Gallimimus -Gallimimus
|
Gallimimus |
|
|---|---|
|
|
| Zrekonstruowany szkielet (na podstawie holotypu dorosłego i osobnika młodocianego), Muzeum Historii Naturalnej | |
Klasyfikacja naukowa 
|
|
| Królestwo: | Animalia |
| Gromada: | Chordata |
| Klad : | Dinozaury |
| Klad : | Saurischia |
| Klad : | Teropoda |
| Klad : | † Ornitomimozaury |
| Rodzina: | † Ornithomimidae |
| Rodzaj: |
† Gallimimus Osmólska i in. , 1972 |
| Gatunek: |
† G. bullatus
|
| Nazwa dwumianowa | |
|
† Gallimimus bullatus Osmólska i in. , 1972
|
|
| Synonimy | |
|
|
Gallimimus ( / ˌ ɡ ć l ɪ m aɪ m ə s / GAL -i- MY -məs ) jest rodzajem z teropoda dinozaura , który żył na terenie dzisiejszej Mongolii podczas późnej kredy okresu , o siedemdziesiąt milionów lat temu (mya) . Kilka skamieniałości w różnych stadiach wzrostu zostało odkrytych przez polsko-mongolskie ekspedycje na pustyni Gobi w Mongolii w latach sześćdziesiątych; duży szkielet odkryty w tym regionie został wykonany jako holotypowy okaz nowego rodzaju i gatunku Gallimimus bullatus w 1972 roku. Nazwa rodzajowa oznacza „naśladowca kurczaka ”, nawiązując do podobieństwa między jego kręgami szyjnymi i Galliformes . Specyficzna nazwa wywodzi się od bulla , złotej kapsułki noszonej przez rzymską młodzież, w odniesieniu do bulwiastej struktury u podstawy czaszki Gallimima . W czasie, gdy został nazwany, skamieliny Gallimimus stanowiły najbardziej kompletny i najlepiej zachowany materiał ornitomimidów („ strusia dinozaura”), jaki do tej pory został odkryty, a rodzaj pozostaje jednym z najlepiej znanych członków tej grupy.
Gallimimus jest największym znanym ornitomimidem ; dorośli mieli około 6 metrów (20 stóp) długości, 1,9 metra (6 stóp 3 cale) wysokości w biodrze i ważyli około 440 kilogramów (970 funtów). Jak dowodzi jego krewny Ornithomimus , miałby pióra . Głowa była mała i lekka z dużymi oczami skierowanymi na boki. Pysk był długi w porównaniu z innymi ornitomimami, chociaż był szerszy i bardziej zaokrąglony na końcu niż u innych gatunków. Gallimimus był bezzębny, miał rogowaty (rogowaty) dziób i miał delikatną dolną szczękę. Wiele kręgów miało otwory, które wskazują, że były pneumatyczne (wypełnione powietrzem). Szyja była proporcjonalnie długa w stosunku do tułowia. Ręce były proporcjonalnie najkrótsze ze wszystkich ornitomimozaurów i każda miała trzy palce z zakrzywionymi pazurami. Kończyny przednie były słabe, a tylne proporcjonalnie długie. Rodzina Ornithomimidae należy do grupy Ornithomimosauria . Uważa się, że Anserimimus , również z Mongolii, był najbliższym krewnym Gallimima .
Jako ornitomimid Gallimimus byłby zwierzęciem szybkim (lub pobieżnym ), wykorzystującym swoją prędkość do ucieczki przed drapieżnikami; jego prędkość została oszacowana na 42-56 km/h (29-34 mph). Mógł mieć dobry wzrok i inteligencję porównywalną z ptakami bezgrzebieniowymi . Gallimimus mógł żyć w grupach, co wynika z odkrycia kilku okazów zachowanych w łożu kostnym . Zaproponowano różne teorie dotyczące diety Gallimimus i innych ornitomimów. Wysoce ruchliwa szyja mogła pomóc zlokalizować małą zdobycz na ziemi, ale mogła też być oportunistycznym wszystkożercą . Sugerowano również, że używał on małych kolumnowych struktur w dziobie do filtrowania wody, chociaż te struktury mogły być zamiast tego grzbietami używanymi do żerowania na twardym materiale roślinnym, co wskazuje na dietę roślinożerną . Gallimimus jest najczęściej spotykanym ornitomimozaurem w formacji Nemegt , gdzie żył obok swoich krewnych Anserimimus i Deinocheirus . Gallimimus pojawił się w filmie Park Jurajski , w scenie, która była ważna dla historii efektów specjalnych oraz w kształtowaniu powszechnej koncepcji dinozaurów jako zwierząt podobnych do ptaków.
Historia odkrycia
W latach 1963-1965 Polska Akademia Nauk i Mongolska Akademia Nauk organizowały polsko-mongolskie wyprawy paleontologiczne na pustynię Gobi w Mongolii. Wśród szczątków dinozaurów odkrytych w piaszczystych pokładach basenu Nemegt były liczne ornitomimidy w różnych stadiach wzrostu ze stanowisk Nemegt, Tsaagan Khushuu, Altan Ula IV i Naran Bulak. Zebrano trzy częściowo kompletne szkielety, dwa z czaszkami oraz wiele fragmentarycznych szczątków. Największy szkielet (późniejszy holotyp Gallimimus bullatus ) został odkryty przez paleontologa Zofię Kielan-Jaworowską w Tsaagan Khushuu w 1964 roku; został zachowany leżąc na plecach, a czaszkę znaleziono pod miednicą. Jeden mały okaz został również znaleziony w Tsaagan Khushuu w tym samym roku, a inny mały okaz został znaleziony w miejscowości Nemegt. Mały szkielet bez kończyn przednich został odkryty w 1967 roku przez mongolską ekspedycję paleontologiczną w Bugeen Tsav poza dorzeczem Nemegt. Skamieniałości przechowywano w Mongolskiej, Polskiej i ZSRR Akademii Nauk . Wyprawy polsko-mongolskie wyróżniały się tym, że były prowadzone przez kobiety, z których niektóre były jednymi z pierwszych kobiet, które nazwały nowe dinozaury. Skamieniałości odkryte w tych wyprawach rzucają nowe światło na skrzyżowaniu fauny między Azji i Ameryce Północnej podczas kredy okresie . Niektóre szkielety zostały wystawione w Warszawie w 1968 roku, ustawione w wysokich, półwyprostowanych pozycjach, które wówczas były akceptowane, choć dziś preferowane są bardziej poziome postawy.
W 1972 roku paleontolodzy Halszka Osmólska , Ewa Roniewicz i Rinchen Barsbold nazwali nowy rodzaj i gatunek Gallimimus bullatus , wykorzystując największy zebrany szkielet, okaz IGM 100/11 (od Tsaagan Khushuu, dawniej określany jako GINo.DPS 100/11 i MPD 100 /11), jako holotyp . Nazwa rodzajowa wywodzi się od łacińskiego gallus , „kurczak” i greckiego mimos , „naśladować”, w odniesieniu do przedniej części kręgów szyjnych, które przypominały kręgi Galliformes . Nazwa specyficzna pochodzi od łacińskiego bulla , kapsułka złota noszone przez rzymskiej młodzieży na szyi, w odniesieniu do bulwiasta kapsuły na przyklinową u podstawy czaszki dinozaura. Taka cecha nie została wówczas opisana u innych gadów i została uznana za niezwykłą. Holotyp składa się z prawie kompletnego szkieletu ze zniekształconym pyskiem, niekompletną żuchwą, szeregiem kręgów, miednicą, a także brakiem kości dłoni i stóp.
Pozostałe częściowo kompletne szkielety były osobnikami młodocianymi; ZPAL MgD-I/1 (od Tsaagan Khushuu) ma zmiażdżoną czaszkę z brakującym czubkiem, uszkodzonymi kręgami, połamanymi żebrami, obręczą piersiową i kończynami przednimi oraz niekompletną lewą kończyną tylną, ZPAL MgD-I/94 (z miejscowości Nemegt) nie ma czaszki, atlasu, czubka ogona, obręczy piersiowej i przednich kończyn, podczas gdy najmniejszy okaz, IGM 100/10 (od Bugeen Tsav), nie ma obręczy piersiowej, przednich kończyn oraz kilku kręgów i żeber. Osmólska i współpracownicy wymienili w sumie dwadzieścia pięć znanych okazów, z których dziewięć było reprezentowanych tylko przez pojedyncze kości.
W czasie, gdy został nazwany, skamieliny Gallimimus stanowiły najbardziej kompletny i najlepiej zachowany materiał ornitomimiczny, jaki dotąd został odkryty, a rodzaj pozostaje jednym z najlepiej znanych członków tej grupy. Ornitomimidy były wcześniej znane głównie z Ameryki Północnej, Archaeornithomimus był jedynym znanym przedstawicielem z Azji (choć bez czaszki). Od czasu pierwszych odkryć więcej okazów zostało znalezionych przez kolejne międzynarodowe ekspedycje prowadzone przez Mongołów. Trzy szkielety Gallimimus (w tym holotyp) stały się później częścią podróżującej wystawy skamieniałości mongolskich dinozaurów, która objechała różne kraje.
Kłusownictwo skamieniałości stało się poważnym problemem w Mongolii w XXI wieku, a kilka okazów Gallimimus zostało splądrowanych. W 2017 r. Hang-Jae Lee i współpracownicy donieśli o odkryciu w 2009 r. śladu skamieniałości związanego z zaciśniętą stopą Gallimimus (okaz MPC-D100F/17). Wygląda na to, że reszta szkieletu została wcześniej usunięta przez kłusowników wraz z kilkoma innymi okazami Gallimimus (na co wskazują puste doły wykopaliskowe, śmieci i porozrzucane połamane kości w kamieniołomie). Niezwykłe jest znajdowanie śladów blisko związanych ze skamieniałościami ciała; niektóre ślady są zgodne ze stopami ornitomimów, podczas gdy inne należą do różnych dinozaurów. W 2014 roku płyta z dwoma okazami Gallimimus została przetransportowana do Mongolii wraz z innymi szkieletami dinozaurów, po przemyceniu ich do USA.
W 1988 r. paleontolog Gregory S. Paul doszedł do wniosku, że czaszki ornitomimów były do siebie bardziej podobne niż wcześniej sądzono, i przeniósł większość gatunków do tego samego rodzaju, Ornithomimus , co dało nową kombinację O. bullatus . W 2010 r. wymienił go jako „ Gallimimus (lub Struthiomimus ) bullatus ”, ale w 2016 r. powrócił do używania tylko nazwy rodzajowej Gallimimus . Kręg ornitomimowy z Japonii nieformalnie nazwany "Sanchusaurus" został zgłoszony w czasopiśmie z 1988 roku, ale został przypisany do Gallimimus sp. (gatunków niepewnych) przez paleontologa Dong Zhiming i wsp w 1990. W 2000 paleontolog Philip J. Currie, proponuje się, aby anserimim , która jest znana tylko z jednego szkieletu Mongolii był mniejszy synonim z Gallimimus , ale została oddalona Kobayashi i Barsbold, którzy wskazali na kilka różnic między nimi. Barsbold zauważył pewne różnice morfologiczne wśród nowszych okazów Gallimimus , chociaż nigdy nie zostało to opublikowane. Barsbold nieformalnie określił prawie kompletny szkielet (IGM 100/14) jako "Gallimimus mongoliensis", ale ponieważ różni się on od Gallimimus niektórymi szczegółami, Yoshitsugu Kobayashi i Barsbold zaproponowali w 2006 roku, że prawdopodobnie należy on do innego rodzaju.
Opis
Gallimimus jest największym znanym członkiem rodziny Ornithomimidae. Dorosły holotyp (okaz IGM 100/11) miał około 6 metrów (20 stóp) długości i 1,9 metra (6,2 stopy) wysokości w biodrze; jego czaszka miała 330 milimetrów (1,08 stopy) długości, a kość udowa ( kość udowa ) 660 milimetrów (2,17 stopy). Ważyłby około 440 kilogramów (970 funtów). Dla porównania, jeden osobnik młodociany (ZPAL MgD-I/94) miał około 2,15 metra (7,1 stopy) długości, 0,79 metra (2,6 stopy) wysokości w biodrze i ważył około 26 kilogramów (57 funtów). Na podstawie skamielin pokrewnego Ornithomimus wiadomo, że ornitomimozaury („ strusie dinozaury”) były upierzone , a dorosłe osobniki miały struktury przypominające skrzydła, o czym świadczy obecność gałek na kości łokciowej przedramienia. które wskazują, gdzie przyczepiłyby się pióra.
Czaszka
.JPG)
Głowa Gallimima była bardzo mała i lekka w porównaniu z kręgosłupem. Ze względu na długość pyska czaszka była długa w porównaniu z innymi ornitomimami, a pysk miał lekko wypukły, opadający profil górny. Profil boczny pyska różnił się od innych ornitomimów tym, że nie zwężał się w kierunku przedniej połowy, a dolny przedni brzeg kości przedszczękowej na przodzie górnej szczęki unosił się ku górze, zamiast być poziomy. Widziany z góry pysk był prawie łopatkowaty (w kształcie łyżki), szeroki i zaokrąglony na końcu (lub w kształcie litery U ), podczas gdy był ostry (lub w kształcie litery V) u północnoamerykańskich ornitomimów. W orbity (kausze) były duże i których boki, jak w innych ornithomimids. Okolica skroniowa z boku czaszki za oczami była głęboka, a otwór podskroniowy (dolny otwór za oczodołem ) był prawie trójkątny i mniejszy niż u spokrewnionego Struthiomimus . W tylnej części czaszki, wzdłuż kości ciemieniowej, znajdowały się głębokie blizny mięśniowe . Przyklinową (kością puszki mózgowej, na spodzie podstawy czaszki'S) był cienkościenne, pusty w środku i tworzy w kształcie gruszki, bulwiasta strukturę. Konstrukcja miała płytką bruzdę, która otwierała się do przodu. W nozdrza wewnętrzne (otwory wewnętrzne do przewodu nosowego) były duże i umieszczony daleko w ustach , z powodu obecności dużej ilości podniebienia wtórnego , który był wspólny ornithomimids.
Delikatna żuchwa, złożona z cienkich kości, była z przodu smukła i płytka, pogłębiając się ku tyłowi. Przód żuchwy przypominał łopatę, co po zamknięciu powodowało szczelinę między czubkami szczęk. Kształt podobny do łopaty był podobny do mewy pospolitej , a dolny dziób mógł mieć kształt podobny do tego ptaka. Wyrostek zastawowy z tyłu szczęki (gdzie przyczepiały się mięśnie żuchwy otwierające dziób) był dobrze rozwinięty i składał się głównie z kości kątowej . Surangular był największy kości żuchwy, która jest zwykle w teropodów. Otwór żuchwy , zwrócony na boki otwór w żuchwie, był wydłużony i stosunkowo mały. Żuchwy nie ma dziobiastego procesu lub supradentary kości, której brak jest powszechną cechą beaked teropodów (ornitomimozaurów, oviraptorosaurs , terizinozauroidy i ptaków), ale niezwykłym wśród teropodów w ogóle. Szczęki Gallimimus były bezzębnej (bezzębny), a przednia część zostałyby pokryte kera- rogowego dzioba u form (zajebiście dziób) w życiu. Dziób mógł zajmować mniejszą powierzchnię niż u krewnych z Ameryki Północnej, ze względu na brak odżywczych otworów w szczęce. Wewnętrzna strona dzioba miała małe, ciasno upakowane i równomiernie rozmieszczone struktury kolumnowe (ich dokładna natura jest dyskusyjna), które były najdłuższe z przodu i skrócone ku tyłowi.
Szkielet pozaczaszkowy
Gallimimus miał w kręgosłupie 64–66 kręgów , mniej niż u innych ornitomimów. Trzonki (lub trzony) kręgów były platycoelous, z płaską przednią powierzchnią i wklęsłą tylną powierzchnią, z wyjątkiem pierwszych sześciu kręgów ogonowych (gdzie tylna powierzchnia również była płaska) i tych na końcu ogona – które były amfiplatyjskie z obiema płaskimi powierzchniami. Wiele centr miało otwory (otwory, które były również nazywane „ pleurocoelami ”), a zatem prawdopodobnie były pneumatyczne (z ich wydrążonymi komorami wypełnionymi workami powietrznymi ). Szyja składała się z 10 kręgów szyjnych , które były długie i szerokie, z wyjątkiem kości atlasowej (pierwszego kręgu, który łączy się z tyłem czaszki). Atlas różnił się od atlasu innych ornitomimów tym, że przednia powierzchnia jego środka była pochylona w dół ku tyłowi, zamiast być wklęsła i skierowana do góry w celu podparcia kłykcia potylicznego . Szyja wydaje się być proporcjonalnie dłuższa w stosunku do tułowia niż u innych ornitomimów. Szyję podzielono na dwie odrębne sekcje: kręgi szyjne z przodu miały trzony, które były prawie trójkątne w widoku z boku i zwężały się ku tyłowi, a także niskie łuki nerwowe i krótkie, szerokie zygapofizy ( wyrostki przegubowe między kręgami). ; kręgi szyjne z tyłu miały szpulowate trzony, które stopniowo stawały się coraz wyższe, oraz długie, cienkie zygapofizy. Otwory pneumatyczne były tu małe i owalne, a kolce nerwowe wystające na zewnątrz z trzonów tworzyły długie, niskie i ostre grzbiety, z wyjątkiem skrajnych kręgów szyjnych.
Grzbiet Gallimimus miał 13 kręgów grzbietowych , z szpulowatymi trzonami , które były krótkie, ale miały tendencję do pogłębiania się i wydłużania ku grzbiecie. Ich wyrostki poprzeczne (procesy przegubowe z żebrami) nieznacznie wydłużyły się w kierunku pleców. Dwie pierwsze trzony grzbietowe miały głębokie otwory pneumatyczne, pozostałe miały jedynie płytkie doły (zagłębienia), a kolce nerwowe były wydatne, nieco trójkątne lub prostokątne. Kości krzyżowej (topiony kręgi pomiędzy miednicy) składała się z pięciu krzyżowych , które były w przybliżeniu równa długości. Trzonki tutaj były podobne do szpuli, spłaszczone na boki i miały doły, które u niektórych okazów wydawały się być głębokimi otworami. Tutejsze kolce nerwowe były prostokątne, szerokie i wyższe niż te w kręgach grzbietowych. Były wyższe lub równe wysokości górnej krawędzi łopatki biodrowej i były oddzielne, podczas gdy u innych ornitomimów były zrośnięte. Ogon miał 36–39 kręgów ogonowych z trzonami przednich w kształcie szpuli, a z tyłu prawie trójkątnymi i wydłużonymi w poprzek. Kolce nerwowe były tu wysokie i płaskie, ale zmniejszyły się do tyłu, gdzie stały się podobne do grzbietów. Jedyną oznaką pneumatyczności ogona były głębokie doły między kolcami nerwowymi i wyrostek poprzeczny dwóch pierwszych kręgów ogonowych. Wszystkie kręgi przed kością krzyżową miały żebra z wyjątkiem atlasu i ostatniego kręgu grzbietowego.
Łopatki (łopatka) była krótka i zakrzywione, cienki, na przednim końcu i grubości na tylnej. Stosunkowo słabo łączył się z krukiem , który był duży i głęboki od góry do dołu. Ogólnie rzecz biorąc, kończyny przednie nie różniły się zbytnio od innych ornitomimów, z których wszystkie były stosunkowo słabe. Ramieniowa (ramię kości), która niemal kołowy przekrój poprzeczny, długi i skręcone. Grzebień naramienny w górnej przedniej części kości ramiennej był stosunkowo mały i dlatego zapewniał małą powierzchnię do przyczepienia mięśni ramienia. Łokieć była smukła, długa i słabo zakrzywiona, z prawie trójkątnym trzonem. Olecranon (rzut z łokciem) było widoczne u osób dorosłych, ale nie są dobrze rozwinięte młode. Promień (drugi kości przedramienia) długi i wysmukły w bardziej rozwiniętym górnym końcu w stosunku do dolnej. Manus (strony) było odpowiednio krótki w porównaniu z tymi z innych ornitomimozaurów mającego najmniejszą manus stosunek długości ramieniowa każdego członka grupy, ale poza tym podobny w konstrukcji. Miała trzy palce, które były podobnie rozwinięte; pierwszy („kciuk”) był najsilniejszy, trzeci najsłabszy, a drugi najdłuższy. W unguals (kości pazur) były silne, lekko zakrzywioną (czyli pierwszego palec najbardziej zakrzywione) i ściskane w bok z głęboki rowek po każdej stronie. W podobny sposób rozwinęły się paznokcie, choć trzeci był nieco mniejszy.
Łonowej (kości łonowej) był długi i smukły, kończąc w łonowej buta który rozszerzył się do przodu i tyłu, ogólną cechą ornitomimozaurów. Kończyny tylne niewiele różniły się od kończyn innych ornitomimów i były proporcjonalnie dłuższe niż u innych teropodów. Kość udowa była prawie prosta, długa i smukła, z bocznie spłaszczonym trzonem. Piszczelowej prosto, długości, z dwoma dobrze rozwiniętych kłykcia (zaokrąglonego końca kości) na górnym końcu, a także spłaszczonym końcu dolnym. Strzałkowej podudzia jest płaska, cienka i szerokie w górnej części zwęża się w kierunku dolnego końca. Dolna połowa trzeciej kości śródstopia była szeroka, patrząc na koniec, częściowo zakrywając sąsiednie dwa kości śródstopia z każdej strony, ale zwężała się gwałtownie w połowie długości, zaklinowała się między tymi kośćmi i znikała (struktura łukowo- śródstopia). Trzeci palec był proporcjonalnie krótszy w stosunku do kończyny niż u innych ornitomimów. Podobnie jak u innych ornitomimów, stopa nie miała palucha (lub wilczego pazura, pierwszego palca większości innych teropodów). Pazury palców u nóg były płaskie po bokach; dwa zewnętrzne opadły nieco na zewnątrz od swoich palców.
Klasyfikacja
Osmólska i współpracownicy przypisali Gallimimus do rodziny Ornithomimidae w 1972 roku, z północnoamerykańskim Struthiomimus jako najbliższym krewnym, jednocześnie ubolewając nad faktem, że porównanie taksonów było trudne, ponieważ inne znane wówczas ornitomimidy były albo słabo zachowane, albo niedostatecznie opisane. W 1975 roku Kielan-Jaworowska stwierdziła, że chociaż wiele dinozaurów z Azji zostało umieszczonych w tych samych rodzinach, co krewni z Ameryki Północnej, ta kategoria klasyfikacji była bardziej inkluzywna niż ta stosowana w przypadku współczesnych ptaków. Podkreśliła, że podczas gdy Gallimimus miał zaokrąglony dziób (podobny do gęsi lub kaczki), północnoamerykańskie ornitomimidy miały spiczaste dzioby, co w przeciwnym razie doprowadziłoby taksonomów do umieszczania współczesnych ptaków w różnych rodzinach. W 1976 roku Barsbold umieścił Ornithomimidae w nowej grupie Ornithomimosauria. W 2003 roku, Kobayashi i Jun-Chang Lü stwierdzili, że anserimim była siostra takson do Gallimimus , zarówno tworząc pochodną (lub „Zaawansowane”) klad z North American rodzajów, co zostało potwierdzone przez Kobayashi i Barsbold w 2006 roku.
Poniższy kladogram pokazuje umiejscowienie Gallimimus wśród Ornithomimidae według Li Xu i współpracowników, 2011:
| Ornithomimidae |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Ornitomimozaurów należała do kladu maniraptorokształtne z coelurosaurian teropodów, która obejmuje również nowoczesne ptaki. Wczesne ornitomimozaury miały zęby, które brakowało u bardziej rozwiniętych członków grupy. W 2004 roku Makovicky, Kobayashi i Currie zasugerowali, że większość wczesnej historii ewolucyjnej ornitomimozaurów miała miejsce w Azji, gdzie odkryto większość rodzajów, w tym najbardziej podstawowe (lub „prymitywne”) taksony, chociaż przyznali, że obecność podstawowy Pelecanimimus w Europie stanowi komplikację w klasyfikacji. Grupa musiała raz lub dwa razy rozproszyć się z Azji do Ameryki Północnej przez Beringię, aby wyjaśnić znalezione tam późnokredowe rodzaje. Jak widać w niektórych innych grupach dinozaurów, ornitomimozaury były w dużej mierze ograniczone do Azji i Ameryki Północnej po tym, jak Europa została oddzielona od Azji przez Cieśninę Turgaj .
W 1994 r. paleontolog Thomas R. Holtz pogrupował ornitomimozaury i troodonty w klad, opierając się na wspólnych cechach, takich jak obecność bulwiastej torebki na przyklinu. Nazwał klad Bullatosauria, opierając się na specyficznej nazwie Gallimimus bullatus , która również odnosiła się do kapsuły. W 1998 roku Holtz zamiast tego odkrył, że troodonty były podstawowymi maniraptoranami, co oznacza, że wszyscy członkowie tego kladu należeliby do Bullatosauria, która w związku z tym stałaby się młodszym synonimem Maniraptoriformes, a klad od tego czasu wyszedł z użycia.
Paleobiologia
.jpg)
Kręgi szyjne Gallimimus wskazują na to, że trzymał szyję ukośnie, odchylając się w górę pod kątem 35 stopni. Osmólska i współpracownicy stwierdzili, że ręce Gallimimus nie były chwytne (lub zdolne do chwytania), i że kciuk nie był przeciwstawny. Sugerowali również, że ramiona były słabe w porównaniu na przykład z ornitomimozaurem deinocheirusem . Zgodzili się z interpretacją biologii ornitomimów dokonaną przez paleontologa Dale'a Russella z 1972 roku, w tym, że byłyby one bardzo zwinnymi (lub pobieżnymi ) zwierzętami, chociaż mniej zwinnymi niż duże, współczesne ptaki naziemne i wykorzystywałyby swoją szybkość do ucieczki przed drapieżnikami. . Russell zasugerował również, że mają dobry zmysł wzroku i inteligencję porównywalną do współczesnych ptaków bezgrzebieniowych . Ponieważ ich drapieżniki mogły mieć widzenie kolorów , zasugerował, że wpłynęłoby to na ich ubarwienie, być może powodując kamuflaż . W 1982 paleontolog Richard A. Thulborn oszacował, że Gallimimus mógł biec z prędkością 42–56 km/h (29–34 mph). Odkrył, że ornithimimidy nie byłyby tak szybkie jak strusie, które osiągają prędkość 70–80 km/h (43–49 mph), częściowo ze względu na zwiększenie masy ciała przez ich ramiona i ogony.
W 1988 Paul zasugerował, że gałki oczne ornitomimów były spłaszczone i miały minimalną ruchomość w oczodołach, co wymagało ruchu głowy w celu oglądania obiektów. Ponieważ ich oczy były skierowane bardziej na boki niż u niektórych innych ptasich teropodów, ich obuoczne widzenie byłoby bardziej ograniczone, co jest adaptacją niektórych zwierząt, która poprawia ich zdolność widzenia drapieżników za nimi. Paul uważał stosunkowo krótkie ogony, które zmniejszały wagę, oraz brakujące palucha ornitomimów jako przystosowanie do szybkości. Zasugerował, że mogli się bronić, dziobiąc i kopiąc, ale w ucieczce polegaliby głównie na szybkości. W 2015 roku Akinobu Watanabe i jego koledzy odkryli, że wraz z deinocheir i Archaeornithomimus , Gallimimus miał najbardziej pneumatised szkielet wśród ornitomimozaurów. Uważa się, że pneumatyzacja jest korzystna dla lotu u współczesnych ptaków, ale jej funkcja u nieptasich dinozaurów nie jest do końca znana. Sugerowano, że pneumatyzację stosowano w celu zmniejszenia masy dużych kości, co było związane z wysokim metabolizmem , równowagą podczas poruszania się, czy też wykorzystywano do termoregulacji .
W 2017 roku Lee i współpracownicy zasugerowali różne możliwe okoliczności tafonomiczne (zmiany podczas rozpadu i fosylizacji), aby wyjaśnić, w jaki sposób stopa Gallimimus odkryta w 2009 roku była powiązana z tropem. Tor jest zachowany w piaskowcu, podczas gdy stopa jest zachowana w mułowcu , rozciągającym się 20 centymetrów (7,9 cala) poniżej warstwy z torami. Możliwe, że skamielina reprezentuje zwierzę, które zdechło, ale głębokość stopy w błocie może być zbyt płytka, by ugrzęzło w błocie. Mógł też zostać zabity przez powódź, po czym został zakopany w stawie. Jednak warstwy błota i piasku nie wskazują na powodzie, ale prawdopodobnie na suche środowisko, a rozerwane osady wokół skamieniałości wskazują, że zwierzę żyło, gdy przybyło na ten obszar. Autorzy sugerowali zatem, że ślady zostały wykonane przez dłuższy czas i okres suszenia, i że prawdopodobnie żaden z nich nie został wyprodukowany przez osobę, która była właścicielem stopy. Zwierzę mogło chodzić po dnie stawu, przedzierając się przez warstwę osadu śladami, gdy było przesiąknięte deszczem lub wodą. Zwierzę mogło umrzeć w tej pozycji z pragnienia, głodu lub z innego powodu, a błoto osadzało się następnie na piasku, zakrywając i chroniąc w ten sposób ślady i padlinę. Stopa mogła ulec zaciśnięciu i rozpadowi podczas rozkładu, co spowodowało zgięcie ścięgien , a później nadepnęły na nią ciężkie dinozaury. Obszar ten mógł być pojedynczym łożem kostnym (w oparciu o możliwą liczbę okazów gotowanych w koszulce) reprezentującym masową śmiertelność Gallimimus , być może z powodu suszy lub głodu. Fakt, że zwierzęta wydawały się zdechnąć w tym samym czasie (puste wykopy były identyczne stratygraficznie) może wskazywać, że Gallimimus był stadny (żył w grupach), co sugerowano również w przypadku innych ornitomimów.
Karmienie i dieta
Osmólska i współpracownicy wskazali, że przednia część szyi Gallimimus byłaby bardzo ruchliwa (tylna część była sztywniejsza), a łuki nerwowe w kręgach tego regionu były podobne do kurcząt i innych kuraków, co wskazuje na podobne nawyki żywieniowe. Znaleźli dziób Gallimima podobny do dzioba kaczki lub gęsi i że żywiłby się małą, żywą zdobyczą, którą połykał w całości. Ruchliwość szyi byłaby przydatna w lokalizowaniu zdobyczy na ziemi, ponieważ oczy znajdowały się po bokach czaszki. Założyli, że wszystkie ornitomimidy mają podobne nawyki żywieniowe i wskazali, że Russel porównał dzioby ornitomimów z dziobami ptaków owadożernych . Osmólska i współpracownicy zasugerowali, że Gallimimus był zdolny do kinezy czaszki (ze względu na pozornie luźne połączenie między niektórymi kośćmi z tyłu czaszki), która umożliwia poruszanie się poszczególnych kości czaszki względem siebie. Zaproponowali również, aby nie używał swoich krótkich przednich kończyn do wnoszenia jedzenia do ust, ale do grabienia lub kopania w ziemi, aby uzyskać dostęp do jedzenia. Ręce Gallimimus mogły być słabsze niż na przykład te Struthiomima , który zamiast tego używał swoich rąk do zaczepiania i chwytania, zgodnie z artykułem paleontologów Elizabeth L. Nicholls i Anthony P. Russell z 1985 roku.
W 1988 r. Paul nie zgodził się z twierdzeniem, że ornitomimidy były wszystkożerne i zjadały małe zwierzęta i jaja, a także rośliny, jak wcześniej sugerowano. Zwrócił uwagę, że strusie i emu są głównie grazers i przeglądarek , a czaszki ornithomimids były najbardziej podobne do tych wymarłych MOAs , które były na tyle, aby ukąsić gałązki silny, o czym świadczy ich treści jelitowej. Zasugerował ponadto, że ornitomimidy były dobrze przystosowane do skubania twardych roślin i używałyby rąk, aby zbliżyć gałęzie do szczęk. Paleontolog Jørn Hurum zasugerował w 2001 roku, że ze względu na podobną budowę szczęki Gallimimus mógł mieć oportunistyczną, wszystkożerną dietę, taką jak mewy. Zaobserwował również, że ciasny staw żuchwowy uniemożliwiałby jakikolwiek ruch między przednią i tylną częścią żuchwy.
.jpg)
W 2001 roku paleontolodzy Mark A. Norell , Makovicky i Currie donieśli o czaszce Gallimimus (IGM 100/1133) i czaszce Ornithomimus, które zachowały struktury tkanek miękkich na dziobie. Wewnętrzna strona Gallimimus dziób miał słupkowych struktur, autorzy stwierdzili, podobne do płytek w dzioby anseriform ptaków, które korzystają z tych manipulacji żywnością, napinając osadach filtr karmienia poprzez oddzielenie produktów spożywczych z innego materiału i w zakładach rozbioru podczas wypasu. Odkryli, że północny płaskonos , który żywi się roślinami, mięczakami, małżowicami i otwornicami , jest współczesnym anseriformem o budowie najbardziej zbliżonej anatomią do tych z Gallimimus . Autorzy zauważyli, że ornitomimy prawdopodobnie nie używały dziobów do polowania na duże zwierzęta i występowały obficie w środowiskach mesowych , natomiast rzadsze w bardziej suchych środowiskach, co sugeruje, że mogły zależeć od wodnych źródeł pożywienia. Makovicky, Kobayashi i Currie wskazali, że jeśli ta interpretacja jest prawidłowa, Gallimimus byłby jednym z największych znanych naziemnych filtratorów.
W 2005 r. paleontolog Paul Barrett wskazał, że struktury podobne do blaszek gallimima nie wydają się być giętkim włosiem, jak u ptaków karmiących filtrem (ponieważ nic nie wskazuje na to, by te struktury nakładały się na siebie lub zapadały), ale były bardziej podobny do cienkich, regularnie rozmieszczonych pionowych grzbietów w dziobach żółwi i dinozaurów hadrozaurów . Uważa się, że u tych zwierząt takie grzbiety są związane z dietą roślinożerną, używaną do przycinania twardej roślinności. Barrett zasugerował, że grzbiety w dziobie Gallimima reprezentują naturalny odlew wewnętrznej powierzchni dzioba, co wskazuje, że zwierzę było roślinożercą żywiącym się materiałem bogatym w błonnik. Odkrycie wielu gastrolitów ( kamieni żołądkowych ) u niektórych ornitomimów wskazuje na obecność młynka żołądkowego, a co za tym idzie na dietę roślinożerną, gdyż służą one do mielenia pokarmu zwierząt pozbawionych niezbędnego aparatu do żucia. Barrett obliczył również, że 440 kilogramów (970 funtów) Gallimimus potrzebowałby od 0,07 do 3,34 kilogramów (0,15 do 7,36 funta) pożywienia dziennie, w zależności od tego, czy był endotermiczny, czy ektotermiczny („ciepły” lub „zimny”). zakrwawiony) metabolizm, spożycie, które uznał za niewykonalne, gdyby był to podajnik filtrujący. Odkrył również, że ornitomimidy występowały obficie nie tylko w formacjach reprezentujących środowiska metyczne, ale także w środowiskach suchych, gdzie nie było wystarczającej ilości wody do utrzymania diety opartej na filtrowaniu. W 2007 roku paleontolog Espen M. Knutsen napisał, że kształt dzioba ornitomimów w porównaniu z dziobami współczesnych ptaków jest zgodny z roślinożernością wszystkożerną lub bogatą w błonnik.
David J. Button i Zanno, którzy odkryli w 2019 r. dinozaury roślinożerne, stosowały głównie dwa różne tryby żywienia, albo przetwarzanie pokarmu w jelitach – charakteryzujące się smukłymi czaszkami i małą siłą zgryzu – albo usta, charakteryzujące się cechami związanymi z intensywnym przetwarzaniem. Do tej pierwszej kategorii należały ornitomimidy, deinocheiry , diplodokoidy i tytanozaury, segnozaury i caenagnatydy . Badacze ci zasugerowali, że ornitomimidae ornitomimozaury, takie jak Gallimimus i deinocheirids, zasiedlały te nisze oddzielnie, osiągając zbieżnie stosunkowo duże rozmiary. Korzyści wynikające z dużej masy ciała u roślinożerców to zwiększone tempo przyjmowania pokarmu i odporność na czczo, a tendencje te mogą zatem wskazywać, że ornitomimidy i deinocheirydy były bardziej roślinożerne niż inne ornitomimozaury. Ostrzegali, że korelacje między masą ciała a masą ciała nie są proste i że w kladzie nie ma kierunkowego trendu w kierunku wzrostu masy. Co więcej, dieta większości ornitomimozaurów jest słabo poznana.
Rozwój
Kształt i proporcje czaszki znacznie się zmieniły podczas wzrostu. Tył czaszki i oczodoły zmniejszyły się, podczas gdy pysk stał się stosunkowo dłuższy; podobne zmiany zachodzą u współczesnych krokodyli . Czaszka była również proporcjonalnie większa u młodszych okazów, a nachylenie górnego profilu pyska było mniej wyraźne. Żebra na szyi były zrośnięte z kręgami tylko u dorosłych. Wydaje się, że kończyny przednie stały się proporcjonalnie dłuższe podczas wzrostu, podczas gdy proporcjonalna długość kości w kończynach tylnych zmieniła się bardzo niewiele. W 2012 r. paleontolog Darla K. Zelenitsky i współpracownicy doszli do wniosku, że skoro dorosłe ornitomimozaury miały na ramionach struktury przypominające skrzydła, podczas gdy młodociane nie miały (jak dowodzą okazy Ornithomimus ), struktury te były pierwotnie drugorzędnymi cechami płciowymi , które mogły być wykorzystane dla zachowania reprodukcyjne, takie jak zalotów , wyświetlacz i rozmyślać.
Badania biologów Romana Pawlickiego i P. Bolechały z 1987 roku wykazały związane z wiekiem różnice w zawartości wapnia i fosforu (ważnych składników budowy kości) w próbkach gallimima . Odkryli, że stosunek ten był najwyższy u zwierząt w młodym i średnim wieku, zmniejszając się wraz z wiekiem. W 1991 roku poinformowali, że kości starych osobników zawierały najwięcej ołowiu i żelaza, podczas gdy kości młodszych zwierząt były niższe. Badanie kości histologii różnych dinozaurów 2000, biolodzy John M. Rensberger i Mahito Watabe, odkryto, że kanalików (kanały, które łączą komórki kości) i kolagenu wiązki włókniste Gallimimus i innych ornithomimids były bardziej podobne do tych u ptaków niż ssaki, w przeciwieństwie do ornithischiańskich dinozaurów, które były bardziej podobne do ssaków. Różnice te mogły być związane z procesem i szybkością tworzenia się kości.
Paleośrodowisko
Gallimimus jest znany z formacji Nemegt na pustyni Gobi w południowej Mongolii. Ta formacja geologiczna nigdy nie została datowana radiometrycznie , ale fauna obecna w zapisie kopalnym wskazuje, że prawdopodobnie powstała we wczesnym mastrychcie , pod koniec późnej kredy, około 70 milionów lat temu. Osady z Gallimimus miejsca lokalizacji tsaagan Khushuu składają iły , mułowce , mułowców, piasek, jak i mniej częste cienkie pokłady piaskowce. Skale facji formacji Nemegt sugerować obecność kanałów rzecznych, bagien i płytkich jezior i zalewowych w środowisku podobnym do Delty Okavango dzisiejszej Botswany . Duże koryta rzeczne i osady glebowe świadczą o znacznie bardziej wilgotnym klimacie niż te występujące w starszych formacjach Barun Goyot i Djadochta , chociaż osady caliche wskazują na występowanie okresowych susz. Skamieniałe kości z basenu Nemegt, w tym Gallimimus , są bardziej radioaktywne niż skamieniałości z okolicznych obszarów, prawdopodobnie dlatego, że uran nagromadził się w kościach, transportowany tam przez sączącą się wodę gruntową.
Rzeki Nemegt, w których żył Gallimimus , były domem dla szerokiej gamy organizmów. W tym regionie odkryto okazjonalnie skamieniałości mięczaków , a także wiele innych zwierząt wodnych, takich jak ryby, żółwie i krokodylomorfy , w tym Shamosuchus . Skamieniałości ssaków są rzadkie w formacji Nemegt, ale znaleziono wiele ptaków, w tym enantiornithine Gurilynia , hesperornithiform Judinornis , a także Teviornis , prawdopodobny anseriform. Dinozaury roślinożerne odkryte w formacji Nemegt to ankylozaury, takie jak Tarchia , pachycefalozaur prenocefal , duże hadrozaury, takie jak zaurolof i barsboldia , oraz zauropody, takie jak nemegtozaur i opistokoelika . Drapieżnych teropodów, które żyły obok Gallimimus obejmują tyrannosauroids takie jak Tarbosaurus , Alioramus i bagaraatan i troodontids takich jak borogowia , tochizaur i Zanabazar . Teropody roślinożerne lub wszystkożerne obejmują terizinozaury, takie jak Therizinosaurus , jak również owiraptorozaury, takie jak Elmisaurus , Nemegtomaia i Rinchenia . Inne ornitomimozaury, w tym Anserimimus i Deinocheirus , są również znajdowane, ale Gallimimus jest najczęstszym członkiem grupy w Nemegt.
Znaczenie kulturowe
Gallimimus pojawił się w 1993 roku w filmie Jurassic Park reżysera Stevena Spielberga ; podobna scena w oryginalnej powieści z 1990 roku przedstawiała hadrozaury. Spielberg chciał mieć w filmie sekwencję paniki ze stadami zwierząt, ale nie wiedział, jak to osiągnąć, i początkowo miała być wizualizowana za pomocą animacji poklatkowej . W tamtych czasach nie było wiary w tworzenie zwierząt za pomocą animacji komputerowej , ale firma zajmująca się efektami wizualnymi Industrial Light and Magic otrzymała od producentów filmu zgodę na zbadanie możliwości. ILM stworzył w komputerze szkielet gallimima i animował test pokazujący stado biegających szkieletów, a później tyranozaura goniącego w pełni renderowane stado gallimima . Zespół produkcyjny stał się bardzo entuzjastyczny, ponieważ wcześniej nic podobnego nie osiągnięto, a Spielberg był przekonany, aby wpisać scenę do scenariusza, a także użyć grafiki komputerowej do innych ujęć dinozaurów w filmie zamiast poklatkowych. Gallimimus były ożywione śledząc ramki z materiału strusi i filmów pasterskich gazelami także odniesienie. Kielan-Jaworowska, która odkryła holotyp, nazwała go „piękną sceną”. Dinozaury w filmie były jednym z najczęściej nagłośnionych zastosowań obrazów generowanych komputerowo w filmie i były uważane za bardziej realistyczne niż to, co wcześniej osiągnięto za pomocą efektów specjalnych .
Podkreślenie podobnego do ptaków zachowania stada Gallimimus było punktem w historii Parku Jurajskiego , ponieważ miały one reprezentować prekursorów ptaków. Stado zostało pokazane jako poruszające się jako całość, a nie pojedyncze zwierzęta biegające dookoła, a mniejsze Gallimimus zostały pokazane w środku grupy, jakby były chronione. Podczas tej sceny paleontolog Alan Grant mówi, że stado porusza się z „jednostajnymi zmianami kierunku, zupełnie jak stado ptaków unikających drapieżnika” i „założę się, że już nigdy nie spojrzysz na ptaki w ten sam sposób”, gdy obserwuje ruchy szybki, pełen wdzięku Gallimimus . Kontrastowało to ze sposobem, w jaki dinozaury były tradycyjnie przedstawiane w środkach masowego przekazu jako niezdarne, ciągnące za ogon zwierzęta, a film pomógł zmienić powszechne postrzeganie dinozaurów. Ta i inne sceny odzwierciedlały niedawne wówczas teorie ewolucji ptaków, popierane przez doradcę naukowego filmu, paleontologa Johna R. Hornera , idee, które w tamtym czasie wciąż były kontrowersyjne. Pomimo takich teorii, Gallimimus i inne dinozaury z filmu były przedstawiane bez piór, po części dlatego, że nie było wtedy wiadomo, jak rozpowszechnione były wśród tej grupy.
Twierdzono, że ślady Lark Quarry (jedno z największych na świecie skupisk śladów dinozaurów) w Queensland w Australii posłużyły jako inspiracja i „podstawa naukowa” dla sceny paniki Gallimimus w Parku Jurajskim ; ślady te zostały początkowo zinterpretowane jako reprezentujące panikę dinozaurów spowodowaną przybyciem drapieżnika teropoda. Pomysł, że ślady reprezentują panikę, został od tego czasu zakwestionowany ("teropod" mógł zamiast tego być roślinożercą podobnym do Muttaburrasaurus ), a konsultant Jurassic Park zaprzeczył, że ślady służyły jako inspiracja do filmu.
Zobacz też
Bibliografia
Zewnętrzne linki
-
Multimedia związane z Gallimimus w Wikimedia Commons
