Visuele modulariteit - Visual modularity

In de cognitieve neurowetenschappen is visuele modulariteit een organisatorisch concept over hoe visie werkt. De manier waarop het visuele systeem van primaten werkt, wordt momenteel intensief wetenschappelijk onderzocht. Een dominante stelling is dat verschillende eigenschappen van de visuele wereld ( kleur , beweging , vorm enzovoort) verschillende rekenoplossingen vereisen die worden geïmplementeerd in anatomisch/functioneel verschillende regio's die onafhankelijk opereren, dat wil zeggen op een modulaire manier.

Bewegingsverwerking

Akinetopsia , een term die is bedacht door Semir Zeki, verwijst naar een intrigerende aandoening die wordt veroorzaakt door schade aan de Extrastriate cortex MT+ (ook bekend als gebied V5) waardoor mensen en apen geen beweging kunnen waarnemen en de wereld zien in een reeks statische "frames". " in plaats daarvan en geeft aan dat er mogelijk een "bewegingscentrum" in de hersenen is. Dergelijke gegevens kunnen natuurlijk alleen maar aangeven dat dit gebied op zijn minst nodig is voor bewegingswaarneming, niet dat het voldoende is; ander bewijs heeft echter het belang van dit gebied voor de waarneming van bewegingen van primaten aangetoond. Specifiek, fysiologisch, neuroimaging, perceptueel, elektrisch en transcranieel magnetische stimulatie bewijs (Tabel 1) komen allemaal samen op het gebied V5/hMT+. Convergerend bewijs van dit type ondersteunt een module voor bewegingsverwerking. Dit beeld is echter waarschijnlijk onvolledig: andere gebieden zijn betrokken bij bewegingsperceptie , waaronder V1, V2 en V3a en gebieden rond V5/hMT+ (Tabel 2). Een recent fMRI-onderzoek schatte het aantal bewegingsgebieden op eenentwintig. Het is duidelijk dat dit een stroom van verschillende anatomische gebieden vormt. In hoeverre dit 'puur' is, is de vraag: met Akinetopsia komen ernstige moeilijkheden met het verkrijgen van structuur uit beweging. V5/hMT+ is sindsdien betrokken bij deze functie en bij het bepalen van de diepte. Het huidige bewijs suggereert dus dat bewegingsverwerking plaatsvindt in een modulaire stroom, hoewel met een rol in vorm en dieptewaarneming op hogere niveaus.

Kleurverwerking

Vergelijkbaar convergerend bewijs suggereert modulariteit voor kleur. Beginnend met de bevinding van Gowers dat schade aan de spoelvormige/linguale gyri in de occipitotemporale cortex correleert met een verlies in kleurperceptie ( achromatopsie ), heeft het idee van een "kleurcentrum" in de hersenen van primaten steeds meer steun gekregen. Nogmaals, dergelijk klinisch bewijs impliceert alleen dat dit gebied van cruciaal belang is voor kleurperceptie , en niets meer. Ander bewijs, waaronder neuroimaging en fysiologie, convergeert echter op V4 als dat nodig is voor kleurperceptie. Een recente meta-analyse heeft ook een specifieke laesie aangetoond die veel voorkomt bij achromaten die overeenkomen met V4. Vanuit een andere richting is gevonden dat wanneer synestheten kleur ervaren door een niet-visuele stimulus, V4 actief is. Op basis van dit bewijs lijkt het erop dat kleurverwerking modulair is. Echter, net als bij bewegingsverwerking is het waarschijnlijk dat deze conclusie onnauwkeurig is. Ander bewijs in tabel 3 impliceert de betrokkenheid van verschillende gebieden bij kleur. Het kan dus leerzamer zijn om een ​​meertraps kleurverwerkingsstroom van het netvlies naar corticale gebieden te overwegen, waaronder ten minste V1 , V2 , V4 , PITd en TEO. In overeenstemming met bewegingsperceptie lijkt er een constellatie van gebieden te zijn die worden gebruikt voor kleurwaarneming . Daarnaast heeft V4 mogelijk een speciale, maar niet exclusieve, rol. Opname met één cel heeft bijvoorbeeld aangetoond dat alleen V4-cellen reageren op de kleur van een stimulus in plaats van op de golfband, terwijl andere gebieden die met kleur te maken hebben dat niet doen.

Formulierverwerking

Een ander klinisch geval dat a priori een module voor modulariteit in visuele verwerking zou suggereren, is visuele agnosie . De goed bestudeerde patiënt DF is niet in staat om objecten te herkennen of te onderscheiden vanwege schade in gebieden van de laterale occipitale cortex, hoewel ze scènes zonder probleem kan zien - ze kan letterlijk het bos zien, maar niet de bomen. Neuro-imaging van intacte individuen onthult een sterke occipito-temporele activering tijdens objectpresentatie en een nog grotere activering voor objectherkenning. Natuurlijk kan een dergelijke activering te wijten zijn aan andere processen, zoals visuele aandacht. Ander bewijs dat een nauwe koppeling van perceptuele en fysiologische veranderingen laat zien, suggereert echter dat activering op dit gebied objectherkenning ondersteunt. Binnen deze regio's zijn meer gespecialiseerde gebieden voor gezichts- of fijnkorrelige analyse, plaatswaarneming en waarneming van het menselijk lichaam. Misschien is een van de sterkste bewijzen voor het modulaire karakter van deze verwerkingssystemen de dubbele dissociatie tussen object- en gezichtsagnosie. Echter, net als bij kleur en beweging, zijn vroege gebieden (zie voor een uitgebreide beoordeling) ook betrokken, wat steun geeft aan het idee van een meertrapsstroom die eindigt in de inferotemporale cortex in plaats van een geïsoleerde module.

Functionele modulariteit

Een van de eerste gebruiken van de term "module" of "modulariteit" komt voor in het invloedrijke boek " Modularity of Mind " van filosoof Jerry Fodor . Een gedetailleerde toepassing van dit idee op het geval van visie werd gepubliceerd door Pylyshyn (1999), die betoogde dat er een aanzienlijk deel van visie is dat niet reageert op overtuigingen en "cognitief ondoordringbaar" is.

Veel van de verwarring over modulariteit bestaat in de neurowetenschappen omdat er bewijs is voor specifieke gebieden (bijv. V4 of V5/hMT+) en de daarmee gepaard gaande gedragsstoornissen na hersenbeschadiging (dus als bewijs voor modulariteit). Bovendien toont het bewijs aan dat er andere gebieden bij betrokken zijn en dat deze gebieden de verwerking van meerdere eigendommen (bijv. V1) ondergeschikt maken (dus beschouwd als bewijs tegen modulariteit). Dat deze streams dezelfde implementatie hebben in vroege visuele gebieden, zoals V1, is niet in strijd met een modulair gezichtspunt: om de canonieke analogie in cognitie over te nemen, is het mogelijk dat verschillende software op dezelfde hardware draait. Een beschouwing van psychofysica en neuropsychologische gegevens zou hiervoor ondersteuning kunnen bieden. De psychofysica heeft bijvoorbeeld aangetoond dat waarnemingen voor verschillende eigenschappen asynchroon worden gerealiseerd. Bovendien, hoewel achromaten andere cognitieve defecten ervaren, hebben ze geen bewegingstekorten wanneer hun laesie beperkt is tot V4, of totaal verlies van vormperceptie. Relatedly, Zihl en medewerkers akinetopsia patiënt vertoont geen tekort kleur of objectperceptie (hoewel afleiden diepte en structuur uit beweging problematisch, zie boven) en object agnostici niet beschadigd beweging of kleurwaarneming, waardoor de drie stoornissen drievoudig dissocieerbare . Alles bij elkaar genomen suggereert dit bewijs dat, hoewel verschillende eigenschappen dezelfde vroege visuele gebieden kunnen gebruiken, ze functioneel onafhankelijk zijn. Bovendien, dat de intensiteit van subjectieve perceptuele ervaring (bijv. kleur) correleert met activiteit in deze specifieke gebieden (bijv. V4), het recente bewijs dat synestheten V4-activering vertonen tijdens de perceptuele ervaring van kleur, evenals het feit dat schade aan deze gebieden resultaten in gelijktijdige gedragsstoornissen (de verwerking kan plaatsvinden, maar waarnemers hebben geen toegang tot de informatie) zijn allemaal bewijs voor visuele modulariteit.

Zie ook

• Heautoscopy
• Modulariteit
• Society of Mind die stelt dat de geest bestaat uit agenten
• Twee stromen hypothese

Referenties