kolchicyny z colchicus wykorzystuje się dojrzałe i suche nasiona. Nasiona te są jajowate do nieregularnie kulistych, o średnicy od 2 do 3  mm , bardzo twardej i ciemnobrązowej barwie i zawierają 0,6 do 1,2% kolchicyny. Kolchicyna jest szczególnym alkaloidem bardzo dobrze rozpuszczalnym w wodzie, rozpuszczalnym w alkoholu i chloroformie , dlatego te właściwości wykorzystuje się do ekstrakcji z zmielonych nasion. Oficjalny lek musi zawierać 0,4% kolchicyny. [ 49 ] Jest to lek stosowany od wielu lat jako podstawa leczenia dny moczanowej (choroba zapalna stawów związana ze zwiększonym stężeniem kwasu moczowego we krwi ), aż do pojawienia się niesteroidowych leków przeciwzapalnych (NLPZ) . ) ) odgrywa pewną rolę w obecnych terapiach jako immunomodulator i środek przeciwwłóknieniowy w różnych chorobach autoimmunologicznych (takich jak twardzina , pierwotna marskość żółciowa wątroby) i innych chorobach, takich jak amyloidoza , opryszczkowate zapalenie skóry , zapalenie osierdzia i rodzinna gorączka śródziemnomorska . [ 50 ] ​[ 3 ] ​[ 51 ] ​[ 52 ] ​[ 53 ]

Rośliny ozdobne

Colchicum , Gloriosa i Sandersonia są uprawiane w różnych częściach świata jako rośliny ozdobne ze względu na wielkość i piękno kwiatów. [ 54 ] ​[ 55 ] ​[ 56 ] ​[ 57 ] ​[ 5 ] ​[ 6 ]

Inne zastosowania

Ponieważ kolchicyna jest lekiem antymitotycznym , który zatrzymuje lub hamuje podział komórek w metafazie lub anafazie , zapobiega rozmieszczeniu chromatyd każdego chromosomu podczas mitozy , powodując tworzenie się jąder polipoidalnych w komórkach potomnych, ponieważ chociaż nie ma rozdziału, występuje duplikacja materiału genetycznego. Jego działanie wynika z faktu, że zapobiega polimeryzacji tubuliny podczas tworzenia wrzeciona achromatycznego . Z tego powodu jest stosowany w hodowli roślin do indukowania duplikacji chromosomów, w celu uzyskania większych roślin lub obejścia bezpłodności mieszańców międzygatunkowych z niewielkim lub bez parowania chromosomów. [ 4 ] ​[ 58 ] ​[ 59 ] ​[ 60 ] ​[ 61 ]

Zobacz także

Referencje

  1. ^ ab Elspeth Haston , James E. Richardson, Peter F. Stevens, Mark W. Chase, David J. Harris. The Linear Angiosperm Phylogeny Group (LAPG) III: liniowa sekwencja rodzin w APG III Botanical Journal of the Linnean Society, tom 161, nr 2. (2009), s. 128-131. doi:10.1111/j.1095-8339.2009.01000.x Klucz: citeulike:6006207 pdf: http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1095-8339.2009.01000.x/pdf
  2. ^ a b c de Stevens, PF (2001 i dalej) . „Witryna filogenezy okrytozalążkowej (wersja 9, czerwiec 2008 r. i od tego czasu aktualizowana) . Źródło 12 stycznia 2009 .  
  3. a b Lange, U.; Schumann, C.; Schmidt, KL (2001), „Obecne aspekty terapii kolchicyną – klasyczne wskazania i nowe zastosowania terapeutyczne” , Eur J Med Res 6 (4): 150-60  .
  4. ^ ab Dermen , H. (1940), "Poliploidia kolchicyny i technika" , The Botanical Review 6 (11): 599-635, doi : 10.1007/BF02919557  .
  5. ^ ab Rossi , Rosella (1990). Przewodnik po żarówkach . Grijalbo. Barcelona.
  6. a b Hessayon, DG Ekspert ds. Żarówek . Transworld Publishers Ltd. Londyn, 1999.
  7. ^ a b Grupa filogenezy okrytozalążkowej III ( „APG III”, w kolejności alfabetycznej: Brigitta Bremer, Kåre Bremer, Mark W. Chase, Michael F. Fay, James L. Reveal, Douglas E. Soltis, Pamela S. Soltis i Petera F. Stevensa, a także wkłady Arne A. Anderberga, Michaela J. Moore'a, Richarda G. Olmsteada, Pauli J. Rudalla, Kennetha J. Sytsmy, Davida C. Tanka, Kennetha Wurdacka, Jenny Q.-Y. Xiang i Sue Zmarzty) (2009). «Aktualizacja klasyfikacji grupy filogenezy okrytozalążkowej dla rzędów i rodzin roślin kwiatowych: APG III.» (pdf) . Dziennik botaniczny Towarzystwa Linnejskiego (161): 105-121. Zarchiwizowane z oryginału 25 maja 2017 r.  
  8. abcde Watson , L .; _ Dallwitz, MJ "Colchicaceae" . Rodziny roślin kwiatowych: opisy, ilustracje, identyfikacja i wyszukiwanie informacji. Wersja: 1 czerwca 2007. (w języku angielskim) . Pobrano 4 listopada 2007 .  
  9. Case, Andrea L. (2008) „Studium filogenetyczne przemian ewolucyjnych w systemach seksualnych w australijskim Wurmbea (Colchicaceae)”. International Journal of Plant Sciences 169(1).
  10. Ramsey, Mike; Glenda Vaughton, Rod Peakall. 2006. «UNIKANIE WSYPÓW I EWOLUCJA DYMORFIZMU PŁCI W WURMBEA BIGLANDULOSA (COLCHICACEAE).» Ewolucja 60, 3: 529-537. DOI: 10.1111/j.0014-3820.2006.tb01134.x
  11. a b Chase, MW; Duvall, MR, Hills, HG, Conran, JG, Cox, AV, Eguiarte, LE, Hartwell, J., Fay, MF, Caddick, LR, Cameron, KM i Hoot, S. (1995). «Systematyka molekularna Lilianae.». W Rudall, PJ, Cribb, PJ, Cutler, DF, wyd. Jednoliścienne: Systematyka i ewolucja. (Wydanie Królewskie Ogrody Botaniczne). Kew. s. 109-137. 
  12. Chase, MW; Soltis, DE, Soltis, PS, Rudall, PJ, Fay, MF, Hahn, WH, Sullivan, S., Joseph, J., Molvray, M., Kores, PJ, Givnish, TJ, Sytsma, KJ i Pires, JC (2000). «Systematyka jednoliściennych wyższego poziomu: ocena aktualnej wiedzy i nowa klasyfikacja.». W Wilson, KL i Morrison, DA, wyd. Jednoliścienne: Systematyka i ewolucja. (wydanie CSIRO Publ.). Collingwood, Australia. s. 3-16. 
  13. Rudall, P.; Stobart, KL, Hong, . -P., Conran, JG, Furness, Kalifornia, Kite, GC i Chase, MW (2000). Rozważ lilie: systematyka lilii. W Wilson, KL i Morrison, DA, wyd. Jednoliścienne: Systematyka i ewolucja. (wydanie CSIRO Publ.). Collingwood, Australia. s. 347-359. 
  14. Dahlgren, RM; Clifford, HT, Yeo, PF (1985). Rodziny jednoliściennych. (wydanie Springer-Verlag). Berlin. 
  15. ^ Nordenstam, B. (1998). «Colchicaceae». W K. Kubitzki, wyd. Rodziny i rodzaje roślin naczyniowych, cz. 3, Jednoliścienne: Lilianae (z wyjątkiem Orchidaceae) . Berlin: Springer-Verlag. s. 175-185. 
  16. ^ Vinnersten, A.; Reeves, G. (2003). „Związki filogenetyczne w Colchicaceae”. . Ameryka. J. Bot. (90): 1455-1462. Zarchiwizowane z oryginału w dniu 6 lipca 2008 . Pobrano 25 lutego 2008 . 
  17. a b Fay, MF; Chase MW, Ronsted N., Devey DS, Pillon Y., Pires JC, Petersen G., Seberg O. i Davis JI (2006). „Filogenetyka Liliales: podsumowane dowody z połączonych analiz pięciu loci plstidowych i jednego mitochondrialnego”. Olcha (22): 559-565. 
  18. ^ Janssen, T.; Bremer, K. (2004). „Wiek głównych grup jednoliściennych wywnioskowany na podstawie ponad 800 sekwencji rbcL ”. Nerw. J. Linnean Soc. 146 : 385-398. 
  19. Grupa Filogenezy Okrytozalążkowej. (1998). «Porządkowa klasyfikacja rodzin roślin kwiatowych.». Anny. Bot z Missouri. Gard. 85 : 531-553. 
  20. ab PGA II (2003) . «Aktualizacja klasyfikacji grup filogenezy okrytozalążkowych dla rzędów i rodzin roślin kwiatowych: APG II.» (pdf) . Dziennik botaniczny Towarzystwa Linnejskiego (141): 399-436 . Pobrano 6 czerwca 2008 . ( niedziałający link dostępny w Archiwum Internetowym ; zobacz historię , pierwszą i ostatnią wersję ).  
  21. MW Chase, dane niepublikowane, cytowane w Soltis et al. 2005: s. 104).
  22. J.G. Baker. 1879. „Streszczenie Colchicaceae i nieprawidłowych plemion Liliaceae”. Dziennik botaniczny Towarzystwa Linnejskiego 17, 103: 405-510.
  23. ^ Buxbaum, F. 1925. „Vergleichende Anatomie der Melanthioideae”. Feddes Repertorium specierum novarum regni vegetabilis , Beiheft 29. Verlad des Repertoriums, Berlin, Niemcy.
  24. ^ Buxbaum, F. 1937. «Die Entwicklungslinien der Lilioideae. II. Die Wurmbaeoideae”. Archiwum botaniczne 38: 305-398
  25. ^ Buxbaum, F. 1936. «Die Entwicklungslinien der Lilioideae. I. Die systematische Stellung der Gattung Gagea”. Archiwum botaniczne 38: 213-293.
  26. ^ Nordenstam B. 1982. „Monografia rodzaju Ornithoglossum (Liliaceae).” Opera Botaniczna 64.
  27. abc Nordenstam B. 1998. "Colchicaceae." W: K. Kubitzki [red.], Rodziny i rodzaje roślin naczyniowych , t. 3, 175-185. Springer-Verlag, Berlin, Niemcy.
  28. ^ Schulze, W. (1975), "Beitrage zur Taxonomie der Liliifloren: 2. Colchicaceae" , Składki do taksonomii Liliiflorae 2 : 417-428  . ( niedziałający link dostępny w Archiwum Internetowym ; zobacz historię , pierwszą i ostatnią wersję ).
  29. ab Vinnersten , Annika; Reeves, Gail (2003), „Filogenetyczne relacje w obrębie Colchicaceae” , American Journal of Botany 90 (10): 1455-1462, doi : 10.3732/ajb.90.10.1455  . ( niedziałający link dostępny w Archiwum Internetowym ; zobacz historię , pierwszą i ostatnią wersję ).
  30. abcd Vinnersten , Annika ; Manninga, John. 2007. Nowa klasyfikacja Colchicaceae. Takson 56 (1): 171-178 (8)
  31. a b Vinnersten, A.; Manning, J. (2007), „Nowa klasyfikacja Colchicaceae” , Taxon 56 (1): 171-178, zarchiwizowane z oryginału 06.12.2016 ,  pobrane 2008-12-20 .
  32. a b Persson, K. (2007), Nomenklaturowe streszczenie rodzaju Colchicum (Colchicaceae) z kilkoma nowymi gatunkami i kombinacjami  .
  33. Persson, K. (1988), „Nowe gatunki Colchicum (Colchicaceae) z gór greckich” , Willdenowia 18 (1): 29-46  .
  34. ^ Persson, K. (2001), "Nowy sobolityczny gatunek Colchicum w Turcji", Botanical Journal of the Linnean Society 135 (1): 85-88, doi : 10.1111/j.1095-8339.2001.tb02372.x  .
  35. ^ Persson, K. (2006), "Nowe tureckie gatunki Colchicum (colchicaceae) związane z C. Boissieri" , Edinburgh Journal of Botany 62 (03): 181-192, doi : 10.1017/S0960428606000138  ,
  36. Matin, F.; Iranshahr, M. (2000), „Nowy gatunek z rodzaju Colchicum (Liliaceae) z Iranu” , Iranian J. Bot 8 (2): 251-254  . ( niedziałający link dostępny w Archiwum Internetowym ; zobacz historię , pierwszą i ostatnią wersję ).
  37. ^ Persson, K. (1999), „Rodzaj Colchicum w Turcji: 1. Nowe gatunki” , Edynburg J. Bot 56 (1): 85-102  . ( niedziałający link dostępny w Archiwum Internetowym ; zobacz historię , pierwszą i ostatnią wersję ).
  38. Varol (2005), « Merendera figlalii (Colchicaceae), nowy gatunek z południowo-zachodniej Anatolii w Turcji» , Belgian Journal of Botany 138 (1): 89-92  .
  39. Yadav, SR; Singh, NP; Mathew, B. (1993), „Nowy gatunek Camptorrhiza (Colchicaceae) z Indii” , Kew Bulletin 48 (4): 735-737, doi : 10.2307/4118851  .
  40. Arekal, Wielka Brytania; Swamy, SNR (1980), Botaniska Notiser  .
  41. Nordal, I.; Bingham, MG (1998), „Opis nowego gatunku, Gloriosa sessiliflora (Colchicaceae), z uwagami na temat związku” , Kew Bulletin 53 : 479-482, doi : 10.2307/4114517  . ( niedziałający link dostępny w Archiwum Internetowym ; zobacz historię , pierwszą i ostatnią wersję ).
  42. Pedrola Monfort, J.; Membrives, N.; Montserrat, JM; Caujapé-castells, J. (1999), „Nowy gatunek z zachodniej Afryki Południowej: Androcymbium huntleyi (Colchicaceae)” , Fontqueria 53 : 1-2  . ( niedziałający link dostępny w Archiwum Internetowym ; zobacz historię , pierwszą i ostatnią wersję ).
  43. Manning, JC; Goldblatt, P. (2001), „Niezwykły nowy gatunek Androcymbium z Przylądka Północnego, Republika Południowej Afryki” , Bothalia 31 (2): 203-205  . ( niedziałający link dostępny w Archiwum Internetowym ; zobacz historię , pierwszą i ostatnią wersję ).
  44. ^ MacFarlane, TD (1993), " Wurmbea calcicola (Colchicaceae), nowy gatunek z Cape Naturaliste, południowo-zachodnia Australia" , Nuytsia 9 (2): 233-236  . ( niedziałający link dostępny w Archiwum Internetowym ; zobacz historię , pierwszą i ostatnią wersję ).
  45. ^ MacFarlane, TD (1986), „Dwa nowe gatunki Wurmbea (Colchicaceae lub Liliaceae s. Lat.) z południowo-zachodniej Australii” , Nuytsia 5 (3): 407-413  . ( niedziałający link dostępny w Archiwum Internetowym ; zobacz historię , pierwszą i ostatnią wersję ).
  46. Manning, J., Forest, F., Vinnersten, A. 2007. „Rodzaj Colchicum L. przedefiniowano w celu włączenia Androcymbium Willd. oparte na dowodach molekularnych”. TAXON 56, 3: 872-882.
  47. del Hoyo, A., Pedrola-Monfort, J. 2008. „Phylogeny of Androcymbium (Colchicaceae) na podstawie morfologii i sekwencji DNA”. Systematyka i ewolucja roślin 273, 3-4: 151-167.
  48. Królewskie Ogrody Botaniczne w Kew. Światowa lista kontrolna jednoliściennych: Colchicaceae . Dostęp 16 grudnia 2008.
  49. Uniwersytet Chile. Wydział Nauk Chemicznych i Farmaceutycznych. Botanika i farmakognozja. ALKALOIDY POCHODZĄCE Z JĄDRA TROPOLONOWEGO: Kolchicyna Zarchiwizowane 5 grudnia 2008 r. w Wayback Machine . Biblioteka Cyfrowa Uniwersytetu Chile, SISIB.
  50. Dinarello, Kalifornia; Wolff SM; Goldfinger, SE; Dale, DC; Alling, DW (1974), „Terapia kolchicyną rodzinnej gorączki śródziemnomorskiej. Próba podwójnie ślepa” , N Engl J Med 291 (18): 934-7  .
  51. Bodenheimer, H.; Schaffner, F.; Pezzullo, J. (1988), „Ocena terapii kolchicyną w pierwotnej marskości żółciowej wątroby” , Gastroenterology 95 (1): 124-9, zarchiwizowane z oryginału w dniu  2008-08-07 .
  52. Zifroni, A.; Schaffner, F. (1991), „Długoterminowa obserwacja pacjentów z pierwotną marskością żółciową podczas terapii kolchicyną” , Hepatology 14 (6): 990-3  .
  53. Adler, Y.; Finkelstein, Y.; Guindo, J.; Rodriguez De La Serna, A.; Shoenfeld, Y.; Bayes-genis, A.; Sagie, A.; Bayes De Luna, A. et al. (1998), „Leczenie kolchicyną nawracającego zapalenia osierdzia: Dekada doświadczeń” , Circulation 97 (21): 2183-2185 . 
  54. Burge, G.K.; Morgan, ER; Pora, JR; Clark, GE; Catley, JL; Seelye, JF (2008), « Sandersonia aurantiaca : Udomowienie nowej rośliny ozdobnej» , Scientia Horticulturae 118 : 87, doi : 10.1016/j.scienta.2008.06.007  .
  55. Kaddar, G.; Nissim-Levi, A.; Evenor, D.; Afgin, L.; Watad, A.A.; Luria, G. (1996), Sandersonia : Wpływ warunków środowiskowych na wzrost, kwitnienie i produkcję bulw” , VII Międzynarodowe Sympozjum na temat cebulek kwiatowych 430 : 737-742  .
  56. Morgan, ER; Burge, Wielka Brytania; Seelye, JF (2000), Sandersonia : W kierunku nowej generacji” , VIII Międzynarodowe Sympozjum na temat cebulek kwiatowych 570 : 87-91  .
  57. Nakano, M.; Nakamura, T.; Oomiya, T.; Kuwayama, S.; Mizuta, Y. (2004), „Cross-compatibility in Interspecific and Intergeneric Hybridization Among the Colchicaceous” , IX Międzynarodowe Sympozjum na temat Cebulek Kwiatowych 673 : 421-427  .
  58. ^ Bremer, G. (1954), "Hodowla tetraploidalnego żyta w Holandii" , Euphytica 3 (1): 49-63, doi : 10.1007/BF00028129  .
  59. Van Tuyl, JM; Lim, KB (2003), "Hybrydyzacja międzygatunkowa i poliploidyzacja jako narzędzia w hodowli roślin ozdobnych" , XXI Międzynarodowe Sympozjum Eucarpia na temat klasycznej i molekularnej hodowli roślin ozdobnych-część I 612 : 13-22  .
  60. ^ Ahloowalia, BS (1967), "Poliploidy wywołane kolchicyną w życicy" , Regulacja wzrostu roślin 16 (1): 49-60  .
  61. Wan, Y.; Petolino, JF; Widholm, JM (1989), „Wydajna produkcja roślin o podwójnej haploidzie poprzez traktowanie kolchicyną kukurydzy pochodzącej z pylników” , TAG Theoretical and Applied Genetics 77 (6): 889-892, doi : 10.1007/BF00268344  .

Bibliografia

  • WS Judd, CS Campbell, EA Kellogg, PF Stevens, MJ Donoghue (2007). Systematyka roślin: podejście filogenetyczne, wydanie 3 . Sinauer Associates, Sunderland, Mass . ISBN 978-0-87893-407-2 . 
  • Persson K. 2007. „Skrót nomenklaturowy rodzaju Colchicum (Colchicaceae) z kilkoma nowymi gatunkami i kombinacjami”. Nerw. Jahrb. 127. (2): 165-242.
  • Bates RJ 2007. „Przegląd południowoaustralijskiej Wurmbea (Colchicaceae-Liliaceae): klucze, nowe taksony i kombinacje oraz notatki”. J. Adelajda Bot. Gard. 21. 75-81.
  • Chacon, J., SS Renner. „Ocena wrażliwości modelu w rekonstrukcji obszaru przodków przy użyciu Lagrange'a: studium przypadku z wykorzystaniem rodziny Colchicaceae”. w: „Journal of Biogeography” Band 41, nr 7, 2014, S. 1414-1427 (Streszczenie). (Abschnitt Vorkommen)
  • Chacon, J., N. Cusimano, SS Renner. „Ewolucja Colchicaceae, z naciskiem na liczbę chromosomów”. W: "Systematyczna Botanika" Band 39, nr 2, 2014, S. 415-427. (abstrakcyjny).
  • Oganezova GH 2004. "Systematyka rodzaju Merendera (Colchicaceae) na danych anatomicznych." Flora, roślinność i zasoby roślinne Armenii 15. 43-50 Inż. Floras F2.11.
  • Hoenselaar K. 2005. Flora tropikalnej Afryki Wschodniej. Colchicaceae . Kew: Królewskie Ogrody Botaniczne, Kew 19p. ISBN 1-84246-117-6
  • Oganezova GH 2004. "Systematyka rodzaju Merendera (Colchicaceae) na danych anatomicznych." Flora Rastitelnost Rast. Res. Arm. 15. 43-49.
  • Patterson TB, Givnish TJ 2002. „Filogenika, uzgodniona konwergencja i konserwatyzm nisz filogenetycznych w rdzeniu Liliales: spostrzeżenia z danych sekwencji rbc L i ndh F”. Ewolucja. 56. 233-252.
  • Vinnersten, A., Reeves, G. 2003. „Związki filogenetyczne w obrębie Colchicaceae”. Ameryka. J. Bot. 90. (10): 1455-1462 (2003)

Linki zewnętrzne